Transcription regulation and growth phase transition in hyperthermoacidophilic archaea

60 Pages·2017·1.32 MB·English

(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:4)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:9)(cid:12)(cid:6)(cid:1)(cid:4)(cid:13)(cid:14)(cid:15)(cid:16)(cid:5)(cid:11)(cid:9)(cid:12)(cid:6)(cid:1)(cid:5)(cid:6)(cid:17)(cid:1)(cid:14)(cid:4)(cid:12)(cid:18)(cid:11)(cid:19)(cid:1)(cid:10)(cid:19)(cid:5)(cid:7)(cid:13)
(cid:11)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:9)(cid:11)(cid:9)(cid:12)(cid:6)(cid:1)(cid:9)(cid:6)(cid:1)(cid:19)(cid:20)(cid:10)(cid:13)(cid:4)(cid:11)(cid:19)(cid:13)(cid:4)(cid:21)(cid:12)(cid:5)(cid:8)(cid:9)(cid:17)(cid:12)(cid:10)(cid:19)(cid:9)(cid:16)(cid:9)(cid:8)(cid:1)(cid:5)(cid:4)(cid:8)(cid:19)(cid:5)(cid:13)(cid:5)
(cid:22)(cid:15)(cid:6)(cid:1)(cid:23)(cid:5)(cid:6)(cid:14)
(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:4)(cid:1)(cid:6)(cid:9)(cid:10)(cid:10)(cid:7)(cid:11)(cid:12)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:15)(cid:13)(cid:11)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:17)(cid:7)(cid:18)(cid:11)(cid:7)(cid:7)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:17)(cid:13)(cid:4)(cid:12)(cid:13)(cid:11)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:19)(cid:16)(cid:9)(cid:20)(cid:13)(cid:10)(cid:13)(cid:21)(cid:16)(cid:22)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:23)(cid:13)(cid:20)(cid:7)(cid:4)(cid:24)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:1)(cid:25)(cid:9)(cid:13)(cid:10)(cid:4)(cid:9)(cid:7)(cid:14)(cid:4)(cid:7)
(cid:5)(cid:12)(cid:1)(cid:26)(cid:12)(cid:13)(cid:4)(cid:27)(cid:16)(cid:13)(cid:20)(cid:8)(cid:1)(cid:28)(cid:14)(cid:9)(cid:29)(cid:7)(cid:11)(cid:10)(cid:9)(cid:12)(cid:22)(cid:1)(cid:12)(cid:13)(cid:1)(cid:30)(cid:7)(cid:1)(cid:21)(cid:24)(cid:30)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:6)(cid:7)(cid:15)(cid:7)(cid:14)(cid:6)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:31)(cid:11)(cid:9)(cid:6)(cid:5)(cid:22)(cid:1)(cid:32)(cid:33)(cid:1)(cid:3)(cid:21)(cid:11)(cid:9)(cid:20)(cid:1)(cid:32)(cid:34)(cid:35)(cid:36)(cid:1)(cid:5)(cid:12)(cid:1)(cid:35)(cid:34)(cid:37)(cid:34)(cid:34)(cid:1)(cid:9)(cid:14)
(cid:38)(cid:39)(cid:18)(cid:30)(cid:13)(cid:8)(cid:10)(cid:5)(cid:20)(cid:7)(cid:14)(cid:40)(cid:1)(cid:41)(cid:7)(cid:13)(cid:29)(cid:7)(cid:12)(cid:7)(cid:14)(cid:10)(cid:27)(cid:5)(cid:21)(cid:7)(cid:14)(cid:10)(cid:1)(cid:38)(cid:24)(cid:10)(cid:40)(cid:1)(cid:26)(cid:29)(cid:5)(cid:14)(cid:12)(cid:7)(cid:1)(cid:3)(cid:11)(cid:11)(cid:16)(cid:7)(cid:14)(cid:9)(cid:24)(cid:10)(cid:1)(cid:29)(cid:42)(cid:18)(cid:1)(cid:35)(cid:32)(cid:37)
(cid:24)(cid:25)(cid:7)(cid:11)(cid:4)(cid:5)(cid:8)(cid:11)
(cid:43)(cid:11)(cid:18)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:10)(cid:1)(cid:15)(cid:11)(cid:13)(cid:8)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:6)(cid:13)(cid:8)(cid:5)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:3)(cid:11)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:7)(cid:5)(cid:1)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:1)(cid:24)(cid:30)(cid:9)(cid:44)(cid:24)(cid:9)(cid:12)(cid:13)(cid:24)(cid:10)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:13)(cid:24)(cid:11)(cid:1)(cid:21)(cid:20)(cid:5)(cid:14)(cid:7)(cid:12)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:7)(cid:14)(cid:4)(cid:13)(cid:8)(cid:21)(cid:5)(cid:10)(cid:10)(cid:1)(cid:6)(cid:9)(cid:29)(cid:7)(cid:11)(cid:10)(cid:7)(cid:1)(cid:15)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:9)(cid:14)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:14)(cid:18)
(cid:13)(cid:11)(cid:18)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:10)(cid:37)(cid:1)(cid:45)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:24)(cid:10)(cid:1)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:5)(cid:7)(cid:8)(cid:4)(cid:9)(cid:1)(cid:30)(cid:7)(cid:20)(cid:13)(cid:14)(cid:18)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:12)(cid:13)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:21)(cid:16)(cid:22)(cid:20)(cid:24)(cid:8)(cid:1)(cid:46)(cid:11)(cid:7)(cid:14)(cid:5)(cid:11)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:7)(cid:13)(cid:12)(cid:5)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:4)(cid:20)(cid:24)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:16)(cid:22)(cid:21)(cid:7)(cid:11)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:11)(cid:8)(cid:13)(cid:5)(cid:4)(cid:9)(cid:6)(cid:13)(cid:21)(cid:16)(cid:9)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:1)(cid:10)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:9)(cid:14)(cid:10)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:5)(cid:12)
(cid:18)(cid:11)(cid:13)(cid:47)(cid:1)(cid:13)(cid:21)(cid:12)(cid:9)(cid:8)(cid:5)(cid:20)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:5)(cid:12)(cid:1)(cid:48)(cid:49)(cid:2)(cid:36)(cid:49)(cid:50)(cid:46)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:21)(cid:38)(cid:1)(cid:32)(cid:2)(cid:51)(cid:37)(cid:1)(cid:45)(cid:16)(cid:7)(cid:10)(cid:7)(cid:1)(cid:13)(cid:11)(cid:18)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:10)(cid:1)(cid:16)(cid:5)(cid:29)(cid:7)(cid:1)(cid:30)(cid:7)(cid:7)(cid:14)(cid:1)(cid:24)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:5)(cid:10)(cid:1)(cid:8)(cid:13)(cid:6)(cid:7)(cid:20)(cid:1)(cid:13)(cid:11)(cid:18)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:10)(cid:1)(cid:15)(cid:13)(cid:11)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:11)(cid:8)(cid:13)(cid:21)(cid:16)(cid:9)(cid:20)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:12)(cid:13)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:29)(cid:7)(cid:10)(cid:12)(cid:9)(cid:18)(cid:5)(cid:12)(cid:7)
(cid:5)(cid:11)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:7)(cid:5)(cid:20)(cid:1)(cid:17)(cid:52)(cid:3)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:21)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:40)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:21)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:40)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:40)(cid:1)(cid:4)(cid:7)(cid:20)(cid:20)(cid:1)(cid:4)(cid:22)(cid:4)(cid:20)(cid:7)(cid:40)(cid:1)(cid:7)(cid:12)(cid:4)(cid:37)
(cid:45)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:15)(cid:13)(cid:4)(cid:24)(cid:10)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:9)(cid:10)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:10)(cid:9)(cid:10)(cid:1)(cid:9)(cid:10)(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:10)(cid:12)(cid:24)(cid:6)(cid:22)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:5)(cid:11)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:7)(cid:5)(cid:20)(cid:1)(cid:10)(cid:21)(cid:7)(cid:4)(cid:9)(cid:15)(cid:9)(cid:4)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:21)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:15)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:13)(cid:11)(cid:10)(cid:1)(cid:53)(cid:45)(cid:31)(cid:10)(cid:54)(cid:1)(cid:5)(cid:10)(cid:1)(cid:47)(cid:7)(cid:20)(cid:20)(cid:1)(cid:5)(cid:10)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:21)(cid:12)(cid:13)(cid:8)(cid:7)
(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:14)(cid:18)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:6)(cid:24)(cid:11)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:18)(cid:11)(cid:13)(cid:47)(cid:12)(cid:16)(cid:1)(cid:21)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:9)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:16)(cid:22)(cid:21)(cid:7)(cid:11)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:11)(cid:8)(cid:13)(cid:5)(cid:4)(cid:9)(cid:6)(cid:13)(cid:21)(cid:16)(cid:9)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:1)(cid:5)(cid:11)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:7)(cid:13)(cid:14)(cid:10)(cid:1)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:5)(cid:7)(cid:8)(cid:4)(cid:9)(cid:1)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:7)(cid:11)(cid:10)(cid:5)(cid:13)(cid:10)(cid:14)(cid:12)(cid:4)(cid:9)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:5)(cid:7)(cid:8)(cid:4)(cid:9)
(cid:9)(cid:7)(cid:5)(cid:6)(cid:10)(cid:15)(cid:10)(cid:14)(cid:12)(cid:11)(cid:4)(cid:9)(cid:40)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:21)(cid:7)(cid:4)(cid:12)(cid:9)(cid:29)(cid:7)(cid:20)(cid:22)(cid:40)(cid:1)(cid:12)(cid:13)(cid:1)(cid:7)(cid:55)(cid:21)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:13)(cid:24)(cid:11)(cid:1)(cid:27)(cid:14)(cid:13)(cid:47)(cid:20)(cid:7)(cid:6)(cid:18)(cid:7)(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:5)(cid:11)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:7)(cid:5)(cid:20)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:21)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:18)(cid:24)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:18)(cid:11)(cid:13)(cid:47)(cid:12)(cid:16)(cid:1)(cid:21)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:1)(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:21)(cid:12)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:37)
(cid:56)(cid:14)(cid:1)(cid:10)(cid:5)(cid:10)(cid:13)(cid:4)(cid:1)(cid:26)(cid:40)(cid:1)(cid:47)(cid:7)(cid:1)(cid:10)(cid:12)(cid:24)(cid:6)(cid:9)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:13)(cid:8)(cid:7)(cid:2)(cid:47)(cid:9)(cid:6)(cid:7)(cid:1)(cid:30)(cid:9)(cid:14)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:10)(cid:9)(cid:12)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:25)(cid:5)(cid:11)(cid:57)(cid:40)(cid:1)(cid:47)(cid:16)(cid:9)(cid:4)(cid:16)(cid:1)(cid:9)(cid:10)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:58)(cid:2)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:14)(cid:7)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:21)(cid:13)(cid:14)(cid:10)(cid:9)(cid:29)(cid:7)(cid:1)(cid:59)(cid:11)(cid:21)(cid:1)(cid:15)(cid:5)(cid:8)(cid:9)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:45)(cid:31)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:5)(cid:12)
(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:9)(cid:29)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:7)(cid:55)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:10)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:58)(cid:2)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:14)(cid:7)(cid:1)(cid:5)(cid:8)(cid:9)(cid:14)(cid:13)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:15)(cid:7)(cid:11)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:1)(cid:20)(cid:13)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:6)(cid:9)(cid:29)(cid:7)(cid:11)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:1)(cid:13)(cid:21)(cid:7)(cid:11)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:3)(cid:16)(cid:1)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:7)(cid:11)(cid:10)(cid:5)(cid:13)(cid:10)(cid:14)(cid:12)(cid:4)(cid:9)(cid:37)(cid:1)(cid:46)(cid:16)(cid:11)(cid:13)(cid:8)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:14)
(cid:9)(cid:8)(cid:8)(cid:24)(cid:14)(cid:13)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:4)(cid:9)(cid:21)(cid:9)(cid:12)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:15)(cid:13)(cid:20)(cid:20)(cid:13)(cid:47)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:30)(cid:22)(cid:1)(cid:6)(cid:7)(cid:7)(cid:21)(cid:1)(cid:10)(cid:7)(cid:44)(cid:24)(cid:7)(cid:14)(cid:4)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:53)(cid:46)(cid:16)(cid:56)(cid:19)(cid:2)(cid:10)(cid:7)(cid:44)(cid:54)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:29)(cid:7)(cid:5)(cid:20)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:32)(cid:35)(cid:1)(cid:30)(cid:9)(cid:14)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:18)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:10)(cid:40)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:4)(cid:20)(cid:24)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:29)(cid:9)(cid:13)(cid:24)(cid:10)(cid:20)(cid:22)
(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:11)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:7)(cid:11)(cid:9)(cid:60)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:8)(cid:10)(cid:14)(cid:17)(cid:18)(cid:3)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:21)(cid:22)(cid:23)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:12)(cid:7)(cid:11)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:9)(cid:4)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:18)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:37)(cid:1)(cid:38)(cid:13)(cid:47)(cid:7)(cid:29)(cid:7)(cid:11)(cid:40)(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:7)(cid:1)(cid:5)(cid:6)(cid:6)(cid:9)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:5)(cid:20)(cid:1)(cid:13)(cid:21)(cid:7)(cid:11)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:4)(cid:13)(cid:14)(cid:12)(cid:5)(cid:9)(cid:14)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:12)(cid:47)(cid:13)(cid:1)(cid:18)(cid:20)(cid:24)(cid:12)(cid:5)(cid:8)(cid:9)(cid:14)(cid:7)(cid:1)(cid:10)(cid:22)(cid:14)(cid:12)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:7)
(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:53)(cid:3)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:22)(cid:20)(cid:24)(cid:1)(cid:10)(cid:25)(cid:13)(cid:1)(cid:3)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:22)(cid:20)(cid:21)(cid:54)(cid:1)(cid:47)(cid:5)(cid:10)(cid:1)(cid:15)(cid:13)(cid:24)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:12)(cid:13)(cid:1)(cid:30)(cid:7)(cid:1)(cid:24)(cid:14)(cid:6)(cid:7)(cid:11)(cid:1)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:9)(cid:29)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:25)(cid:5)(cid:11)(cid:57)(cid:37)(cid:1)(cid:45)(cid:16)(cid:9)(cid:10)(cid:1)(cid:13)(cid:21)(cid:7)(cid:11)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:9)(cid:10)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:4)(cid:13)(cid:8)(cid:8)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:12)(cid:5)(cid:11)(cid:18)(cid:7)(cid:12)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:59)(cid:22)(cid:23)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)
(cid:26)(cid:5)(cid:2)(cid:59)(cid:11)(cid:21)(cid:40)(cid:1)(cid:47)(cid:16)(cid:9)(cid:4)(cid:16)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:6)(cid:9)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:18)(cid:24)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:13)(cid:11)(cid:22)(cid:1)(cid:14)(cid:7)(cid:12)(cid:47)(cid:13)(cid:11)(cid:27)(cid:1)(cid:30)(cid:7)(cid:12)(cid:47)(cid:7)(cid:7)(cid:14)(cid:1)(cid:6)(cid:9)(cid:15)(cid:15)(cid:7)(cid:11)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:1)(cid:59)(cid:11)(cid:21)(cid:2)(cid:20)(cid:9)(cid:27)(cid:7)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:18)(cid:24)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:13)(cid:11)(cid:10)(cid:37)(cid:1)(cid:56)(cid:14)(cid:1)(cid:10)(cid:5)(cid:10)(cid:13)(cid:4)(cid:1)(cid:27)(cid:40)(cid:1)(cid:47)(cid:7)(cid:1)(cid:10)(cid:16)(cid:13)(cid:47)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:5)(cid:12)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:45)(cid:7)(cid:12)(cid:57)
(cid:15)(cid:5)(cid:8)(cid:9)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:21)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:10)(cid:13)(cid:11)(cid:1)(cid:31)(cid:5)(cid:6)(cid:57) (cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:18)(cid:24)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:15)(cid:5)(cid:12)(cid:12)(cid:22)(cid:1)(cid:5)(cid:4)(cid:9)(cid:6)(cid:1)(cid:8)(cid:7)(cid:12)(cid:5)(cid:30)(cid:13)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:3)(cid:16)(cid:1)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:7)(cid:11)(cid:10)(cid:5)(cid:13)(cid:10)(cid:14)(cid:12)(cid:4)(cid:9)(cid:37)(cid:1)(cid:26)(cid:10)(cid:13)(cid:17) (cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:12)(cid:10)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:1)(cid:4)(cid:20)(cid:24)(cid:10)(cid:12)(cid:7)(cid:11)(cid:40)
(cid:26)(cid:5) (cid:3)(cid:10)
(cid:3)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:19)(cid:21)(cid:21)(cid:24)(cid:22)(cid:2)(cid:3)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:19)(cid:21)(cid:21)(cid:20)(cid:27)(cid:40)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:5)(cid:12)(cid:1)(cid:8)(cid:5)(cid:9)(cid:14)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:4)(cid:13)(cid:14)(cid:12)(cid:5)(cid:9)(cid:14)(cid:10)(cid:1)(cid:20)(cid:9)(cid:21)(cid:9)(cid:6)(cid:1)(cid:6)(cid:7)(cid:18)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:15)(cid:5)(cid:12)(cid:12)(cid:22)(cid:1)(cid:5)(cid:4)(cid:9)(cid:6)(cid:1)(cid:8)(cid:7)(cid:12)(cid:5)(cid:30)(cid:13)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:10)(cid:37)(cid:1)(cid:46)(cid:16)(cid:56)(cid:19)(cid:2)(cid:10)(cid:7)(cid:44)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:29)(cid:7)(cid:5)(cid:20)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:15)(cid:13)(cid:24)(cid:11)
(cid:30)(cid:9)(cid:14)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:10)(cid:9)(cid:12)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:47)(cid:9)(cid:12)(cid:16)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:1)(cid:4)(cid:20)(cid:24)(cid:10)(cid:12)(cid:7)(cid:11)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:57)(cid:52)(cid:3)(cid:2)(cid:10)(cid:7)(cid:44)(cid:1)(cid:15)(cid:24)(cid:11)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:11)(cid:1)(cid:4)(cid:13)(cid:14)(cid:15)(cid:9)(cid:11)(cid:8)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:5)(cid:12)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:9)(cid:11)(cid:7)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:1)(cid:4)(cid:20)(cid:24)(cid:10)(cid:12)(cid:7)(cid:11)(cid:1)(cid:9)(cid:10)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:30)(cid:22)(cid:1)(cid:31)(cid:5)(cid:6)(cid:57) (cid:37)
(cid:26)(cid:5)
(cid:31)(cid:5)(cid:6)(cid:57) (cid:1)(cid:30)(cid:9)(cid:14)(cid:6)(cid:10)(cid:1)(cid:17)(cid:52)(cid:3)(cid:1)(cid:5)(cid:12)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:35)(cid:48)(cid:2)(cid:30)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:1)(cid:21)(cid:5)(cid:9)(cid:11)(cid:1)(cid:8)(cid:13)(cid:12)(cid:9)(cid:15)(cid:1)(cid:47)(cid:9)(cid:12)(cid:16)(cid:1)(cid:6)(cid:22)(cid:5)(cid:6)(cid:1)(cid:10)(cid:22)(cid:8)(cid:8)(cid:7)(cid:12)(cid:11)(cid:22)(cid:40)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:30)(cid:9)(cid:14)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:8)(cid:7)(cid:6)(cid:9)(cid:24)(cid:8)(cid:2)(cid:1)(cid:12)(cid:13)(cid:1)(cid:20)(cid:13)(cid:14)(cid:18)(cid:2)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:5)(cid:4)(cid:22)(cid:20)(cid:2)(cid:46)(cid:13)(cid:3)(cid:1)(cid:8)(cid:13)(cid:20)(cid:7)(cid:4)(cid:24)(cid:20)(cid:7)(cid:10)
(cid:26)(cid:5)
(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:24)(cid:20)(cid:12)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:6)(cid:9)(cid:10)(cid:10)(cid:13)(cid:4)(cid:9)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:31)(cid:5)(cid:6)(cid:57) (cid:1)(cid:15)(cid:11)(cid:13)(cid:8)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:17)(cid:52)(cid:3)(cid:37)(cid:1)(cid:3)(cid:20)(cid:12)(cid:16)(cid:13)(cid:24)(cid:18)(cid:16)(cid:1)(cid:31)(cid:5)(cid:6)(cid:57) (cid:1)(cid:9)(cid:10)(cid:1)(cid:10)(cid:9)(cid:8)(cid:9)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:1)(cid:12)(cid:13)(cid:1)(cid:9)(cid:12)(cid:10)(cid:1)(cid:30)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:7)(cid:11)(cid:9)(cid:5)(cid:20)(cid:1)(cid:4)(cid:13)(cid:24)(cid:14)(cid:12)(cid:7)(cid:11)(cid:21)(cid:5)(cid:11)(cid:12)(cid:10)(cid:1)(cid:15)(cid:24)(cid:14)(cid:4)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:5)(cid:20)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)
(cid:26)(cid:5) (cid:26)(cid:5)
(cid:10)(cid:12)(cid:11)(cid:24)(cid:4)(cid:12)(cid:24)(cid:11)(cid:5)(cid:20)(cid:20)(cid:22)(cid:40)(cid:1)(cid:15)(cid:24)(cid:14)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:5)(cid:20)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:6)(cid:9)(cid:15)(cid:15)(cid:7)(cid:11)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:1)(cid:20)(cid:9)(cid:18)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:30)(cid:9)(cid:14)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:8)(cid:13)(cid:6)(cid:7)(cid:1)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:1)(cid:30)(cid:7)(cid:7)(cid:14)(cid:1)(cid:13)(cid:30)(cid:10)(cid:7)(cid:11)(cid:29)(cid:7)(cid:6)(cid:37)
(cid:56)(cid:14)(cid:1)(cid:10)(cid:5)(cid:10)(cid:13)(cid:4)(cid:1)(cid:28)(cid:40)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:21)(cid:12)(cid:13)(cid:8)(cid:7)(cid:1)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:5)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:3)(cid:16)(cid:1)(cid:9)(cid:7)(cid:5)(cid:6)(cid:10)(cid:15)(cid:10)(cid:14)(cid:12)(cid:11)(cid:4)(cid:9)(cid:1)(cid:5)(cid:12)(cid:1)(cid:15)(cid:13)(cid:24)(cid:11)(cid:1)(cid:12)(cid:9)(cid:8)(cid:7)(cid:1)(cid:21)(cid:13)(cid:9)(cid:14)(cid:12)(cid:10)(cid:1)(cid:6)(cid:24)(cid:11)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:18)(cid:11)(cid:13)(cid:47)(cid:12)(cid:16)(cid:40)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:4)(cid:20)(cid:24)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:7)(cid:5)(cid:11)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:7)(cid:55)(cid:21)(cid:13)(cid:14)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:9)(cid:5)(cid:20)(cid:1)(cid:21)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:40)
(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:1)(cid:7)(cid:55)(cid:21)(cid:13)(cid:14)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:9)(cid:5)(cid:20)(cid:1)(cid:21)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:40)(cid:1)(cid:7)(cid:5)(cid:11)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:10)(cid:12)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:5)(cid:11)(cid:22)(cid:1)(cid:21)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:1)(cid:10)(cid:12)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:5)(cid:11)(cid:22)(cid:1)(cid:21)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:40)(cid:1)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:1)(cid:30)(cid:7)(cid:7)(cid:14)(cid:1)(cid:10)(cid:12)(cid:24)(cid:6)(cid:9)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:29)(cid:7)(cid:5)(cid:20)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:8)(cid:5)(cid:10)(cid:10)(cid:9)(cid:29)(cid:7)(cid:1)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:14)(cid:18)(cid:7)(cid:1)(cid:9)(cid:14)
(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:1)(cid:7)(cid:55)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:10)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:10)(cid:1)(cid:6)(cid:24)(cid:11)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:18)(cid:11)(cid:13)(cid:47)(cid:12)(cid:16)(cid:1)(cid:21)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:9)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:37)(cid:1)(cid:35)(cid:34)(cid:48)(cid:33)(cid:1)(cid:13)(cid:24)(cid:12)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:12)(cid:13)(cid:12)(cid:5)(cid:20)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:32)(cid:61)(cid:33)(cid:36)(cid:1)(cid:53)(cid:51)(cid:49)(cid:37)(cid:36)(cid:62)(cid:54)(cid:1)(cid:21)(cid:11)(cid:13)(cid:12)(cid:7)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:4)(cid:13)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:47)(cid:7)(cid:11)(cid:7)(cid:1)(cid:9)(cid:6)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:9)(cid:15)(cid:9)(cid:7)(cid:6)
(cid:5)(cid:10)(cid:1)(cid:6)(cid:9)(cid:15)(cid:15)(cid:7)(cid:11)(cid:7)(cid:14)(cid:12)(cid:9)(cid:5)(cid:20)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:7)(cid:55)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:40)(cid:1)(cid:47)(cid:16)(cid:9)(cid:4)(cid:16)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:4)(cid:20)(cid:24)(cid:6)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:63)(cid:49)(cid:48)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:6)(cid:24)(cid:4)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:8)(cid:13)(cid:10)(cid:12)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:47)(cid:16)(cid:9)(cid:4)(cid:16)(cid:1)(cid:47)(cid:7)(cid:11)(cid:7)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:12)(cid:13)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:21)(cid:13)(cid:10)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:40)(cid:1)(cid:8)(cid:7)(cid:12)(cid:5)(cid:30)(cid:13)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)
(cid:10)(cid:12)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:10)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:21)(cid:13)(cid:14)(cid:10)(cid:7)(cid:40)(cid:1)(cid:63)(cid:48)(cid:63)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:8)(cid:13)(cid:10)(cid:12)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:8)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:29)(cid:13)(cid:20)(cid:29)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:40)(cid:1)(cid:30)(cid:5)(cid:10)(cid:9)(cid:4)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:21)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:40)(cid:1)(cid:17)(cid:52)(cid:3)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:21)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:40)(cid:1)(cid:5)(cid:8)(cid:9)(cid:14)(cid:13)(cid:1)(cid:5)(cid:4)(cid:9)(cid:6)(cid:10)
(cid:8)(cid:7)(cid:12)(cid:5)(cid:30)(cid:13)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:6)(cid:7)(cid:15)(cid:7)(cid:14)(cid:4)(cid:7)(cid:1)(cid:8)(cid:7)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:10)(cid:40)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:35)(cid:63)(cid:33)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:47)(cid:9)(cid:12)(cid:16)(cid:1)(cid:15)(cid:20)(cid:24)(cid:4)(cid:12)(cid:24)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:21)(cid:11)(cid:13)(cid:15)(cid:9)(cid:20)(cid:7)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:4)(cid:20)(cid:24)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:21)(cid:13)(cid:11)(cid:12)(cid:7)(cid:11)(cid:10)(cid:40)(cid:1)(cid:13)(cid:55)(cid:9)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:2)(cid:11)(cid:7)(cid:6)(cid:24)(cid:4)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)
(cid:21)(cid:11)(cid:13)(cid:4)(cid:7)(cid:10)(cid:10)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:15)(cid:7)(cid:47)(cid:1)(cid:8)(cid:7)(cid:12)(cid:5)(cid:30)(cid:13)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:10)(cid:37)
(cid:56)(cid:14)(cid:1)(cid:10)(cid:24)(cid:8)(cid:8)(cid:5)(cid:11)(cid:22)(cid:40)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:10)(cid:12)(cid:24)(cid:6)(cid:9)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:12)(cid:47)(cid:13)(cid:1)(cid:8)(cid:7)(cid:12)(cid:5)(cid:30)(cid:13)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:45)(cid:31)(cid:10)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:1)(cid:3)(cid:16)(cid:1)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:7)(cid:11)(cid:10)(cid:5)(cid:13)(cid:10)(cid:14)(cid:12)(cid:4)(cid:9)(cid:40)(cid:1)(cid:25)(cid:5)(cid:11)(cid:57)(cid:1)(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:31)(cid:5)(cid:6)(cid:57) (cid:40)(cid:1)(cid:10)(cid:16)(cid:7)(cid:6)(cid:1)(cid:20)(cid:9)(cid:18)(cid:16)(cid:12)(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:9)(cid:11)(cid:1)(cid:15)(cid:24)(cid:14)(cid:4)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)
(cid:26)(cid:5)
(cid:5)(cid:14)(cid:6)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:18)(cid:24)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:13)(cid:11)(cid:22)(cid:1)(cid:8)(cid:7)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:10)(cid:37)(cid:1)(cid:56)(cid:14)(cid:1)(cid:5)(cid:6)(cid:6)(cid:9)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:40)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:21)(cid:12)(cid:13)(cid:8)(cid:7)(cid:1)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:5)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:3)(cid:16)(cid:1)(cid:9)(cid:7)(cid:5)(cid:6)(cid:10)(cid:15)(cid:10)(cid:14)(cid:12)(cid:11)(cid:4)(cid:9)(cid:1)(cid:14)(cid:13)(cid:12)(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:22)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:29)(cid:7)(cid:5)(cid:20)(cid:10)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:13)(cid:8)(cid:7)(cid:2)(cid:47)(cid:9)(cid:6)(cid:7)(cid:1)(cid:5)(cid:20)(cid:12)(cid:7)(cid:11)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)
(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:18)(cid:7)(cid:14)(cid:7)(cid:1)(cid:7)(cid:55)(cid:21)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:10)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:6)(cid:24)(cid:11)(cid:9)(cid:14)(cid:18)(cid:1)(cid:18)(cid:11)(cid:13)(cid:47)(cid:12)(cid:16)(cid:1)(cid:21)(cid:16)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:1)(cid:12)(cid:11)(cid:5)(cid:14)(cid:10)(cid:9)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:40)(cid:1)(cid:30)(cid:24)(cid:12)(cid:1)(cid:5)(cid:20)(cid:10)(cid:13)(cid:1)(cid:21)(cid:11)(cid:13)(cid:29)(cid:9)(cid:6)(cid:7)(cid:1)(cid:5)(cid:1)(cid:11)(cid:9)(cid:4)(cid:16)(cid:1)(cid:10)(cid:13)(cid:24)(cid:11)(cid:4)(cid:7)(cid:1)(cid:13)(cid:15)(cid:1)(cid:9)(cid:14)(cid:15)(cid:13)(cid:11)(cid:8)(cid:5)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:14)(cid:1)(cid:15)(cid:13)(cid:11)(cid:1)(cid:15)(cid:24)(cid:11)(cid:12)(cid:16)(cid:7)(cid:11)(cid:1)(cid:10)(cid:12)(cid:24)(cid:6)(cid:9)(cid:7)(cid:10)(cid:1)(cid:30)(cid:22)(cid:1)(cid:12)(cid:16)(cid:7)
(cid:5)(cid:11)(cid:4)(cid:16)(cid:5)(cid:7)(cid:5)(cid:1)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:7)(cid:5)(cid:11)(cid:4)(cid:16)(cid:1)(cid:4)(cid:13)(cid:8)(cid:8)(cid:24)(cid:14)(cid:9)(cid:12)(cid:22)(cid:37)
(cid:22)(cid:13)(cid:20)(cid:18)(cid:12)(cid:4)(cid:17)(cid:7)(cid:29)(cid:1)(cid:28)(cid:14)(cid:11)(cid:29)(cid:10)(cid:30)(cid:10)(cid:31)(cid:1)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:5)(cid:7)(cid:8)(cid:4)(cid:9)(cid:31)(cid:1)(cid:32)(cid:14)(cid:10)(cid:25)(cid:9)(cid:11)(cid:14)(cid:12)(cid:33)(cid:15)(cid:12)(cid:7)(cid:25)(cid:1)(cid:14)(cid:30)(cid:34)(cid:4)(cid:5)(cid:10)(cid:15)(cid:12)(cid:7)(cid:25)(cid:31)(cid:1)(cid:35)(cid:14)(cid:33)(cid:31)(cid:1)(cid:32)(cid:30)(cid:15)(cid:17)(cid:31)(cid:1)(cid:36)(cid:10)(cid:14)(cid:17)(cid:31)(cid:1)(cid:37)(cid:29)(cid:38)(cid:39)(cid:2)(cid:9)(cid:30)(cid:40)(cid:31)(cid:1)(cid:17)(cid:41)(cid:28)(cid:2)(cid:9)(cid:30)(cid:40)(cid:31)(cid:1)(cid:32)(cid:14)(cid:10)(cid:25)(cid:9)(cid:11)(cid:14)(cid:12)(cid:33)(cid:15)(cid:7)(cid:42)(cid:30)(cid:31)(cid:1)(cid:34)(cid:14)(cid:7)(cid:43)(cid:15)(cid:29)
(cid:33)(cid:29)(cid:10)(cid:9)(cid:30)(cid:1)(cid:15)(cid:14)(cid:10)(cid:25)(cid:9)(cid:12)(cid:15)(cid:12)(cid:7)(cid:25)(cid:16)
(cid:26)(cid:12)(cid:13)(cid:4)(cid:27)(cid:16)(cid:13)(cid:20)(cid:8)(cid:1)(cid:32)(cid:34)(cid:35)(cid:36)
(cid:16)(cid:12)(cid:12)(cid:21)(cid:64)(cid:65)(cid:65)(cid:24)(cid:11)(cid:14)(cid:37)(cid:27)(cid:30)(cid:37)(cid:10)(cid:7)(cid:65)(cid:11)(cid:7)(cid:10)(cid:13)(cid:20)(cid:29)(cid:7)(cid:66)(cid:24)(cid:11)(cid:14)(cid:67)(cid:24)(cid:11)(cid:14)(cid:64)(cid:14)(cid:30)(cid:14)(cid:64)(cid:10)(cid:7)(cid:64)(cid:10)(cid:24)(cid:64)(cid:6)(cid:9)(cid:29)(cid:5)(cid:2)(cid:35)(cid:49)(cid:51)(cid:49)(cid:51)(cid:36)
(cid:56)(cid:26)(cid:25)(cid:52)(cid:1)(cid:61)(cid:33)(cid:36)(cid:2)(cid:61)(cid:35)(cid:2)(cid:33)(cid:33)(cid:61)(cid:33)(cid:2)(cid:35)(cid:36)(cid:61)(cid:2)(cid:63)
(cid:56)(cid:26)(cid:25)(cid:52)(cid:1)(cid:61)(cid:33)(cid:36)(cid:2)(cid:61)(cid:35)(cid:2)(cid:33)(cid:33)(cid:61)(cid:33)(cid:2)(cid:35)(cid:61)(cid:34)(cid:2)(cid:34)
(cid:30)(cid:13)(cid:10)(cid:5)(cid:4)(cid:11)(cid:21)(cid:13)(cid:6)(cid:11)(cid:1)(cid:12)(cid:31)(cid:1)(cid:32)(cid:12)(cid:16)(cid:13)(cid:8)(cid:15)(cid:16)(cid:5)(cid:4)(cid:1)(cid:33)(cid:9)(cid:12)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:13)(cid:6)(cid:8)(cid:13)(cid:7)(cid:34)(cid:1)(cid:3)(cid:19)(cid:13)(cid:1)(cid:23)(cid:13)(cid:6)(cid:6)(cid:13)(cid:4)(cid:2)
(cid:35)(cid:4)(cid:13)(cid:6)(cid:1)(cid:36)(cid:6)(cid:7)(cid:11)(cid:9)(cid:11)(cid:15)(cid:11)(cid:13)
(cid:26)(cid:12)(cid:13)(cid:4)(cid:27)(cid:16)(cid:13)(cid:20)(cid:8)(cid:1)(cid:28)(cid:14)(cid:9)(cid:29)(cid:7)(cid:11)(cid:10)(cid:9)(cid:12)(cid:22)(cid:40)(cid:1)(cid:35)(cid:34)(cid:48)(cid:1)(cid:61)(cid:35)(cid:1)(cid:26)(cid:12)(cid:13)(cid:4)(cid:27)(cid:16)(cid:13)(cid:20)(cid:8)

TRANSCRIPTION REGULATION AND GROWTH PHASE
TRANSITION IN HYPERTHERMOACIDOPHILIC ARCHAEA

Kun Wang

Transcription regulation and growth
phase transition in
hyperthermoacidophilic archaea

Kun Wang
©Kun Wang, Stockholm University 2018

ISBN print 978-91-7797-189-4
ISBN PDF 978-91-7797-190-0

Cover photo: Black Pool at Yellowstone National Park, USA.
Photo taken by Kun Wang
Printed in Sweden by Universitetsservice US-AB, Stockholm 2018
Distributor: Department of Molecular Biosciences, The Wenner-Gren Institute, Stockholm
University
To Rolf Bernander

Summary
Organisms from the domain Archaea are ubiquitously represented on our
planet and encompass diverse fascinating organisms. The genus Sulfolobus
belonging to the phylum Crenarchaeota includes hyperthermoacidophilic
strains that grow optimally at 65-85 °C and pH 2-3. These organisms have
been used as model organisms for thermophiles to investigate archaeal DNA
replication, transcription, translation, cell cycle, etc.

The focus of this thesis is on the study of archaeal specific transcription factors
(TFs) as well as transcriptome changes during growth phase transition of the
hyperthermoacidophilic archaeons Sulfolobus acidocaldarius and Sulfolobus
solfataricus, respectively, to expand our knowledge on archaeal transcription
regulation and growth phase adaptation.

In paper 1, we studied the genome-wide binding sites of BarR, which is a (cid:2)-
alanine responsive Lrp family TF that activates the expression of (cid:2)-alanine
aminotransferase located in a divergent operon in S. acidocaldarius. Chroma-
tin immunoprecipitation followed by deep sequencing (ChIP-seq) revealed 21
binding regions, including previously characterized barR/Saci_2137 inter-
genic region. However, only one additional operon containing two glutamine
synthase genes (Saci_2320 and Saci_2321) was found to be under activation
of BarR. This operon is a common target of LyM and Sa-Lrp, which indicates
a regulatory network between different Lrp-like regulators. In paper 2, we
showed that a TetR family transcription repressor FadR regulates fatty acid
Sa
metabolism in S. acidocaldarius. FadR rests in a gene cluster, Saci_1103-
Sa
Saci_1126, that mainly contains lipid degradation and fatty acid metabolism
genes. ChIP-seq revealed four binding sites within the gene cluster, and RNA-
seq analysis of a FadR deletion mutant strain further confirmed that the
Sa
entire gene cluster is repressed by FadR . FadR binds DNA at a 16-base pair
Sa Sa
motif with dyad symmetry, and binding of medium- to long-chain acyl-CoA
molecules resulted in dissociation of FadR from the DNA. Although FadR
Sa Sa
is similar to its bacterial counterparts functionally and structurally, a funda-
mentally different ligand binding mode has been observed.

In paper 3, transcriptome data of S. solfataricus at four different time points
during growth, including early exponential phase, late exponential phase,
early stationary phase and late stationary phase, have been studied and re-
vealed a massive change in gene expressions during growth phase transition.
Out of a total of 2978 protein coding genes, 1067 (35.8%) were identified as
differentially expressed, including 456 induced genes most of which were
related to transposase, metabolism and stress response, 464 repressed genes
most of them involved in translation, basic transcription, DNA replication,
amino acids metabolism and defence mechanisms, and 147 genes with
fluctuated profile including transporters, oxidation-reduction process related
genes and few metabolic genes.

In summary, the studies of two metabolic related TFs in S. acidocaldarius,
BarR and FadR , shed light on their function and regulatory mechanisms. In
Sa
addition, the transcriptome data of S. solfataricus not only reveals genome-
wide alteration of gene expression during growth phase transition, but also
provide a rich source of information for further studies by the archaea research
community.