Table Of Content昆虫学报!"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$!!"#"$%&’()!)*"*#$;((,;(* -./$(’0(12*’34056780&’()0’*0’(&
蜜蜂上颚腺及其分泌物研究进展
吴雨祺! 蔺哲广! 郑火青!! 胡福良
"浙江大学动物科学学院!杭州2(’’)*#
摘要! 上颚腺是蜜蜂重要的外分泌腺体!其分泌物是维系蜂群社会性结构的重要物质( 蜂王和工蜂上颚腺分泌物
合成均以硬脂酸为合成前体!但在脂肪酸的+E氧化过程中表现出级型差异性!导致分泌物组分比例不同( 蜂王上
颚腺分泌物以;E羰基E&癸烯酸";EQZ!#为主!有吸引工蜂和雄蜂)抑制工蜂卵巢发育等作用%工蜂上颚腺分泌物以
(’E羟基E&癸烯酸"(’EYZ!#和(’E羟基癸酸"(’EYZ!!#为主!是蜂王浆的重要组成部分( 同时!这种具备典型级型
差异的分泌物组成又具有级型间可塑性!在不同蜂种间也存在区别( 近年来在转录水平和蛋白水平的一些研究进
一步揭示了级型间差异的分子基础( 针对蜜蜂上颚腺及其分泌物的研究在蜜蜂生物学)行为学和蜂产品质量控制
等方面具有重要的意义( 本文通过总结国内外相关研究进展!旨在为上颚腺分泌物的作用机制)生物合成机制等
领域的进一步深入研究提供借鉴(
关键词! 蜜蜂% 上颚腺分泌物% 脂肪酸% 级型差异% 生物合成途径
中图分类号! T;1)99文献标识码! !99文章编号!’M)ME1&;1"&’()#’*E’;((E’*
;,&,#-.+/-(L-,&&’"+(",%3,,0#"2’3C$#-L$#"2&#"2*+,’-&,.-,*’("&
W]V"ET/! H<FX[DEP">?#! XYSFPY".ET/?#!! Y]h"EH/>?#"L.@@D#D._!?/A>@I6/D?6D$! X[D4/>?#
]?/=DC$/%\! Y>?#g[." 2(’’)*! L[/?>#
!3&*-#.*$ ‘>?-/8"@>C#@>?- /$>? /AB.C%>?%[.?D\8DDD7.6C/?D#@>?-:<%$$D6CD%/.?$>CD._#CD>%
/AB.C%>?6D/? A>/?%>/?/?#%[D$.6/>@.C#>?/g>%/.? ._[.?D\8DD6.@.?\:I%D>C/6>6/- /$"$D- >$%[D$\?%[D%/6
BCD6"C$.C/? 8/.$\?%[D$/$B>%[N>\$._8.%[ ^"DD? >?- N.C5DCA>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.?! 8"%%[D6>$%D
-/__DCD?6D$/? %[D_.@@.N/?#_>%%\>6/- +E.7/->%/.? BC.6D$$@D>- %.%[D-/__DCD?%BC.B.C%/.?$._6.AB.?D?%$._
A>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.?$8D%NDD? 6>$%D$:T"DD? A>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.? A>/?@\6.?$/$%$._;E.7.E
&E-D6D?./6>6/- ";EQZ!# >?- B.$$D$$D$A"@%/B@D_"?6%/.?$/?6@"-/?#>%%C>6%/?#N.C5DC$>?- -C.?D$!
/?[/8/%/?#>6%/=>%/.? ._N.C5DC.=>C/D$! 1#":W.C5DCA>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.? /$-.A/?>%D- 8\(’E
[\-C.7\E&E-D6D?./6>6/- "(’EYZ!# >?- (’E[\-C.7\-D6>?./6>6/- "(’EYZ!!#! >?- 6.?$%/%"%D$>?
/AB.C%>?%B>C%._C.\>@4D@@\:J[/$6>$%D$BD6/_/6/%\/? %[DA>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.? 6.AB.$/%/.? /$?.%
.?@\>C/#/- %C>/%8"%>@$.$[.N$B@>$%/6/%\N/%[/? %[D_DA>@DB[D?.%\BD>?- -/__DCD?6D8D%NDD? $BD6/D$:
J[DCD$D>C6[D$>%%[D%C>?$6C/B%/.?>@>?- BC.%D/? @D=D@$/? CD6D?%\D>C$_"C%[DCCD=D>@D- %[DA.@D6"@>C8>$/$
._%[/$6>$%D-/__DCD?6D:aD$D>C6[D$>8."%A>?-/8"@>C#@>?-$>CD._#CD>%$/#?/_/6>?6D%.%[D$%"-/D$._
$"6[ >CD>$>$[.?D\8DD8/.@.#\! [.?D\8DD8D[>=/.C>?- ^">@/%\6.?%C.@._[.?D\8DDBC.-"6%$:G\
$"AA>C/g/?#%[D$DA>?-/8"@>C#@>?- CD@>%D- CD$D>C6[D$! ND>/A%.BC.=/-D/?$/#[%$_.C_"C%[DC$%"-\/? %[D
_"?6%/.?>@AD6[>?/$A$._A>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.?! %[DA.@D6"@>CAD6[>?/$A$._8/.$\?%[D$/$B>%[N>\
>?- .%[DCCD@>%D- >CD>$:
4,% 5(-2&$ Y.?D\8DD% A>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.?$% _>%%\>6/-$% 6>$%D-/__DCD?6D% 8/.$\?%[D$/$C."%D
99蜜蜂作为一种重要的经济昆虫和模式生物"郑 其分泌物在蜂群中发挥着极为重要的作用!并有显
火青和胡福良! &’’;#!具有很高的经济价值和生态 著的级型特异性"O@D%%?DC1#$):! (;;+#( 蜂王上颚
价值( 上颚腺是蜜蜂头部一个重要的外分泌腺体! 腺的分泌物包含多种信息素!是蜂群内交流的一种
基金项目$国家自然科学青年基金项目"2((’(++2#%浙江省重大科技专项"&’(&L(&;’1E(;#
作者简介$吴雨祺!男!(;;(年(&月生!浙江杭州人!博士研究生!研究方向为蜜蜂科学!SEA>/@$[g[gN"\"^/b(12:6.A
!通讯作者L.CCD$B.?-/?#>"%[.C!SEA>/@$[^g[D?#bg4":D-":6?
收稿日期aD6D/=D-$&’()E’ME’(%接受日期!66DB%D-$&’()E’1E&M
99;(& 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ )*卷
重要的-化学语言.!在蜂群管理和调控等多方面起 腺的分泌能力可分为2 个阶段$第( 阶段是刚出房
着重要作用"曾志将! &’’+#%工蜂上颚腺是蜂王浆 的处女王!此阶段蜂王的上颚腺没有明显活动!也不
中大量脂肪酸的主要来源"G>C5DC1#$):! (;);#!是 表现出吸引工蜂的能力%第& 阶段是) 日龄到(* 个
蜂王浆多种生物学功能的物质基础"H/1#$):!
月的蜂王!这一阶段蜂王对工蜂展现出极强的吸引
&’(2#!具有很高的营养学价值(
力!上颚腺分泌旺盛%最后一阶段是(* 个月以后!蜂
蜜蜂上颚腺是蜜蜂学研究领域的一个热点( 自
王对蜂群的掌控力逐步下降!上颚腺分泌能力降低(
&’ 世纪 1’ 年代 G>C5DC等"(;);# 和 U.[?$%.? 等
且这一系列变化与蜂王上颚腺的细胞结构变化相一
"(;1)#开始对蜜蜂上颚腺进行研究以来!已有 )’
致"ZD[>g>? 1#$):!(;*;#( 此外!蜂王上颚腺的分泌
多年的研究历史!是了解最为丰富)详实的昆虫腺体
能力还受交尾行为影响"F/?.1#$):! &’(2#(
之一( 针对蜜蜂上颚腺分泌物的研究在蜜蜂生物
蜂王上颚腺的功能性分泌物主要是 ;E羰基E&
学)蜂产品质量控制)社会性昆虫个体间联系)蜂群
饲养管理与生产等方面具有重要意义( 本文对西方 癸烯酸*;E5D%.E&"%#E-D6D?./6>6/-!;EQZ!+!还包括
蜜蜂上颚腺的结构!分泌物的组成)功能和合成途径 正式和反式 ;E羟基E& 癸烯酸*"U!,#E;E[\-C.7\E&
以及相关分子生物学研究等的已有报道进行综述! "%#E-D6D?./6>6/-!"U!,#E;EYZ!+)对羟基苯甲酸
以期为相关领域的进一步研究提供借鉴( 甲酯"AD%[\@E-E[\-C.7\8D?g.>%D! YQG#)ME羟基E2E甲
氧 基 苯 乙 醇 "ME[\-C.7\E2EAD%[.7\B[D?\@D%[>?.@!
67蜜蜂上颚腺的结构
Yl!#等"I@D$$.C1#$):! (;**! (;;’#"图(#!这些物
质统称为蜂王上颚腺信息素"^"DD? A>?-/8"@>C
蜜蜂上颚腺是一对大型囊状的外分泌腺体!位 B[DC.A.?D! T‘O#!其在蜂群发展和群内调控中发
于蜜蜂头部的内表面两侧!一端与上颚基部紧密连 挥极其重要的作用( 此外!蜂王上颚腺还会分泌少
接!同时开口于蜜蜂上颚!另一端则与触角基部和大 量,位功能化脂肪酸"O@D%%?DC1#$):! (;;+#(
脑视叶相接( 上颚腺结构包括分泌部和储液囊两部 蜂王通过T‘O抑制工蜂卵巢的发育!维持群内
分!腺体内衬有角质层( 分泌部由大量的腺小体组 生殖阶级稳定"Y..=DC1#$):! &’’2% J>? 1#$)2!
成!腺小体又由腺管细胞和多核腺细胞构成( 多核腺 &’()#( 其可通过抑制蜂群育王!从而控制分蜂热
细胞是上颚腺最主要的分泌细胞!内有大量线粒体) "JC[@/? >?- a>46[>C-! &’((#%而在分蜂过程中!;E
核糖体和粗面内质网!以及少量滑面内质网和高尔基 YZ!具有维持工蜂聚团的能力"W/?$%.? 1#$):!
体( 腺管细胞和多核腺细胞通过长的带状桥粒"@.?# (;*&#( 郑火青"&’’;#研究发现!意大利蜜蜂 !-+0
$DB%>%D-D$A.$.AD#相连!而多核腺细胞之间则通过短 (1))+@1.$ )+*/0#+"$多王群内的蜂王分泌的 T‘O比单
桥粒"$[.C%-D$A.$.AD#或间隙连接"#>B 4"?6%/.?#相 王群蜂王多!显示 T‘O与生殖竞争息息相关( 此
连"ZD[>g>? 1#$):!(;*;% l>@@D%1#$):!(;;(#( 外! 对 于 非 社 会 性 昆 虫 黑 腹 果 蝇 3.’0’-5+)$
形态学研究显示!工蜂上颚腺不随日龄而发生 (1)$&’*$0#1.而言!T‘O也能产生相似的卵巢抑制
明显变化!但腺细胞内部的细胞器会有一定改变 效果"L>A/@D%%/1#$):! &’(2#(
"l>@@D%1#$):! (;;(#( 蜂王和工蜂上颚腺的结构相 T‘O不仅影响蜂群的生殖竞争!工蜂的诸多巢
类似!但蜂王上颚腺更加发达!腺细胞的细胞器随功 内行为也受其调控( 不同条件下!如 T‘O存在与
能不同而有相应的改变"ZD[>g>? 1#$):!(;*;#%相较 否)蜂王是否交尾等!工蜂的筑脾量和所筑造的巢房
而言!雄蜂上颚腺结构简单!体积远小于蜂王与工蜂 类型都会发生明显的变化"HD-."71#$):! &’’(#%群
的上颚腺"HD?$5\1#$):! (;*)#( 内劳动分工!即内勤蜂和采集蜂的年龄结构)组成比
例亦受其影响!且可能是通过作用于工蜂体内保幼
97蜜蜂上颚腺分泌物的组成和功能 激素的含量而发挥作用"a.8/?$.? 1#$):! (;;&%
O>?5/N1#$):! (;;*#( 在食物缺乏的条件下!T‘O
9867三型蜂上颚腺分泌物的主要成分和功能 处理的工蜂存活时间较对照组要长!且处理组的脂
在正常蜂群中!职能截然不同的三型蜂111蜂 肪体含量和脂肪体内卵黄蛋白原基因的表达量较高
王)工蜂和雄蜂!上颚腺分泌物的组成与功能有着明 "h/$6[DC>?- PC.g/?#DC! &’’*#( 有研究表明!T‘O
显的区别!表现出典型的级型特异性( 中的Yl!组分对蜜蜂脑部多巴胺滴度)多巴胺受体
9:6:69蜂王上颚腺$ 在蜂王漫长的一生中!其上颚 基因的表达丰度有影响"GD##$1#$):!&’’+#%进一步
*期 吴雨祺等$ 蜜蜂上颚腺及其分泌物研究进展 99;(2
研究发现!T‘O对多巴胺的影响会造成工蜂厌恶性 蜂!-+0(1))+@1.$ "$-1&0+0工蜂上颚腺通过分泌;EQZ!
学习能力的丧失!这可能与蜂王的自我保护机制有 来相互抑制卵巢发育!彼此竞争"‘.C/%g1#$):!&’’’#(
关"lDC#.g1#$):! &’’+#( 此 外! 蜂 王 随 行 信 息 素 " ^"DD? CD%/?"D
T‘O中的关键组分;EQZ!在蜂王和雄蜂的信 B[DC.A.?D! TaO#是蜂群中另一种重要的蜂王信息
息交流中有重要作用!起着性信息素的功能!可在较 素!主要由T‘O的) 种成分"I@D$$.C1#$):!(;**#和
长距离实现异性相吸"GC>?-$%>D%%DC1#$):! &’(M#( 其他辅助成分组成"RDD@/?#1#$):! &’’2#( TaO能
;EYZ!和(’EYZ!能增强;EQZ!对雄蜂的吸引力! 够吸引工蜂围绕跟随蜂王!促使工蜂对蜂王嗜舔!且
此二者结合!还具有在近距离起到异性吸引的效果 该行为是蜂王信息素在蜂群内传播的一种关键途径
"GC.6[(>?? 1#$):! &’’1#( 而在蜂群失王之后!海角 "F>"A>?? 1#$):! (;;(#(
图(9蜂王上颚腺分泌物主要成分
h/#:(9‘>4.C6.AB.?D?%$/? %[DA>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.? ._[.?D\8DD^"DD?
9:6:99工蜂上颚腺$ 虽然工蜂和蜂王的上颚腺结 东晖等! &’’&#等功能( 此外!工蜂还将(’EYZ!掺
构相似!但其分泌物的组成和功能差别极大( 工蜂 入到食物中"<$/-.C.=1#$):! &’((#!以抑制花粉萌发
上颚腺分泌物的信息素类功能并不突出!而在蜂群 "<N>?>A/1#$):! (;+;#和细菌增殖"S$[C>#[/>?-
营养等方面发挥着关键作用( ID/_.@@>[/! &’’2#(
工蜂上颚腺分泌物的主要成分为(’E羟基E& 癸 随着年龄和劳动分工的变化!工蜂上颚腺还能
烯酸*(’E[\-C.7\E&"%#E-D6D?./6>6/-! (’EYZ!+)(’E 合成&E庚酮"&E[DB%>?.?D#!这一物质可能在蜜蜂的
羟基癸酸*(’E[\-C.7\E-D6>?./6>6/-! (’EYZ!!+和 采集活动中作为一种标记!使同伴不会在短时间内
*E羟基辛酸**E[\-C.7\.6%>?./6>6/-! *EYQ!!+等 , 重复光顾已经访问过的花朵!提升效率"G.6[ 1#$):!
位功能化脂肪酸"图&#( 针对工蜂上颚腺分泌规律 (;+’% l>@@D%1#$):! (;;(#( 还有学者发现&E庚酮具
的研究发现!上颚腺中(’EYZ!的含量随日龄增长 有麻醉功能"O>B>6[C/$%._.C." 1#$):! &’(&#(
逐渐递增"黄少康等! &’(’#!这与上颚腺的发育变 工蜂上颚腺分泌物组分虽然以 ,位功能化脂
化相一致"l>@@D%1#$):! (;;(#( 肪酸为主!但也能检测到少量的 ,E( 位功能化脂肪
工蜂上颚腺是蜂王浆中脂肪酸成分的最主要来 酸"O@D%%?DC1#$):! (;;+#( U.[?$.?等"(;1)#提出工
源"<$/-.C.=1#$):! &’’;#!对蜂王浆的品质有着极大 蜂上颚腺分泌的;EYZ!和蜂王分泌的;EQZ!可能
影响( 蜂王浆是工蜂上颚腺)咽下腺和唾液腺共同 构成一种循环$蜂王合成;EQZ!传递给工蜂后!被代
分泌的一种蜜蜂产品!在蜂群中主要被用于饲喂蜂 谢成为;EYZ!或;EYZ!!!再通过食物饲喂给蜂王!
王)蜂王幼虫和2 日龄以内工蜂幼虫!其脂肪酸成分 作为;EQZ!合成的前体( ‘>/$.??>$$D等"&’(’#研究
在蜂 群 营 养 " LC>/@$[D/A! (;;&# 和 幼 虫 发 育 发现!蜂王去除上颚腺后!头部无法检出;EQZ!!但仍
"R/?.$[/%>>?- I["D@! (;+)#等方面有重要作用( 同 存在少量;EYZ!!显示;EYZ!除通过上颚腺合成外
时!蜂王浆作为一种高价值的保健食品!其中的脂肪 还有其他来源!但不能确定是否来自于蜂王的食物(
酸还具有抗菌"G@"A1#$):! (;);#)免疫调节)抗癌 而X[D?#等"&’(’#发现南非特有的海角蜂 !2(2
症"H/1#$):! &’(2#)调节细胞生长和分化"R.\>E "$-1&0+0工蜂上颚腺中最主要的脂肪酸是;EYZ!!且
‘/\>%>1#$):!&’’M% Y>%%.C/1#$):!&’’+#)降血脂"许 部分工蜂上颚腺中能检测到少量;EQZ!(
99;(M 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ )*卷
图&9工蜂上颚腺分泌物主要成分
h/#:&9‘>4.C6.AB.?D?%$/? %[DA>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.? ._[.?D\8DDN.C5DC
9:6::9雄蜂上颚腺$ 目前!关于雄蜂上颚腺的报道 阐述了上颚腺脂肪酸分泌物的合成过程( 研究结果
较少( 仅有HD?$5\等"(;*)#研究发现!雄蜂上颚腺 显示!在蜂王和工蜂上颚腺中!脂肪酸分泌物的合成均
提取物具有吸引雄蜂的功能!但尚不清楚是何种组 经过羟基化)+氧化和功能基团修饰2个步骤"图2#(
分发挥作用( 在测试多种脂肪酸后!O@D%%?DC等"(;;)#确定硬
9897不同蜂种的上颚腺分泌物组分差异 脂酸是上颚腺合成分泌物的最适合成前体( 其通过
除级型间的较大差异外!不同蜂种的上颚腺分 进一步研究发现!硬脂酸的来源主要有两种!一是外
泌物组成也不尽相同!这可能和蜜蜂的进化与习性 源性摄入后!直接进入上颚腺参与合成%二是以乙酸
相关( O@D%%?DC等 "(;;+# 研究了西方蜜蜂 !-+0 等短链脂肪酸为原料!在上颚腺中从头合成
(1))+@1.$)大蜜蜂 !-+0>’.0$#$)小蜜蜂 !-+0@)’.1$)黑 "O@D%%?DC1#$):! (;;*#(
小蜜蜂!-+0$&>.1&+@’.(+0和东方蜜蜂 !-+0"1.$&$ 的 硬脂酸首先在酶的作用下发生 ,位或 ,E( 位
蜂王与工蜂上颚腺分泌物的成分及含量!发现不同 羟基化!这一反应是由细胞色素OM)’ 催化的单加氧
蜂种的工蜂间有明显差异( 大蜜蜂和西方蜜蜂的分 反应!不涉及双键的生成或水解"O@D%%?DC1#$):!
泌物成分以(’EYZ!为主%小蜜蜂则以*EYQ!!和 (;;*#!且,位羟基化和 ,E( 位羟基化脂肪酸在上
(’EYZ!为主!且二者含量相近%黑小蜜蜂与小蜜蜂 颚腺中不会发生相互转化( 通过比较上颚腺中 ,
一样!有着等量的*EYQ!!和(’EYZ!!但其上颚腺 位羟基化和,E( 位羟基化产物的积累量发现!工蜂
中;EQZ!比例最高%同时大蜜蜂)小蜜蜂和黑小蜜 与蜂王上颚腺中二者的生成速率无显著差异
蜂上颚腺均能检出;EQZ!%东方蜜蜂上颚腺中2 种 "O@D%%?DC1#$):! (;;1#!表明羟基化的位点并不具备
,位羟基酸和;EYZ!的含量没有明显差异( 比较 级型特异性( 羟基脂肪酸随后进入不完全的 +E氧
工蜂和蜂王上颚腺中 (’EYZ!和 ;EYZ!的比值发 化过程!在体外实验竞争性抑制剂的作用下!上颚腺
现!营穴居"6>=/%\E?D$%/?##蜂种"如西方蜜蜂)东方 中 L(& 脂肪酸和 L(* 脂肪酸会出现明显的累积!
蜜蜂#级型间的差异大于营露天".BD?E?D$%/?##蜂种 O@D%%?DC等"(;;1#由此判断羟基脂肪酸的 +E氧化的
"如大蜜蜂) 小蜜蜂和黑小蜜蜂#( RDD@/?#等 过程中可能有两套不同的酶负责催化不同长度的脂
"&’’’#针对小蜜蜂!2@)’.1$ 上颚腺的研究显示!蜂 肪酸( 最后!部分脂肪酸末端的羟基被进一步氧化!
王上颚腺中含量最高的成分为 (’EYZ!!而工蜂上 生成酮酸或二酸(
颚腺中以*EYQ!!为主!同时失王工蜂的上颚腺分 O@D%%?DC等"(;;*#在研究上颚腺中脂肪酸相互
泌物并没有向蜂王转变的趋势( RDD@/?#等"&’’(# 转化过程中发现!蜜蜂的不同级型之间存在着明显
进一步比较了东方蜜蜂 !2"1.$&$ 和苏拉威西蜂 差异$工蜂能实现;EYZ!!和;EYZ!间相互转化!
!-+0&+*.’"+&"#$头部的提取物!结果显示这两个蜂种 且可以将(’EYZ!!延长生成(’E羟基月桂酸%处女
的上颚腺分泌物间也存在极大差异( 王不能将(’EYZ!还原成(’EYZ!!或进一步降解成
*EYQ!!%而蜂王只能将;EYZ!!脱饱和生成;EYZ!!
:7蜜蜂上颚腺分泌物的生物合成 不具备延长;EYZ!!的能力!且蜂王上颚腺中+E氧化
过程不可逆( 这些结果显示级型间上颚腺脂肪酸代
:867分泌物的生物合成途径与级型差异 谢相关酶有着一定的差异( 基于上述研究成果可以
O@D%%?DC等"(;;1!(;;*#采用同位素标记对离体 推测!合成途径中导致级型差异的关键步骤不是脂肪
上颚腺的脂肪酸代谢进行了研究!从化学合成的角度 酸的羟基化!而更有可能是脂肪酸的+E氧化过程(
*期 吴雨祺等$ 蜜蜂上颚腺及其分泌物研究进展 99;()
图29蜜蜂上颚腺分泌物基本合成途径"改自O@D%%?DC1#$):!(;;1#
h/#:29G/.$\?%[D$/$B>%[N>\$._[.?D\8DDA>?-/8"@>C#@>?- $D6CD%/.?$">->B%D- _C.AO@D%%?DC1#$):!(;;1#
:897分泌物组成的级型间可塑性 以上研究结果说明!蜜蜂上颚腺分泌物的合成
正常情况下!上颚腺分泌物的组成有着明显的 过程通常表现出典型的级型特异性!但当受到个体
级型特异性!但并非一成不变!随环境和职能的变 发育和蜂群社会状态等因素影响时!也能表现出较
化!其成分也会发生相应的改变!具有从类工蜂组分 强的可塑性(
向类蜂王组分转变的可塑性(
=7蜜蜂上颚腺相关的基因组和蛋白质
在长期失王条件下!部分工蜂的卵巢会开始发
育并产下雄蜂卵"‘/@@DC>?- a>%?/D5$! &’’(#!通过 组学研究
分析产卵工蜂的上颚腺发现!其中 (’EYZ!!与 ;E
YZ!之比有向蜂王转变的趋势"O@D%%?DC1#$):! 99除通过化学手段对上颚腺进行研究外!诸多学者
(;;2#!分泌出类蜂王的物质( 海角蜂 !2(2 对上颚腺中的蛋白质和相关基因表达情况进行了探
"$-1&0+0更是表现出极强的级型间可塑性!其工蜂会 究!试图从分子水平揭示不同级型间上颚腺的差异(
入侵其他蜂种的蜂巢!在蜂王存在的情况下!发育成 ‘>@5>等"&’’;#对通过检测有王群工蜂)无王
假蜂王!分泌蜂王信息素并开始产卵"FD"A>?? >?- 群工蜂和蜂王上颚腺中细胞色素 OM)’"6\%.6[C.AD
‘.C/%g! &’’&#( J>?等"&’()#发现不同蜂种的可塑 OM)’! LVOM)’#家族的 LVOM!!("负责 ,位羟基
性有一定区别!失王条件下!东方蜜蜂 !2"1.$&$ 产 化#和LVO(*!("负责,E( 位羟基化#的基因表达情
卵工蜂上颚腺中;EYZ!和;EQZ!含量的变化和";E 况!以探究合成途径中脂肪酸羟基化的步骤( 结果
QZ!#3";EQZ!r;EYZ!r(’EYZ!!r(’EYZ!#的 显示!?ABC!!( 基因在两种工蜂中均有高表达!而
比值要显著高于西方蜜蜂!2(1))+@1.$产卵工蜂( 在蜂王中表达量较低%而 ?ABXb!( 基因在蜂王中高
上颚腺分泌能力的变化和卵巢的发育之间虽然 表达!在工蜂中低表达!同时无王群工蜂的表达量要
经常表现出一致性!但其二者是否相关还有争议( 高于有王群工蜂!显示脂肪酸 ,E羟基化的差异可能
在对西方蜜蜂!2(1))+@1.$失王群的研究发现!蜂群 是造成上颚腺分泌物级型差异的原因( Y>$D#>N>
中有能吸引工蜂随侍的假蜂王!也有不吸引其他工 等"&’’;#对工蜂和蜂王上颚腺的蛋白表达量进行
蜂的产卵工蜂!这二者的卵巢发育情况近似!但上颚 比较!发现乙醛脱氢酶">6D%>@-D[\-D-D[\-C.#D?>$D!
腺分泌物存在差异!假蜂王更接近于蜂王的分泌物 !ZHY#)中链脂酰辅酶!脱氢酶"AD-/"A6[>/? >6\@
"O@D%%?DC1#$):! (;;2#( 有学者提出!卵巢发育可能 6.D?g\AD!-D[\-C.#D?>$D! ‘L!Z#和电子转运黄素
受到个体上颚腺分泌量在整个群体中水平的影响! 蛋白"D@D6%C.? %C>?$_DC_@>=.BC.%D/? ’! SJh’#在蜂王
而非上颚腺的绝对分泌量"lD@%["/$1#$):! (;;’#( 上颚腺中特异性高表达!而脂肪酸合酶"_>%%\>6/-
99;(1 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ )*卷
$\?%[>$D! h!I#则在工蜂上颚腺中具有较高表达%进 的功能等方面虽已取得大量成果!但仍缺乏机理性
一步使用荧光定量 OLa验证这M 种蛋白相关基因 探究!通过研究上颚腺分泌物对蜜蜂个体激素分泌)
在工蜂和蜂王上颚腺中的表达情况显示!$>)5( 基 基因表达的影响!深入探索上颚腺分泌物的作用机
因与$>)5基因家族中的 $>)52!$>)51 和 $>)5+ 基因 理!能让我们更加深入地了解蜜蜂!也能为蜂群的饲
在蜂王上颚腺中显著高表达!而 @$0基因在工蜂上 养和管理提供理论基础%上颚腺与蜜蜂的生殖竞争
颚腺中显著高表达!("$> 和 1#@$基因的表达则无差 和生殖分工有密切关系!深入研究不同环境对蜜蜂
异( 该结果进一步表明蜜蜂上颚腺中脂肪酸相关新 上颚腺分泌物组成和分泌能力的影响!以及相关分
陈代谢过程在级型间存在差异( 子调控机制!能让我们更好地了解蜂群生殖分工的
气味结合蛋白".-.C>?%8/?-/?#BC.%D/?! QGO#和 调控!为社会性昆虫社会结构的形成及其维持机制
化学感受蛋白"6[DA.$D?$.C\BC.%D/?! LIO#是两类 的研究提供全新视角%不同蜂种上颚腺分泌物的组
重要的化学结合蛋白!有着复杂而多样的功能!诸多 成有着一定的差异!通过结合上颚腺分泌物的功能
研究显示其在昆虫性信息素腺体中表达!因而有学 与不同蜂种蜜蜂的生物学差异!深入探究造成这些
者认为这些蛋白可能参与信息素的运输与释放"H/ 差异的可能原因和这些差异的可能作用!有助于加
1#$):! &’’*#( <.=/?D@@>等"&’((#对各级型)不同日 深对社会性昆虫社会性进化机制的了解(
龄蜜蜂上颚腺中 QGO$和 LIO$的表达情况进行了 对上颚腺中脂肪酸合成途径的研究显示!蜂王
比较分析!结果显示级型和不同日龄蜜蜂上颚腺中 和工蜂上颚腺合成过程中的差异!使得其分泌物主
的QGO$和LIO$蛋白组成存在差异!表明这些蛋白 要成分产生了差异( 对蜂王和工蜂上颚腺分泌物合
可能与蜜蜂上颚腺信息素的运输和释放相关( 成途径进行更深入的研究!能揭示和发现蜜蜂生物
此外!随着基因组测序的发展!有学者尝试对蜜 学中一些未知的内容!丰富对昆虫脂肪酸代谢过程
蜂上颚腺的基因表达谱进行全面研究( ‘>@5>等 调控机制和昆虫信息素合成机制的了解!还能为旨
"&’(M#使用基因芯片!对西方蜜蜂 !2(1))+@1.$ 处女 在提高高产王浆蜂种(’EYZ!含量的蜜蜂分子育种
王)正常工蜂)失王后卵巢发育的工蜂和失王后卵巢 工作提供参考( 同时除西方蜜蜂外!对其他蜂种的
未激活工蜂的上颚腺基因表达谱进行了比较!发现 上颚腺信息素合成途径相关研究仍是一片空白!而
了多个可能参与蜜蜂上颚腺分泌物合成并造成分泌 不同蜂种上颚腺分泌物组成的不同显示其生物合成
物级型差异的关键基因!涉及脂肪酸的合成)羟基 途径可能有着一定的差异!值得深入研究和探索(
化)转运)+E氧化等多个过程%同时发现级型)外界环 蜜蜂基因组计划的完成和分子生物学相关技术
境和个体生殖状态等因素会影响上颚腺基因的表达 的发展!使得通过蛋白质组和转录组等分子手段研
模式!其中级型差异是最主要的影响因素( 究蜜蜂上颚腺的蛋白质组成和基因表达差异成为可
此外!黄少康等"&’’+#对中华蜜蜂!2"2"1.$&$ 能!通过比较不同日龄或不同劳动分工的工蜂上颚
和意大利蜜蜂 !2(2)+*/0#+"$ 的外勤工蜂)初出房 腺基因和蛋白表达差异!使我们能更加深入地了解
蜂王和巢内雄蜂的上颚腺蛋白进行研究!通过蛋白 上颚腺发育方式和调控机制!而通过比较级型间与
定量和IZIEO!PS分析!发现不同蜂种和级型间在 蜂种间上颚腺基因和蛋白的表达差异!能进一步揭
蛋白总量和蛋白质组成上有明显差异( 荆战星 示上颚腺级型和蜂种间差异的内在机理!为相关领
"&’(’#进一步使用双向电泳比较不同日龄工蜂上 域的研究提供有价值的信息(
颚腺蛋白质的组成!发现有大量的差异蛋白点( 张
参考文献 ";,),-,".,&$
翔"&’(M#使用蛋白组学手段!比较了’ 日龄工蜂和
&) 日龄工蜂上颚腺蛋白差异!分离和鉴定出多个差
G>C5DCI!!h.$%DC!G!H>A8ZL!U>6[(>?H‘!(;);:G/.@.#/6>@.C/#/?
异蛋白点!这些蛋白参与了脂肪酸代谢)碳水化合物
>?-6.?_/#"C>%/.?._(’E[\-C.7\E-D@%>E&E-D6D?./6>6/-:<$#/.1!(*M
和能量代谢等多个代谢通路( "M1*1#$12M:
GD##$RJ! P@D?-/?/?#R!! ‘>CD6[>@F‘! lDC#.gl! F>5>A"C><!
?7小结与展望 I@D$$.CRF!‘DC6DC!a!&’’+:T"DD? B[DC.A.?DA.-"@>%D$8C>/?
-.B>A/?D_"?6%/.? /? N.C5DC[.?D\8DD$:B.’"2<$#)2!"$>2,"+2
H,!!(’M"+#$&M1’,&M1M:
蜜蜂上颚腺分泌物的组成和功能性研究已有
G@"A‘I!F.=>5!h!J>8DCI!(;);:(’EY\-C.7\E-D@%>&E-D6D?./6>6/-!
)’ 多年的历史!在 T‘O和蜂王浆脂肪酸在蜂群中 >?>?%/8/.%/6_."?-/?C.\>@4D@@\:,"+1&"1!(2’"22+2#$M)&,M)2:
*期 吴雨祺等$ 蜜蜂上颚腺及其分泌物研究进展 99;(+
G.6[ a! I[D>CDCZ!! OD%C>$.=/%$!! (;+’:S__/6>6/D$._%N.>@>CA ZD%DCA/?>%/.?._C.\>@4D@@\>6/-$/? [.?D\:T’’> ?51(:!(&M"(#$
$"8$%>?6D$._%[D[.?D\8DD:J2F&01"#B590+’):!(1"(#$(+,&M: 2*+,2;(:
GC>?-$%>D%%DC!I! G>$%/? h! I>?-.gUL! &’(M:Y.?D\8DD-C.?D$>CD <N>?>A/V!Q5>-><!<N>A>%$" ‘!<N>->CDJ!(;+;:<?[/8/%.C\D__D6%$
>%%C>6%D-8\#C."B$._6.?$D7">@$/? >N>@5/?#$/A"@>%.C:J2%8-2 ._C.\>@4D@@\>6/-! A\CA/6>6/?! >?- %[D/C>?>@.#."$6.AB."?-$.?
:+’):!&(+"*#$(&+*,(&*): B.@@D?#DCA/?>%/.?!B.@@D?E%"8DD@.?#>%/.?!>?-B.@@D?E%"8DA/%.$/$:
GC.6[(>??!!Z/D%gZ!IB>D%[DU!J>"%gU!&’’1:GD\.?-;EQZ!$$D7 ?1)),#./"#2T/&"#:!M"&#$(2),(M2:
B[DC.A.?D6.AA"?/6>%/.?/? %[DD"C.BD>? [.?D\8DD!-+0(1))+@1.$ U/?#Xc! &’(’:ID6CD%/.? ._(’EYZ! _C.A ‘>?-/8"@>CP@>?- ._
H:J2?51(2%"’):!2&"2#$1)+,11+: Y.?#D\8DDW.C5DC"!-+0(1))+@1.$ )+*/0#+"$# >?- %[DP@>?-
L>A/@D%%/!H!ODC6/=>@EIA/%[!!J[.AB$.?PU!&’(2:Y.?D\8DD^"DD? OC.%D/?$2‘I6J[D$/$! h"4/>? !#C/6"@%"CD>?- h.CD$%]?/=DC$/%\!
A>?-/8"@>CB[DC.A.?D/?[/8/%$.=>C\[email protected]?%>?-_D6"?-/%\/?> h"g[.":*荆战星!&’(’:意大利蜜蜂"!-+0(1))+@1.$ )+*/0#+"$#工
_C"/%_@\:%&#’(’)2%8-2!--):!(M+"2#$&1&,&1*: 蜂上颚腺(’EYZ!分泌规律及腺体蛋白研究:福州$ 福建农林
LC>/@$[D/AR! (;;&:J[[email protected]._4D@@\N/%[/? >[.?D\8DD6.@.?\:J2 大学硕士学位论文+
?’(-2B590+’)2:!(1&"*#$1*(,1*;: U.[?$%.? FL! H>NUY! WD>=DCF! (;1):‘D%>8.@/$A._;E5D%.-D6E&E
ZD[>g>? ‘! Y\>A$U! HD?$5\V! L>$$/DCO!(;*;:]@%C>$%C"6%"CD>?- D?./6>6/-8\N.C5DC[.?D\8DD$"!-+0(1))+@1.$ H:#::+’"51(+0#.9!
.?%.#D?\._%[DA>?-/8"@>C#@>?-$._%[D^"DD? [.?D\8DD! !-+0 M"*#$(1(),(1&(:
(1))+@1.$H:"Y\AD?.B%DC>! !B/->D#:FJ2F&01"#G’.-5’):!(* RDD@/?#L<! Q%/$PW! Y>-/$.D$/@.I! I@D$$.CRF! &’’(:‘>?-/8"@>C
"),1#$2((,2&’: #@>?-6.AB.?D?%>?>@\$/$/?%[D[D>-D7%C>6%$._!-+0"1.$&$>?-!-+0
S$[C>#[/I! ID/_.@@>[/h! &’’2:!?%/8>6%DC/>@D__D6%$._C.\>@4D@@\.? &+*.’"+&"#$:!-+>’)’*+1!2&"2#$&M2,&)&:
-/__DCD?%$%C>/?$._8>6%DC/>:F.$&2J2B/;)+"K1$)#5!2&"(#$&),2’: RDD@/?#L<!I@D$$.CRF!Y/#.Y!!W/?$%.?‘H!&’’2:FDN6.AB.?D?%$
h/$6[DCO! PC.g/?#DCL‘! &’’*:O[DC.A.?>@CD#"@>%/.? ._$%>C=>%/.? ._%[D[.?D\8DD"!-+0(1))+@1.$ H:# ^"DD? CD%/?"DB[DC.A.?D:
CD$/$%>?6D /? [.?D\ 8DD N.C5DC$ " !-+0 (1))+@1.$ #: B.’"2<$#)2!"$>2,"+2H,!!(’’"*#$MM*1,MM;(:
<$#/.E+001&0"5$@#1&!;)"*#$+&2,+&;: RDD@/?#L<!I@D$$.CRF! R.D?/#DCF! R.D?/#DCP! O"?6[/[DN>aWR!
Y>$D#>N>‘! !$>?"A>I! h"4/\"5/J! R/\>J! I>$>5 J! S?-.Z! &’’’:T">?%/%>%/=D>?>@\$/$._%[DA>?-/8"@>C#@>?- 6.AB.?D?%$._
‘.C/.5>‘! R"8.J! &’’;:Z/__DCD?%/>@#D?DD7BCD$$/.? /? %[D %[D-N>C_[.?D\8DD"!-+0@)’.1$ h>8C/6/"$#:!-+>’)’*+1!2("&#$
A>?-/8"@>C#@>?-$._^"DD? >?- N.C5DC[.?D\8DD$! !-+0(1))+@1.$ &;2,&;;:
H:$ /AB@/6>%/.?$_.C6>$%DE$D@D6%/=D>@-D[\-D>?- _>%%\>6/- R/?.$[/%>P!I["D@aW!(;+):‘.-D._>6%/.?._C.\>@4D@@\/?[.?D\8DD
AD%>8.@/$A:F&01"#:+’"51(2G’)1"2:+’):!2;"(’#$11(,11+: [email protected]?%:c:I.AD>$BD6%$._@/B/-?"%C/%/.?:?$&2J2Q’’):!)2
Y>%%.C/F! F.A.%.Y! h"5"A/%$" Y! ‘/$[/A>>! h"C"5>N>I!&’’+: "2#$2((,2(;:
a.\>@4D@@\>?- /%$"?/^"D_>%%\>6/-! (’E[\-C.7\E#.$&0E&E-D6D?./6 R.\>E‘/\>%>I! Q5>A.%.<! ]$[/.I! <N>5/R! <5D->‘! R"C/A.%.‘!
>6/-!BC.A.%D?D"C.#D?D$/$8\?D"C>@$%DA3BC.#D?/%.C6D@@$+&4+#.’: &’’M:<-D?%/_/6>%/.? ._>6.@@>#D? BC.-"6%/.?EBC.A.%/?#_>6%.C_C.A
:+’(1>+"$)U101$."5!&*")#$&1(,&11: >? D7%C>6%._C.\>@4D@@\>?- /%$B.$$/8@DAD6[>?/$A::+’0"+2
Y..=DCISa!RDD@/?#L<!W/?$%.?‘H!I@D$$.CRF!&’’2:J[DD__D6%._ :+’#1"5&’)2:+’"51(:!1*"M#$+1+,++2:
^"DD? B[DC.A.?D$.? N.C5DC[.?D\8DD.=>C\[email protected]?%: HD-."7‘F!W/?$%.?‘H! Y/#.Y! RDD@/?#L<! I@D$$.CRF! HDL.?%D
<$#/.E+001&0"5$@#1&!;’"(’#$M++,M*’: V!&’’(:T"DD? B[DC.A.?>@_>6%.C$/?_@"D?6/?#6.A8 6.?$%C"6%/.?
Y">?#IR!U/?#Xc!H/I‘!U/>?#cY!‘>U!&’(’:ID6CD%/.?B>%%DC?._ 8\$/A"@>%D- [.?D\8DD"!-+0(1))+@1.$ H:# $N>CA$:F&01"#10
(’EYZ!_C.AA>?-/8"@>C#@>?- ._[.?D\8DDN.C5DC>%-/__DCD?% ,’"+$/8!M*"(#$(M,&’:
>#D$:,#.$+#0,"+1&"1!"(’#$&2(,&2+:*黄少康!荆战星!李三 HD?$5\V!L>$$/DCO!F.%5/?‘[email protected]."@/DL!HD=/?$.[?‘!(;*):
妹!蒋星宏!马静!&’(’:不同日龄意蜂工蜂上颚腺(’EYZ!分 O[DC.A.?>@>6%/=/%\>?- _/?DE$%C"6%"CD._%[DA>?-/8"@>C#@>?-$._
泌规律研究:海峡科学!"(’#$&2(,&2++ [.?D\8DD-C.?D$"!-+0(1))+@1.$ H:# "<?$D6%>! Y\AD?.B%DC>!
Y">?#IR! ‘>L! X[>?#Xa!&’’+:L.AB>C/$.? ._A>?-/8"@>C#@>?- !B/->D#:J2F&01"#B590+’):!2("M#$&1),&+1:
BC.%D/?8D%NDD?%[CDD6>$%D$._!-+0"1.$&$"1.$&$>?-!-+0(1))+@1.$ H/I! O/6/A8.? Uh! U/I! R>? V! L[">?@/?#T! X[." UU! OD@.$/O!
)+*/0#+"$:J’/.&$)’@:11!&+")#$2 ,):*黄少康! 马超! 张招 &’’*:‘"@%/B@D_"?6%/.?$._>? .-.C>?%E8/?-/?#BC.%D/? /? %[D
荣!&’’+:中蜂和意蜂三型蜂上颚腺蛋白的比较研究:蜜蜂杂 A.$^"/%.!1>10$1*9-#+::+’"51(2:+’-5902U102?’((/&:! 2+&
志!&+")#$2,)+ "2#$M1M,M1*:
<.=/?D@@><!Z>?/ha!F/66.@/?/!!I>#.?>I!‘/6[D@"66/S!P>gg>?.!! H/c!! Y">?#LT! c"DVG!&’(2:L.?%C/8"%/.? ._@/B/-$/? [.?D\8DD
J"C/@@>gg/I!hD@/6/.@/!!OD@.$/O!&’((:Z/__DCD?%/>@D7BCD$$/.?._ "!-+0(1))+@1.$#C.\>@4D@@\%.[D>@%[:J2G1>2T’’>!(1"&#$;1,(’&:
.-.C>?%E8/?-/?#BC.%D/?$/? %[DA>?-/8"@>C#@>?-$._%[D[.?D\8DD ‘>/$.??>$$D!!!@>"7L!GD$@>\Z!LC>"$DCZ!P/?D$L!O@D%%?DCS!HD
>66.C-/?#%.6>$%D>?->#D:J2B.’#1’(1U10:!(’"*#$2M2;,2MM;: L.?%DV! &’(’:FDN/?$/#[%$/?%.[.?D\8DD"!-+0(1))+@1.$#
<$/-.C.=l!! Lg\gDN$5>]! <$/-.C.=>!P! G>5/DCI! &’’;:P>$ B[DC.A.?D6.AA"?/6>%/.?:<$%[D^"DD? A>?-/8"@>CB[DC.A.?D
6[C.A>%.#C>B[/6>?- A>$$$BD6%C.AD%C/66[>C>6%DC/g>%/.? ._%[D >@.?D/?6.@.?\CD#"@>%/.?0T.’Q’’):!+$(*,&1:
.C#>?/6>6/-$D7%C>6%D-_C.A$.ADBCDB>C>%/.?$6.?%>/?/?#@\.B[/@/gD- ‘>@5>Q!R>C"?5DC<!VD[D$5D@!!‘.C/? I!YD_D%g!!&’’;:J[D#D?D
C.\>@4D@@\:J2?5.’($#’*.2:!*++"&;#$2++1,2+*’: C.>- %.C.\>@%\E-/__DCD?%/>@D7BCD$$/.? ._[\-C.7\@>%/?##D?D$/? %[D
<$/-.C.= l!! Lg\gDN$5> ]! U>?5.N$5> S! G>5/DCI! &’((: A>?-/8"@>C#@>?-$._%[D[.?D\8DD:T%:,J2!&+1"(;#$)M*(,)M;’:
99;(* 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ )*卷
‘>@5>Q!F/?.SH!PC.g/?#DCL‘!YD_D%g!!&’(M:PD?.A/6>?>@\$/$._ IDA/.6[DA/6>@8>$/$._%[DCD%/?"DCD$B.?$D%.^"DD? [.?D\8DD$:
%[D /?%DC>6%/.?$ 8D%NDD? $.6/>@ D?=/C.?AD?% >?- $.6/>@ <$#/.1!22&"1(1&#$2)M,2)1:
6.AA"?/6>%/.? $\$%DA$/? [.?D\8DD$"!-+0(1))+@1.$#:F&01"# I@D$$.CRF! R>A/?$5/H!! R/?# PPI! W/?$%.? ‘H! (;;’:
:+’"51(2G’)1"2:+’):!M+$21,M): IDA/.6[DA/6>@$._%[D[.?D\8DD^"DD? A>?-/8"@>C#@>?-$:J2
‘/@@DCZP!a>%?/D5$hHW!&’’(:J[D%/A/?#._N.C5DCCDBC.-"6%/.?>?- ?51(2%"’):!(1"2#$*)(,*1’:
8CD>5-.N? ._B.@/6/?#8D[>=/."C/? ^"DD?@D$$[.?D\8DD"!-+0 J>? R! H/" c! Z.?#I! W>?#L! Q@-C.\- GO! &’():O[DC.A.?D$
(1))+@1.$H:# $.6/D%/D$:F&01"#10,’"+$/8!M*"&#$(+*,(*M: >__D6%/?#.=>C\>6%/=>%/.? >?- .=>C/.@D@.$$/? %[D!$/>? [.?D\8DD
‘.C/%gah!!I/A.?]S!LCDNDa‘!&’’’:O[DC.A.?>@6.?%D$%8D%NDD? !-+0"1.$&$:J2F&01"#B590+’):!+M$&),&;:
[.?D\8DDN.C5DC$"!-+0(1))+@1.$"$-1&0+0#:<$#/.E+001&0"5$@#1&!*+ J>?R!V>?#‘!W>?#X!a>-@.__IS!O/C5LWW!&’(&:J[DB[DC.A.?D$
";#$2;),2;+: ._@>\/?#N.C5DC$/?%N.[.?D\8DD$/$%DC$BD6/D$$!-+0"1.$&$>?-!-+0
F>"A>?? R! W/?$%.? ‘H! I@D$$.CRF! OCD$%N/6[ PZ! WD8$%DChc! (1))+@1.$:J2?’(-2B590+’)2!!(;*"M#$2(;,2&2:
(;;(:OC.-"6%/.? >?- %C>?$A/$$/.? ._[.?D\8DD^"DD? "!-+0 JC[@/?‘!a>46[>C-U!&’((:L[DA/6>@6.AA"?/6>%/.?/?%[D[.?D\8DD"!-+0
(1))+@1.$H:# A>?-/8"@>C#@>?-B[DC.A.?D::15$42%"’)2,’"+’;+’):! (1))+@1.$H2#$>CD=/DN:O1#1.+&$.&+G1>+"+&$!)1"1#$&1),&+2:
&;")#$2&(,22&: l>@@D%!!L>$$/DCO!HD?$5\V!(;;(:Q?%.#D?\._%[D_/?DE$%C"6%"CD._
FD"A>??O!‘.C/%gah!!&’’&:J[DL>BD[.?D\8DDB[D?.AD?.?$ %[D %[DA>?-/8"@>C#@>?-$._%[D[.?D\8DD"!-+0(1))+@1.$ H:# N.C5DC$
$\AB>%C/6D=.@"%/.? ._>$.6/>@B>C>$/%D/? CD>@%/AD0 :15$42%"’)2 >?-%[DB[DC.A.?>@>6%/=/%\._&E[DB%>?.?D:J2F&01"#B590+’):!2+
,’"+’;+’):!)&"M#$&+(,&*(: "((#$+*;,*’M:
F/?.SH!‘>@5>Q! YD_D%g!! J>CB\Za! PC.g/?#DCL‘! &’(2: lD@%["/$YYW! a"%%?Dh! LCDNDa‘:(;;’:Z/__DCD?%/>%/.? /?
L[DA/6>@BC._/@D$._%N.B[DC.A.?D#@>?-$>CD-/__DCD?%/>@@\ CDBC.-"6%/=DB[\$/.@.#\>?- 8D[>=/."C-"C/?#%[[email protected]?%._
CD#"@>%D- 8\-/$%/?6%A>%/?#_>6%.C$/? [.?D\8DD^"DD?$"!-+0 @>\/?#N.C5DC[.?D\8DD$:<?$ W.@_SD-:I.6/>@<?$D6%$:IBC/?#DC
(1))+@1.$H:#:B6’,7<%!*"((#$D+*12+: GDC@/?YD/-D@8DC#OCD$$!GDC@/?!YD/-D@8DC#:&2(,&M2:
O>?5/NJ! Y">?#XV! W/?$%.? ‘H! a.8/?$.? PS! (;;*:T"DD? lDC#.gl! I6[CD"C$Y!! ‘DC6DC!a! &’’+:T"DD? B[[email protected]$
A>?-/8"@>C#@>?- B[DC.A.?D/?_@"D?6D$N.C5DC[.?D\8DD"!-+0 >=DC$/=D@D>C?/?#/? \."?#N.C5DC8DD$:,"+1&"1! 2(+")*21#$
(1))+@1.$ H:# _.C>#/?#.?%.#D?\>?- 4"=D?/@D[.CA.?D%/%DC$:J2 2*M,2*1:
F&01"#B590+’):!MM"+,*#$1*),1;&: W/?$%.?‘H!I@D$$.CRF!IA/C@D‘U!R>?-/@!!!(;*&:J[D/?_@"D?6D
O>B>6[C/$%._.C." !! R>#/>=>!! O>B>D_%[/A/." L! JDCAD?%g/!! ._>^"DD?EBC.-"6D- $"8$%>?6D! ;YZ!! .? $N>CA 6@"$%DC/?#
h.5/>@>5/$F!I5>@%$."?/$!H!W>%5/?$‘!!C?.@-P!J[D.B[/@/-/$ 8D[>=/.C/?%[D[.?D\8DD!-+0(1))+@1.$H:J2?51(2%"’):!*"(’#$
P!&’(&:J[D8/%D._%[D[.?D\8DD$ &E[DB%>?.?D$D6CD%D- _C.A (&*2,(&**:
[.?D\8DDA>?-/8@D$-"C/?#>8/%D>6%$>$>@.6>@>?>D$%[D%/6/? c"ZY!‘D/cJ! c" IG!&’’&:J[DCD$D>C6[ ._(’E[\-C.7\E&E-6D?./6
/?$D6%$>?-A>AA>@$:B6’,7<%!+"(’#$DM+M2&: >6/- .? D7BDC/AD?%[\BDC@/B./-DA/6C>%: J’/.&$)’@?5+&101
O@D%%?DCS! Q%/$PW! W/A>@>C>%?DOZL! W/?$%.? ‘H! I@D$$.CRF! G1>+"+&$)G$#1.+$)0!&)")#$2M1,2M+:*许东晖!梅雪婷!许实
O>?5/NJ!O"?6[/[DN>OWR!(;;+:IBD6/D$E>?-6>$%DE-D%DCA/?D- 波!&’’&:(’E羟基E&E癸烯酸治疗实验性高脂血症大鼠的药理研
A>?-/8"@>C#@>?-$/#?>@$/?[.?D\8DD$"!-+0#:J2?51(2%"’):!&2 究:中药材!&)")#$2M1,2M+ +
"&#$212,2++: XD?#XU!&’’+:J[DG/.@.#\._%[DY.?D\8DD:L[/?>!#C/6"@%"CDOCD$$!
O@D%%?DCS!I@D$$.CRF!W/?$%.?‘H!(;;*:G/.$\?%[D$/$._A>?-/8"@>C GD/4/?#:11,1*:*曾志将!&’’+:蜜蜂生物学:北京$中国农业
>6/-$/? [.?D\8DD$"!-+0(1))+@1.$#$ >1&’4’$\?%[D$/$! C."%D._ 出版社:11,1*+
_>%%\>6/- [\-C.7\@>%/.? >?- 6>$%D$D@D6%/=D+E.7/->%/.?:F&01"# X[>?#c! &’(M:OC.%D.A/6!?>@\$/$._(’EY\-C.7\E&E-D6>?./6!6/-
:+’"51(2G’)1"2:+’):!&*"(#$2(,M&: G/.$\?%[D$/$.? ‘>?-/8"@>CP@>?- ._Y.?D\8DDW.C5DC"!-+0
O@D%%?DCS!I@D$$.CRF! W/?$%.? ‘H! Q@/=DCUS!(;;1:L>$%DE$D@D6%/=D (1))+@1.$H:#:‘I6J[D$/$! T/@" ]?/=DC$/%\._JD6[?.@.#\! U/?>?:
B[DC.A.?D8/.$\?%[D$/$/? [.?D\8DD$:,"+1&"1! &+( ")&)+#$ *张翔!&’(M:意大利工蜂上颚腺(’EYZ!合成的蛋白质组学研
(*)(E(*)2: 究:济南$齐鲁工业大学硕士学位论文+
O@D%%?DCS!I@D$$.CRF! W/?$%.? ‘H! a.8/?$.? PS! O>#DaS!(;;2: X[D?#YT! &’’;:aDBC.-"6%/=DI[>C/?#/? Y.?D\8DDL.@.?/D$2O[Z
‘>?-/8"@>C#@>?-6.AB.?D?%$>?- .=>C/>? [email protected]?%>$AD>$"CD$ Z/$$DC%>%/.?!X[D4/>?#]?/=DC$/%\! Y>?#g[.":*郑火青!&’’;:蜜
._6>$%D-/__DCD?%/>%/.? /? %[D[.?D\E8DD"!-+0(1))+@1.$ H2#:J2 蜂群内生殖共享相关特征研究:杭州$浙江大学博士学位论文+
F&01"#B590+’):!2;"2#$&2),&M’: X[D?#YT!Z/D%DA>??l!LCDNDa‘!YDB8"C? a!Y" hH!V>?#‘c!
O@D%%?DCS!I"%[DC@>?-PaU!I@D$$.CRF! W/?$%.? ‘H!(;;):W[\?.% O/C5LWW!&’(’:O[DC.A.?>@BCD-/$B.$/%/.?%.$.6/>@B>C>$/%/$A/?
8D>^"DD?0 aD#/.$D@D6%/=/%\/? A>?-/8"@>C$D6CD%/.?$._[.?D\8DD %[D[.?D\8DD!-+0(1))+@1.$"$-1&0+0::15$42%"’):!&("1#$(&&(,
6>$%D$:J2?51(2%"’):!&("+#$(’(+,(’&;: (&&1:
a.8/?$.? PS! O>#DaS! I%C>A8/L! I%C>A8/!! (;;&:L.@.?\ X[D?#YT!Y"hH!&’’;:Y.?D\8DD$>?DN@\DADC#[email protected]#>?/$A:
/?%D#C>%/.? /? [.?D\8DD$$ AD6[>?/$A$._8D[>=/.C>@CD=DC$/.?: !"#$%&#’(’)2,+&:!)&"&#$&(’,&():*郑火青!胡福良!&’’;:
%#5’)’*9!;’"M#$221,2M*: 蜜蜂111新兴的模式生物:昆虫学报!)&"&#$&(’,&()+
I@D$$.CRF!R>A/?$5/H!!R/?#PPI!G.C-D?UY!W/?$%.?‘H!(;**: "责任编辑$赵利辉#
