Table Of ContentSpringer-Lehrbuch
Georg Löffler Petro E. Petrides
Physiologische
Chemie
Lehrbuch der medizinischen Biochemie
und Pathobiochemie für Studierende und Ärzte
Unter Mitarbeit von Ludwig Weiss
Vierte, überarbeitete und erweiterte Auflage
Mit 803 Abbildungen und 202 Tabellen
Springer-Verlag Berlin Heidelberg Gmbl-1
Prof. Dr. GEORG LöFFLER
Institut für Biochemie, Genetik und Mikrobiologie
Universität Regensburg
Universitätsstraße 31, 8400 Regensburg
Priv. Doz. Dr. PETRO E. PETRIO ES
Medizinische Klinik III (Hämatologie und Onkologie)
Klinikum Großhadern, Universität München und
Institut für Klinische Hämatologie
GSF-Forschungszentrum für Umwelt und Gesundheit GmbH
Marchioninistraße 15, 8000 München 70
Unter Mitarbeit von
Prof. Dr. LunwiG WEISS
Klinisch-Chemisches Institut
Städtisches Krankenhaus München-Harlaching
Sanatoriumsplatz 2, 8000 München 90
ISBN 978-3-540-99552-4 ISBN 978-3-642-87858-9 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-87858-9
Sonderauflage für Weltbild Verlag GmbH, Augsburg
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© by Springer-Verlag ßerlin Heidelberg 1988
Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag llerlin Heidelberg New York 1988
Softcover reprint of the hardcover 4th edition 1988
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Gesamtherstellung: Appl, Wemding
15/3120 -Gedruckt auf säurefreiem Papier
Vorwort zur vierten Auflage
Mit der vorliegenden 4. Auflage legen wir unseren Lesern ein in Inhalt
und Form neu gestaltetes Lehrbuch vor, in dem fast alle Kapitel einer
wesentlichen Bearbeitung bzw. Neufassung unterzogen worden sind. In
folge der enormen Neuerungen auf dem Gebiet der Molekularbiologie,
der Proteinbiochemie und der Immunologie sind wichtige Bereiche der
Medizin wie Endokrinologie, Virologie, Hämatologie, Onkologie oder
Immunologie in einer rasanten Weiterentwicklung begriffen. Die Bioche
mie hat zur Zeit wesentliche Anteile am Erkenntnisfortschritt der Medi
zin und bildet die Grundlage einer molekular orientierten Medizin, die
die gezielte Nachahmung oder Beeinflussung der biochemischen Vorgän
ge in unserem Organismus zur Grundlage ihres Handeins macht. Des
halb war es unser Ziel, die von uns seit der LAuflage im Jahre 1975 pro
pagierte Aufhebung der willkürlichen Trennung von Vorklinik und
Klinik durch die Einbeziehung klinischer Perspektiven in den vorklini
schen Unterricht mit der vorliegenden Neuauflage weiter zu erleich
tern.
Als Konsequenz der vielen Neuentwicklungen in der Biochemie ergab
sich die Notwendigkeit der Neufassung einer Reihe von Kapiteln. Be
sonders zwingend war dies im Bereich der Molekularbiologie mit den
Kapiteln Nucleinsäuren (Kap. 8), genetisch bedingte Proteindefekte
(Kap.11) sowie Viren (Kap.10). Die Wissensexplosion auf dem Gebiet
der molekularen Endokrinologie hat uns dazu bewogen, diesen Stoff the
matisch zu untergliedern und auf die Kapitel24-27 zu verteilen. Wesent
lich überarbeitet wurden die Gebiete Proteine (Kap. 5) und Proteinbio
synthese (Kap. 12), Kap. 6 über den Aufbau der Zelle, der gesamte
Intermediärstoffwechsel (Kap.15-19) sowie die Kap.28-36 über den
Stoffwechsel einzelner Gewebe. Die Kapitel über die Stoffchemie
(Kap. 1-4) wurden teilweise gestrafft und mit neuen Abbildungen verse
hen.
Von den insgesamt 803 Abbildungen wurden die meisten neu einge
fügt bzw. umgestaltet. Wir möchten in diesem Zusammenhang Herrn
G. NEMELA und seinem Team für ihren hervorragenden Beitrag danken.
Gleichzeitig wurden Ausstattung und Gestaltung des Buches der eines
großen Lehrbuchs angepaßt; für die unermüdlichen Bemühungen in der
Erfüllung unserer zahlreichen Wünsche sind wir dem Springer-Verlag zu
großem Dank verpflichtet. Schließlich gilt unsere Anerkennung auch
Herrn stud. med. S. PEHLIVANLI, der sich um die Erstellung des Sachver
zeichnisses besonders verdient gemacht hat.
Das Verfassen eines Lehrbuchs der medizinischen Biochemie und Patho
biochemie, das ein Stoffgebiet von der Chemie der einfachen Bausteine
biologischer Verbindungen bis zur Pathobiochemie menschlicher Erkran
kungen umfaßt, stellt eine große Herausforderung an ein Zwei-Autoren
Team dar. Wir haben uns dieser Herausforderung bewußt gestellt, da wir
glauben, daß die bei der Weiterentwicklung unseres Fachgebiets ehedem
schon nur unter großen Anstrengungen zu erzielende Homogenität der
VI VORWORT ZUR VIERTEN AUFLAGE
Darstellung durch zwei Autoren leichter zu erreichen ist. In diesem Zu
sammenhang gilt unser besonderer Dank unserem Kollegen L. WEISS, der
an der Abfassung von Kapiteln mit klinisch-chemisch orientierten Frage
stellungen mitgearbeitet hat, sowie unseren zahlreichen Kollegen und
Studenten, die durch ihre kritischen Anmerkungen konstruktive Mitar
beit geleistet haben.
Wir hoffen, daß die 4. Auflage dieses durch Zusammenarbeit eines kli
nisch orientierten Biochemikers mit einem biochemisch orientierten Kli
niker entstandenen Lehrbuchs wieder die freundliche Aufnahme durch
Studenten und Dozenten finden wird, die bereits den Erfolg der Vorauf
lagen in den vergangenen 13 Jahren bedingt hat. Wir wünschen uns, daß
unser Ansatz dazu beitragen wird, den in den kommenden Jahrzehnten
immer wichtiger werdenden Dialog zwischen Kliniker und theoretischem
Mediziner weiter zu vertiefen.
Regensburg und München
im September 1988 G. LöFFLER und P. E. PETRIDES
Vorwort zur ersten Auflage
Die Physiologische Chemie oder Biochemie ist eine noch junge Wissen
schaft, die die gesamte Chemie der lebenden Organismen umfaßt. Ihr
methodisches und theoretisches Rüstzeug bezieht sie aus den chemischen
Fächern; ihre Problemstellung entstammt der Biologie und Medizin, für
die sie als Grundlagenwissenschaft zunehmend an Bedeutung gewinnt.
Biochemisches Wissen und biochemische Methodik haben heute in na
hezu alle medizinischen Fachgebiete Eingang gefunden. Insbesondere
hat die Pathobiochemie, d. h. die Erforschung der molekularen Grundla
gen pathologischer Vorgänge, unser Verhältnis so weit vorangetrieben,
daß daraus Verfahren zur Diagnostik und zur Therapie von Krankheiten
entwickelt werden konnten. Hierzu haben u. a. die Erforschung angebo
rener Stoffwechselkrankheiten, die chemische Synthese von Hormonen,
die Aufklärung des genetischen Codes, die Synthese von Genen im Rea
genzglas und die Erkennung der Wirkungsweise von Viren beigetra
gen.
HAROLD A. HARPER hat in seinem Lehrbuch "Physiological Chemistry",
das in 25 Jahren in 13 Neuauflagen erschienen und in zahlreiche Spra
chen übersetzt worden ist, der Entwicklung der modernen Biochemie
Rechnung getragen. Die Schwerpunkte seiner Darstellung liegen bei der
Regulation des Stoffwechsels der einzelnen Zelle sowie den Wechselbe
ziehungen des Stoffwechsels von Geweben und Organen. Diese Zusam
menhänge werden durch sehr anschauliche schematische Illustrationen
verdeutlicht. Aus diesen Gründen schien es sinnvoll, das Lehrbuch ins
Deutsche zu übersetzen. Es zeigte sich jedoch bald, daß eine wörtliche
Übertragung nicht ausreichen würde, da einerseits die enorm schnelle
Erweiterung des biochemischen Wissensstoffes (s. Graphik, S. XI) zur
ständigen Verlagerung von Schwerpunkten führt, andererseits die exakte
Festlegung von Lernzielen durch den Gegenstandskatalog der neuen Ap
probationsordnung für Ärzte die Abhandlung bestimmter Stoffgebiete
verlangt. Diese Entwicklungen haben bewirkt, daß aus dem ursprüngli
chen Vorhaben einer Übersetzung ein deutschsprachiges Lehrbuch der
Autoren HARPER, LöFFLER, PETRIDES und WErss entstanden ist.
Unter Beibehaltung der bewährten Gliederung in "Stoffe und Stoffwech
sel der Zelle" und "Struktur und Stoffwechsel der Gewebe" wurden die
Kapitel Lipide (2 und 10), Enzyme (7), Biologische Oxidation (8), Koh
lenhydrate (10), Porphyrine (14), Hormone (17) und Leber (19) übersetzt,
bearbeitet und teilweise erweitert, alle übrigen Kapitel wurden neu ge
schrieben und die Kapitel Wasser und Bioelemente (1), Genetische En
zymdefekte (7), Binde-und Stützgewebe (22) und Immunsystem (24) sind
neu aufgenommen.
Wir wurden von der Überzeugung geleitet, daß Illustrationen eine we
sentliche Lernerleicherung darstellen. Gerade der abstrakte Charakter
der biochemischen Materie verlangt die bildhafte Veranschaulichung.
Deshalb wurden zu 120 der amerikanischen Auflage entnommenen Ab
bildungen 524 neue Illustrationen hinzugefügt, unter anderem eine
VIII VORWORT ZUR ERSTEN AUFLAGE
Reihe elektronenmikroskopischer und rasterelektronenoptischer Aufnah
men.
Unser Dank gilt dem Springer-Verlag, der unseren Wünschen hinsicht
lich der Gestaltung des Buches bereitwillig entgegengekommen ist, Frau
ANNI LöFFLER für das Schreiben des Manuskriptes und Herrn ALEXAN
DER S. PETRIO ES, der das Sachverzeichnis abgefaßt hat.
Der Verfasser der amerikanischen Originalausgabe ist erfreut über die
hier vorliegende deutsche Bearbeitung, die auch seinen Namen als Mit
autor trägt.
GEORG LöFFLER, Regensburg
PETRO E. PETRIDES, Marburg
LUDWIG WEISS, München
Inhaltsverzeichnis*
Teil A: Stoffe und Stoffwechsel der Zelle
L Stoffe: Bausteine der Zelle
1. Wasser und Bioelemente 3
2. Kohlenhydrate . . . . . 39
3. Lipide ......... . 55
4. Nucleotide und Polynucleotide (Nucleinsäuren) . 69
5. Aminosäuren und Polyaminosäuren (Proteine) . 87
6. Celluläre Organellen und Strukturen . . . . . . . 139
IL Stoffwechsel: Energie- und Materieumsatz der Zelle
7. Biokatalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
8. Stoffwechsel und Funktion der Nucleinsäuren . . 191
9. Mechanismus und Regulation der Proteinbiosynthese . 223
10. Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
11. Genetisch bedingte Proteindefekte . . . . 257
12. Bioenergetik . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
13. Grundlagen des Intermediärstoffwechsels 323
14. Intermediärstoffwechsel I: Citratcyclus . . 339
15. Intermediärstoffwechsel II: Kohlenhydrate 349
16. Intermediärstoffwechsel 111: Lipide . . . . . 391
17. Intermediärstoffwechsel IV: Aminosäuren . 443
18. Intermediärstoffwechsel V: Purine und Pyrimidine 505
19. Intermediärstoffwechsel VI: Häm und Gallenfarbstoffe . 523
20. Wasser-und Elektrolythaushalt 539
21. Spurenelemente 569
22. Vitamine . 593
23. Ernährung . . . 621
Teil B: Struktur und Stoffwechsel der Gewebe
24. Endokrine Gewebe I: Allgemeine Grundlagen . . . . . . . . . . 643
25. Endokrine Gewebe II: Die schnelle Stoffwechselregulation . . 657
26. Endokrine Gewebe 111: Hypothalamisch-hypophysäres System
und Zielgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 679
27. Endokrine Gewebe IV: Regulation des Wasser- und
Elektrolythaushalts . 725
28. Gastrointestinaltrakt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743
* Ein ausführliches Inhaltsverzeichnis ist jedem Kapitel vorangestellt.
X INHALTSVERZEICHNIS
29. Leber ..... . 769
30. Blut ...... . 781
31. Muskelgewebe . 865
32. Binde-und Stützgewebe 881
33. Nervengewebe .. 909
34. Immunsystem . . 927
35. Nieren und Urin 951
36. Tumorgewebe 973
Sachverzeichnis . 995
1. Hinweisindex zum Gegenstandskatalog
"Chemie für Mediziner und Biochemie" ............. 1027
2. Hinweisindex zum Gegenstandskatalog
"Pathophysiologie/Pathobiochemie" . . . . . . . . . . . . . . . 1033