Ökologie, 2. Auflage

477 Pages·2009·22.91 MB·German

by  Wolfgang Nentwig

(cid:1)kologie

Wolfgang Nentwig / Sven Bacher / Carl Beierkuhnlein
Roland Brandl / Georg Grabherr
(cid:1)kologie
SpektrumAkademischerVerlag Heidelberg·Berlin
ZuschriftenundKritikan:
ElsevierGmbH,SpektrumAkademischerVerlag,VerlagsbereichBiologie,ChemieundGeowissenschaften,
Dr.UlrichG.Moltmann,Slevogtstr.3–5,69126Heidelberg
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2.Auflage2009
;ElsevierGmbH,M-nchen
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Herstellung:UteKreutzer
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Umschlaggestaltung:SpieszDesign,Neu-Ulm
Gedrucktauf100gr.Praximatt
PrintedinGermany
ISBN3-8274-0172-0
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V
Anschriften der
Autoren
Prof.Dr.WolfgangNentwig Prof.Dr.RolandBrandl
ZoologischesInstitut Tier1kologie/FBBiologie
Universit(cid:25)tBern Philipps-Universit(cid:25)tMarburg
Baltzerstr.6 D-35032Marburg
CH-3012Bern e-mail:[email protected]
e-mail:[email protected]
Prof.Dr.GeorgGrabherr
PDDr.SvenBacher Institutf7r8kologieundNaturschutz
ZoologischesInstitut Universit(cid:25)tWien
Universit(cid:25)tBern Althanstr.14
Baltzerstr.6 A-1090Wien
CH-3012Bern e-mail:[email protected]
e-mail:[email protected]
Prof.Dr.CarlBeierkuhnlein
Biogeografie
Universit(cid:25)tBayreuth
D-95440Bayreuth
e-mail:[email protected]

Inhaltsverzeichnis VII
Inhaltsverzeichnis
AnschriftenderAutoren............................ V 3.5 EvolutionvonLebenszyklen...................... 96
3.6 Dichteregulationund
Vorwort.......................................................... IX Populationsschwankungen.......................100
3.6.1 IntraspezifischeKonkurrenz...................100
1 Einf(cid:23)hrung............................................ 1 3.6.2 RegulationundLimitierung....................102
3.6.3 Stochastizit5t.......................................104
1.1 Wasist(cid:27)kologie?..................................... 1 3.6.4 Dichteregulationinnat6rlichen
1.1.1 Definition........................................... 1 Populationen......................................105
1.1.2 Waswill(cid:19)kologie?............................... 1 3.6.5 ZyklenundChaos................................106
1.2 Gesetze,Konzepte,Theorien..................... 3 3.7 SystemevonPopulationen........................108
1.2.1 Fehlende(cid:27)kologischeGesetze............... 3 3.7.1 ImmigrationundEmigration..................109
1.2.2 Konzepte............................................ 3 3.7.2 DieMetapopulation..............................110
1.2.3 Theoriebildung.................................... 4 3.7.3 VonderMetapopulationzur
Artengemeinschaft...............................113
2 Organismen.......................................... 7 3.7.4 DasAreal............................................121
2.1 Organismen,Individuen,Artenund
4 Wechselwirkungenzwischen
Funktionen............................................... 7
verschiedenenArten..........................123
2.1.1 EigenschaftenvonOrganismen.............. 7
2.1.2 IndividuumundArt.............................. 8 4.1 Nahrungserwerb.......................................123
2.1.3 FunktionelleEigenschaften.................... 14 4.1.1 Spezialisierung....................................123
4.1.2 OptimalerNahrungserwerb...................126
2.2 DieUmweltderOrganismen....................... 15
2.2.1 UmweltundStandort............................ 15 4.2 DietrophischenEbenen............................138
2.2.2 PhysikalischeFaktoren.......................... 16 4.2.1 Zersetzer,Destruenten,Detritivoren........139
2.2.3 ChemischeFaktoren............................. 31 4.2.2 Prim5rproduzenten:Pflanzen.................140
4.2.3 Prim5rkonsumenten:Herbivoren............142
2.3 R+umlicheundzeitlicheSkalen.................. 47
4.2.4 Sekund5rkonsumenten:Carnivoren.........143
2.3.1 R5umlicheAspektederUmwelt.............. 47
4.2.5 Omnivoren.........................................143
2.3.2 R5umlicheAnspr6chederOrganismen.... 48
4.2.6 Parasiten,Krankheiten,Vektoren............145
2.3.3 ZeitlicheAspektederUmwelt................. 53
2.3.4 ZeitlicheEigenschaftenderOrganismen... 61 4.3 PrinzipienderWechselwirkungen..............149
2.4 Die.kologischeNische............................. 63 4.4 Wechselwirkungenaufderselben
2.4.1 KoexistenzundEvolution...................... 63 trophischenEbene....................................151
2.4.2 DasKonzeptder(cid:27)kologischenNische..... 64 4.4.1 InterspezifischeKonkurrenz..................151
2.4.3 Konvergenz........................................ 68 4.4.2 GegenseitigeF(cid:27)rderung........................157
4.4.3 Mimikry.............................................158
3 Populationen........................................ 69
4.5 Wechselwirkungen(cid:23)berzwei
3.1 ModelleinderPopulations.kologie........... 69 trophischeEbenen....................................159
4.5.1 R5uberundBeute................................159
3.2 DiefundamentaleGleichungf(cid:23)rdie
4.5.2 HerbivorenundPflanzen.......................180
Populationsgr.ße...................................... 70
4.5.3 ParasitenundihreWirte........................195
3.3 DiePopulationsgr.ße................................ 72
4.6 Mutualismus.............................................205
3.3.1 AbsoluteSch5tzungderPopulations-
4.6.1 WasverstehenwirunterMutualismus?.....205
gr(cid:27)ße................................................. 72
4.6.2 EinteilungvonMutualismen...................205
3.3.2 Populationsindices............................... 76
4.6.3 Mutualismensindkontextabh5ngig.........207
3.3.3 PopulationsdichteundK(cid:27)rpergewicht..... 78
4.6.4 AusnutzungvonMutualismen................208
3.4 Populationsdynamik.................................. 79 4.6.5 PopulationsdynamikvonMutualismen.....211
3.4.1 UngebremstesPopulationswachstum....... 80
4.7 Wechselwirkungen(cid:23)bermehrere
3.4.2 LogistischesPopulationswachstum.......... 84
trophischeEbenen....................................214
3.4.3 KontinuierlichesPopulationswachstum.... 88
4.7.1 KaskadeneffekteeinzelnerPopulationen..215
3.4.4 Populationswachstumund
4.7.2 Nahrungsnetze....................................218
Altersstruktur...................................... 89
4.7.3 KaskadeneffektetrophischerEbenen.......225
VIII Inhaltsverzeichnis
5 Lebensgemeinschaftenund 6.2.6 FunktionaleAspekte.............................315
(cid:27)kosysteme..........................................229 6.2.7 Landschaftswandel...............................318
6.3 Großlebensr+umederErde........................320
5.1 Grundlagen...............................................229
6.3.1 TerrestrischeLebensr5ume....................323
5.1.1 LebensgemeinschaftoderBioz(cid:27)nose.......229
6.3.2 LimnischeLebensr5ume........................344
5.1.2 Prozesse,MechanismenundFunktionen..230
6.3.3 Großlebensr5umedesMeeres................347
5.1.3 (cid:19)kosysteme........................................231
5.1.4 (cid:19)kosystemforschung............................232 6.4 NaturlandschaftundKulturlandschaft........354
6.4.1 DieVer5nderungzurKulturlandschaft.....354
5.2 Energie-Stoff-undInformationsfluss..........233
6.4.2 DiemoderneKulturlandschaft................357
5.2.1 Energiefluss........................................233
6.4.3 Optioneneiner(cid:27)kologisch
5.2.2 Stofffluss............................................246
vertr5glichenEntwicklung.....................360
5.2.3 Informationsfluss.................................256
6.5 Naturschutz..............................................368
5.3 OrganismischeStrukturundKomplexit+t
6.5.1 Waswollenwirsch6tzen?......................369
vonLebensgemeinschaften.......................261
6.5.2 WelchenWerthatBiodiversit5t?..............373
5.3.1 OrganisationvonLebensgemeinschaften..263
6.5.3 WasbedrohtBiodiversit5t?.....................376
5.3.2 BeschreibungvonLebens-
6.5.4 Naturschutzkonzepte............................386
gemeinschaften...................................267
5.3.3.Komplexit5tvonLebens-
gemeinschaften...................................273 7 RaumschiffErde..................................393
5.3.4 Phylogenetischeundhistorische
7.1 GlobaleLandnutzungs+nderungen............393
Aspekte..............................................286
7.1.1 GlobaleSyndrome...............................393
5.3.5 BiogeographischeAspekte....................288
7.1.2 Ver5nderungderLandnutzung...............394
5.4 R+umlicheundzeitlicheMustervon
7.2 AnthropogeneEingriffeindie
Lebensgemeinschaften.............................292
biogeochemischenKreisl+ufe....................401
5.4.1 UnterschiedlichkeitundDhnlichkeit........292
7.2.1 Wasserhaushalt....................................402
5.4.2 Heterogenit5t......................................295
7.2.2 Kohlenstoff.........................................407
5.4.3 Abgrenzung(cid:27)kologischerEinheiten........296
7.2.3 Stickstoff............................................409
5.4.4 ZeitlicheOrganisationr5umlicherMuster...298
7.2.4 Phosphor...........................................412
7.2.5 Schwefel............................................414
6 Gemeinschaftskomplexe,
7.3 Klimawandel.............................................414
Landschaftenund
7.3.1 Historischeundaktuelle
Großlebensr+ume...............................301
Klimaentwicklung................................414
6.1 Gemeinschaftskomplexe...........................301 7.3.2 MethodenderKlimamessungund
Klimarekonstruktion.............................417
6.1.1 Allgemeines........................................301
7.3.3 DerTreibhauseffekt..............................418
6.1.2 Methodik............................................301
7.3.4 AuswirkungendesKlimawandels............419
6.1.3 Heterogenit5t-einWesensmerkmal
vonGemeinschaftskomplexen...............303 7.4 DieErdealsSuperorganismus?.................424
6.1.4 VomModellzurFl5che:(cid:19)kologische 7.4.1 DieGaia-Hypothese.............................424
Raumerkundung..................................304 7.4.2 DieVer5nderungderErdatmosph5re
6.2 Landschaften............................................307 durchLebewesen.................................425
7.4.3 Regulationsprozesse.............................428
6.2.1 DerLandschaftsbegriff..........................307
7.4.4 Schlussfolgerungen..............................430
6.2.2 Landschaftselemente............................307
6.2.3 (cid:19)kologischeLandschaftstypisierung........311
6.2.4 Gradientenmenschlichen 8 Literatur.................................................433
KultureinflussesaufLandschaften...........312
6.2.5 LandschaftenMitteleuropas....................315 Index..............................................................451
IX
Vorwort beiderkeinerdieserAns&tzezukurzkommensollte.Wir
hoffen,dassunsdiesgelungenist,obwohldieBeschr&n-
kung im Umfang oft genug erzwang, dass interessanter
Stoffweggelassenwerdenmusste.
Dieses Buch folgt einem hierarchischen Aufbau: von
Individuen *ber Populationen und Wechselwirkungen
Im19.JahrhundertalsAbk(cid:20)mmlingvonSystematik,Funk- zwischen verschiedenen Arten zu Gemeinschaften, !ko-
tionsmorphologie und Physiologie entstanden, hat sich systemenundLandschaften.Jenseitsderlandschaftlichen
diemoderne!kologiezueinersehrumfangreichenDiszi- Ebene werden schließlich aktuelle globale Fragen und
plin entwickelt, deren Arbeitsans&tze und Methoden im- Problemeangesprochen,sodassderroteFadenvomOrga-
merweiterdifferenziertwerden.NebenLehrb*chernder nismus bis zum Planeten reicht. Wir glauben, dass die
Pflanzen-undTier(cid:20)kologiegibtesheutezahlreiche!ko- gleichberechtigte Darstellung dieser verschiedenen Ebe-
logieb*cher zu einzelnen Pflanzen- und Tiergruppen. nen bzw. Ans&tze wichtig ist. Hierdurch unterscheidet
Darstellungender!kologiedesMeeres,desS*ßwassers, sich unser Buch von vielen anderen !kologieb*chern,
der Hochgebirge, des Regenwaldes, derKulturlandschaft welche zumeist bestimmte Teilbereiche in den Vorder-
oder der Großstadt reihen sich ein neben B*chern zur grundstellen.
!kologie von Invasionen, Populationen, Lebensge- DurchdasganzeBuchhindurchsindzweiweitereAb-
meinschaften oder Bioz(cid:20)nosen. Umfangreiche Werke sichtenerkennbar:!kologischePh&nomenewerdenjew-
*bertheoretische!kologieund(cid:20)kologischeGenetik,bio- eilsvonderTheoriebiszurrealenAuspr&gungdargestellt,
chemische !kologie und molekulare !kologie runden d.h.nebenderDarstellungvonBeispielenwarenwirim-
das Bild ab. Diese nicht unerhebliche Erweiterung der merbestrebt,dieihnenzugrundeliegendenMechanismen
Themen und Fragestellungen der modernen !kologie unddieAuswirkungenaufh(cid:20)hererEbeneetwasausf*hrli-
erkl&rtsichteilsdurchdenimVerlaufdes20.Jahrhunderts cherzubehandeln.Zweitenshabenwirunsbem*ht,auf
erzieltenErkenntnisgewinn,teilsdurchdaswachsendeIn- allen Ebenen das Ausmaß der menschlichen Aktivit&ten
teressederGesellschaftanUmweltfragen. zu ber*cksichtigen, die *berall eingreifen, meistens st(cid:20)-
BewusstlegenwirhiereinBuchmiteinem*bergreifen- rendsindundinvielenF&llen(cid:20)kologischeSystemebedro-
den Anspruch f*r das gesamte Gebiet der !kologie vor. hen und vernichten. Hierdurch erh&lt dieses Buch ein
Wir sind davon *berzeugt, dass es gerade in Zeiten des hohesMaßanAktualit&t.
(berechtigten) Spezialistentums mindestens genauso Unser Buch ist daher f*r ein breites Zielpublikum
wichtigist,den;berblickzubehalten.DieF*lleanEinzel- von Studierenden der !kologie, Biologie und Geogra-
informationen ist selbst f*r die jeweiligen Spezialisten phie, Natur- und Landschaftsmanagement, Landschafts-
weitgehend un*bersehbar geworden. Der Aufwand, sich planung, Landschafts(cid:20)kologie, Geo(cid:20)kologie, Land- und
auch mit modernen Informationstechniken einen ;ber- Forstwirtschaft,Raumplanung,Umwelttechnik,Sozialwis-
blick zu verschaffen, ist immens. Wir streben daher an, senschaften und Politologie geeignet. Dieses Buch
mit einem allgemeinen !kologiebuch einerseits gr(cid:20)ßere verschafft aufgrund seiner konzentrierten Darstellung
Zusammenh&ngeaufzuzeigen,andererseitsaberanwich- einenguten;berblick,bietetabergleichzeitigdien(cid:20)tige
tigenStellentieferinDetailsvorzudringen.Dasalleswol- Tiefe,sodassessichgutzurPr*fungsvorbereitungeignet.
lenwirmiteinemhandlichenBucherreichen,anstattmit Zahlreiche Abbildungen illustrieren die dargestellten
einem dicken Konvolut oder einem vielb&ndigen Mam- Sachverhalte, viele Tabellen geben Hintergrundfakten
mutwerk. und Kastentexte zus&tzliche Information, z.B. *ber
Dieses Buch wurde von f*nf !kologen geschrieben, anthropogene Einwirkungen oder methodische Aspekte.
diedenAnspruchhaben,*berdenTellerranddeseigenen Ein ausgiebiges Literaturverzeichnis f(cid:20)rdert weiterge-
Spezialgebieteshinauszuschauen.Diesisteinehrgeiziges hendeStudien.
Unterfangen. W&hrend des Schreibens wurde offensicht- F*r die umfassende Unterst*tzung, die wir w&hrend
lich,dassderWegzumgemeinsamenZielmitabweichen- dieses Buchprojekts erfuhren, schulden wir zahlreichen
den Auffassungen und Verst&ndigungsschwierigkeiten PersonengroßenDank:FrauAlrunSchmiedeknechtiniti-
gepflastertist,welchesichausdenunterschiedlichenPer- ierte unser Projekt, betreute es in der fr*hen Planungs-
spektiven und Wurzeln ergeben. Die verschiedenen phase und zeigte stets lebhaftes Interesse am weiteren
Herangehensweisen inder!kologie– einetheoretische, Fortschritt. Ulrich G. Moltmann, Martina Mechler und
experimentelleoderbeobachtendeSichtweise,dermole- Ute Kreutzer setzten unsere oft sehr weit reichenden
kulare und der organismische, der physiologische und W*nschezueinemrealistischenGesamtwerkzusammen,
dersyn(cid:20)kologische,dergeographischeunddermehrbio- Christiane vonSolodkoff undRegine Zimmerschied dan-
logischerAnsatz–lassensichnurbedingtzusammenf*h- kenwirf*rihreArbeitalsGrafikerinbzw.Außenlektorin.
ren. Das Vorgehen kann reduktionistisch und holistisch Letztlich haben viele Freunde, Kollegen und Mitarbeiter
sein,bottom-up undtop-down.Im Versuch,die verschie- auf vielf&ltige Weise zum Gelingen beigetragen. Wir be-
denenAns&tze,HerangehensweisenundauchPers(cid:20)nlich- danken uns daher gerne bei Simone Aeschbacher, Jean-
keitenuntereinenHutzubringen,habenwirunsbem*ht, PierreAiroldi,BrigittaAmmann,RaphaelArlettaz,Matthias
demLesereinem(cid:20)glichstumfassendeSynthesezubieten, Borer, Thomas Frank, Gertraud Grabherr, Peter Heitz-