Table Of ContentActa Botánica Mexicana 118:41-52 Enero 2017
Artículo de investigación
Números cromosómicos para tres especies de Cosmos sección
Discopoda (Asteraceae, Coreopsideae), con notas citogeográficas
Chromosomic numbers for three species of Cosmos section Discopoda
(Asteraceae, Coreopsideae), with cytogeographic notes
Arturo Castro-Castro'©, Georgina Vargas-Amado^, José Juvencio Castañeda-Nava^© Mollie Harñer^,
Guadalupe Munguía-Lino^© Fernando 5antacruz-Ruvalcaba^©y Aarón Rodríguez^'^
Resumen:
1 Catedrático CONACYT-Instituto Poli¬ Antecedentes y Objetivos: Cosmos secc. Discopoda (Asteraceae, Coreopsideae) es un modelo de estu¬
técnico Nacional, Centro Interdiscipli-
dio sobre poliploidía y aneuploidía. La sección es monofilética, agrupa 24 especies herbáceas perennes y
nario de Investigación para el Desarro¬
existen especies poliploides y aneuploides. Sin embargo, no se conocen los números cromosómicos para
llo Integral Regional, Unidad Durango
todas las especies y su citogeografía no ha sido estudiada. El propósito de la presente comunicación es dar
(CIIDIR-Durango).
a conocer conteos cromosómicos para tres especies y discutir sobre el nivel de ploidía ancestral y patrones
2 Universidad de Guadalajara, Instituto
de Botánica, Centro Universitario de de distribución geográfica de los niveles de ploidía en la sección.
Ciencias Biológicas y Agropecuarias Métodos: Se realizó una recopilación de los registros cromosómicos y se realizaron conteos cromosómicos
(CUCBA), Departamento de Botánica y
para tres especies a partir de la preparación de estructuras vegetativas. Mediante un sistema de información
Zoología, Herbario Luz María Villarreal
geográfica y una base de datos geográficos con 810 registros, se analizó la distribución geográfica de niveles
de Puga, Apdo. postal 1-139, 45101 Za-
de ploidía asignando un nivel de ploidía a cada registro por especie. Además, se realizó una reconstrucción
popan. Jalisco, México.
del nivel de ploidía ancestral mediante análisis empleando un modelo de máxima verosimilitud.
3 Universidad de Guadalajara, Centro
Universitario de Ciencias Biológicas y Resultados clave: Cosmos nitidus y C. ramirezianus son diploides (2n=2x=24) y C. pseudoperfoliatus es
Agropecuarias (CUCBA), Departamen¬ tetraploide (2n=4x=48). En Cosmos secc. Discopoda actualmente se conoce el número cromosómico de
to de Producción Agrícola. Apdo. pos¬ 20 especies, 12 son diploides (2n=2x), seis taxa son exclusivamente poliploides (2n=4x, 6x, 8x), cuatro
tal 1-139, 45101 Zapopan, Jalisco, Méxi¬
son diploides y poliploides y existen dos eventos independientes de aneuploidía. Ea reconstrucción del
co.
nivel de ploidía ancestral permite reconocer que x=12 es el número cromosómico básico en la sección.
4 Catedrático CONACYT-Universidad de
Conclusiones: Eas especies de Cosmos secc. Discopoda no muestran una correlación entre los niveles de
Guadalajara, Instituto de Botánica, Cen¬
ploidía y sus rangos de distribución geográfica. En contraste, existe un aumento del nivel de ploidía de sur
tro Universitario de Ciencias Biológicas
y Agropecuarias (CUCBA), Departamen¬ a norte, con una concentración de poliploides en el norte de la Sierra Madre Occidental.
to de Botánica y Zoología, Herbario Luz
Palabras clave: citogeografía, Heliantheae, poliploidía, Sierra Madre Occidental, Zona de Transición
María Villarreal de Puga, Laboratorio
Nacional de Identificación y Caracteri¬ Mexicana.
zación Vegetal, Apdo. postal 1-139,45101
Zapopan, Jalisco, México.
Abstract:
5 Autor para la correspondencia:
rca08742(á)cucba.udg.mx Background and Aims: Cosmos section Discopoda (Asteraceae, Coreopsideae) is a model for studying
polyploidy and aneuploidy. This section is monophyletic, including 24 herbaceous perennials with some
polyploid species and others aneuploids. However, the chromosome numbers of some species are still
Citar como:
unknown and their cytogeography has not been studied. Here the chromosome counts for three species
Castro-Castro, A., G. Vargas-Amado, J. J.
are revealed and the ancestral levels of ploidy as well as geographical distributions of the dififerent ploidy
Castañeda-Nava, M. Harber, G. Munguía-
Lino, F. Santacruz-Ruvalcaba y A. Ro¬ levels are compared.
dríguez. 2017. Números cromosómicos Methods: Previously known chromosome counts were retrieved and chromosome counts were made from
para tres especies de Cosmos sección vegetative parts of three species. After designating a ploidy level to each of 810 registers, including all
Discopoda (Asteraceae, Coreopsideae),
species and through the use of a geographic information system, their distributions were analyzed based on
con notas citogeográficas. Acta Botánica
those ploidy levels. In addition, using a máximum likelihood model, a reconstruction of ancestral ploidy
Mexicana 118: 41-52. DOl: http://dx.doi.
was made.
org/10.21829/abmll8.2017.1199
Key results: Cosmos nitidus and C. ramirezianus are diploids (2n=2x=24) while C. pseudoperfoliatus is
Recibido: 10 de marzo de 2016. tetraploid (2n=4x=48). To date, chromosome counts for the 20 species of Cosmos section Discopoda are
Revisado: 6 de julio de 2016. known, of which 12 are diploids (2n=2x), six are exclusively polyploids (2n=4x, 6x, 8x), four are diploids
Aceptado: 19 de septiembre de 2016.
and polyploids and there are two independent events of aneuploidy. The reconstruction of ancestral ploidy
levels revealed that x=12 is the basic number of chromosomes in this section of Cosmos.
DOl:
Conclusions: A correlation between the ploidy levels and geographical ranges of the species of Cosmos
http://dx.doi.org/10.21829/abmll8.2017.1199
section Discopoda does not seem apparent. In contrast, there does seem to be an increase in ploidy levels
from South to north, with a concentration of polyploids in the northem area of the Sierra Madre Occidental.
Key words: cytogeography, Heliantheae, Mexican Transition Zone, polyploidy, Sierra Madre Occidental.
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Castro-Castro et al.: Citogeografía de Cosmos secc. Discopodo (Asteraceae)
Introducción
concentran 85% de su diversidad en los géneros Bidens,
Aunque el número eromosómieo es importante en siste¬ Cosmos, Coreopsis y Dahlia Cav. Cosmos es un grupo
mática vegetal (Stace, 2000), el conocimiento al respec¬ monofrlético y contiene 35 especies incluidas en las sec¬
to es limitado. De acuerdo con Bennett (1998), se cono¬ ciones Cosmos, Discopoda (DC.) Sherff y Mesinenia
ce el número eromosómieo de 25% de las angiospermas. Sherff (Sherff, 1932; Castro-Castro et al., 2014). Con ex¬
En contraste, ha sido ampliamente evidenciado que la cepción de C. peucedanifolius Wedd., el resto de las espe¬
poliploidía juega un papel significativo en la evolución cies crecen en México (Castro-Castro et al., 2013, 2014;
de las angiospermas (Soltis et al., 2009; Levin, 2013), Vargas-Amado et al., 2013).
y una estimación reciente sugiere que todos sus linajes Cosmos ha sido sujeto de escasos estudios citoge-
han experimentado uno o más eventos de poliploidiza- néticos y citogeográficos (Melchert 1990, 1990a, 2010).
ción (Wood et al., 2009). La evolución cromosómica en El análisis citogeográfico de Melchert (1968) destacó
la familia Asteraceae Bercht. & J. Presl ha sido estu¬ distintos eventos de poliploidía y reducciones cromosó¬
diada y se han señalado distintos eventos de poliploidía micas. Como resultado, se ha hipotetizado que las alte¬
y reducciones cromosómicas. Estos fenómenos también raciones cromosómicas han sido significativas en la evo¬
han sido documentados en la tribu Coreopsideae (Less.) lución y especiación de Cosmos (Vargas-Amado, 2013;
Turner & Powell (Robinson et al., 1981; Crawford et Castro-Castro et al.. 2014). Cosmos secc. Discopoda es el
al., 2009; Semple y Watanabe, 2009). El número cro- grupo más diverso del género, agrupa 24 especies herbá¬
mosómico gametofítico más frecuente en Coreopsideae ceas perennes; su número eromosómieo básico es x=12 y
es n=12-14 y algunos autores han sugerido a estos va¬ es monofilético (Castro-Castro 2015; Cuadro 1). La cito-
lores como el número básico, con aneuploidías marca¬ geografía del grupo no ha sido estudiada. Melchert (1968)
das en algunos linajes (Smith, 1975; Robinson et af, analizó 12 especies, pero no consideró algunos conteos
1981). Sin embargo, a partir de una hipótesis filogené- previos a su obra. En tiempos recientes, han sido publica¬
tica, Crawford et al. (2009) consideraron como número dos conteos cromosómicos para 18 especies de la sección
básico para Coreopsideae x=16 y una serie de tres cia¬ (Cuadro 1). Con este marco, el propósito de la presente
dos aneuploides en donde el género Coreopsis L. resulta comunicación es validar los conteos cromosómicos repor¬
parafilético: Ciado A {Chtysanthellim Rich., Coreopsis tados por Castro-Castro et al. (2014) para C. nitidus Pa-
sección Anathysana Blake, Electranthera Mesfrn Ta- ray, C. pseudoperfoliatus Art. Castro, M. Harker & Aaron
desse, D.J. Crawford & Pruski, Glossocardia Cass., Rodr. y C. ramirezianus Art. Castro, M. Harker & Aaron
Isostigma Less., Henricksonia B.L. Turaer, Heteros- Rodr. Además, se discute sobre el nivel de ploidía ances¬
perma Cav.); Ciado B {Fitchia Hook, Narvalina Cass., tral y se aportan datos sobre la distribución geográfica de
Oparanthus Sherff, Petrobium R. Br., Selleophytum niveles de ploidía de la sección.
Urb., y Ciado C {Bidens L., Coreocarpus Benth., Co¬
Materiales y métodos
reopsis secciones Calliopsis (Rchb.) Nutt., Coreopsis,
Eublepharis Nutt, Gyrophylliim Nutt. y Pseudoagarista
A. Cray y Silphidium (Torr. & A. Cray) A. Cray, Cos¬ Colección de material vegetal
mos Cav., Leptosyne DC., Thelesperma Less.). Comprendió la recolección de semillas y plantas vivas,
De acuerdo a Panero y Funk (2002) y Crawford et para realizar los conteos cromosómicos durante los años
al. (2009), Coreopsideae incluye 24 géneros y cerca de 2011-2013. Fueron preparados ejemplares de herbario de
600 especies. Su mayor diversidad se encuentra en Mé¬ respaldo siguiendo los métodos propuestos por Sánchez-
xico, donde crecen 50% de los géneros y las especies González y González (2007). El juego principal de la
(Castro-Castro et al., 2013). Las Coreopsideae mexicanas colección fúe depositado en el herbario IBUG y frieron
42
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C. C.
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Acta Botánica Mexicana 118:41-52 Enero 2017
distribuidos duplicados a los herbarios CIIDIR, lEB y ministrativos de los paises del eontinente amerieano y las
MEXU (acrónimos Thiers 2016; Cuadro 1). provineias fisiográfieas de Méxieo (INEGI, 2001). Por
último, se realizó una reeonstrueeión del nivel de ploidia
Conteos cromosómicos aneestral utilizando el resultado del análisis filogenétieo
Fueron eoloeados 10 aquenios por espeeie sobre papeles de Cosmos generado por Castro-Castro (2015). Ea re¬
húmedos en eajas petri a 37 °C, durante 3-5 dias. En prome¬ eonstrueeión del estado aneestral y los eáleulos de los va¬
dio, las semillas germinaron después de una semana. Por lores de máxima verosimilitud (VME) se llevaron a eabo
separado, dos plantas vivas por espeeie fueron mantenidas en el programa Mesquite v.2.75 (Maddison y Maddison,
en eultivo en eondieiones de invernadero, eon temperatura 2011), empleando el modelo Mkl (Markov k-state one-
y humedad eontroladas y eon un riego de hormonas promo¬ parameter) el eual asume tasas de eambio similares entre
toras del emaizamiento. En ambos easos, 10 puntas de raiz eualquiera de los estados del earáeter analizados.
por espeeie fueron reeoleetadas a las 5:00, 12:00 y 17:00
Resultados y Discusión
horas y fijadas en 5 mi de S-hidroxiquinoleina a 2mM, du¬
rante siete horas y a temperatura ambiente. Después, las Eos eonteos eromosómieos, obtenidos para Cosmos seee.
muestras fueron fijadas en 5 mi de aleohol aeétieo, hidro- Discopoda y los registrados eon anterioridad, apareeen en
lizadas eon enzimas peptidieas a 37 °C durante 1.5 horas el Cuadro 1. Cosmos nitidus y C. ramirezianus son di-
y suspendidas en 5 mi de áeido elorhidrieo. En seguida, ploides (2n=2x=24) y C. pseudoperfoliatus es tetraploide
las puntas de raiz fueron teñidas eon aeetoreeina y se pre¬ (2n=4x=48) (Fig. 1).
pararon plaeas mediante aplastamiento y ealor. Por último
fúeron observadas, en promedio, 50 eélulas en profase para Citogeografía
eada espeeie y se obtuvieron fotomierografias de los eam- Cosmos seee. Discopoda es eitológieamente eomplejo y
pos de mejor resolueión (Castañeda-Nava, 2012). es evidente que distintos eventos de poliploidia han faei-
litado su diversifieaeión. Como muestra, 42% de los taxa
Trabajo de gabinete son poliploides. De las 20 espeeies de las que se eonoee su
Ea informaeión eromosómiea de las espeeies de Cosmos número eromosómieo, 12 son diploides (2n=2x), seis taxa
seee. Discopoda obtenida en el presente trabajo fúe eom- son exelusivamente poliploides (2n=4x, 6x, 8x) y euatro
plementada eon los eonteos eompendiados por Castro- son diploides y poliploides (Cuadro 1). Además, es posi¬
Castro et al. (2014) y eitados en el Cuadro 1, asi eomo ble hipotetizar sobre dos eventos independientes de aneu-
a partir de la eonsulta de las bases de datos de Watanabe ploidia en poblaeiones de C. pringlei B.E. Rob & Femald
(2013) y Tropieos (Tropieos, 2015). y C. jmtlahuacensis Panero & Villaseñor. En el primero,
su eondieión normal es 2n=8x=96, pero existen poblaeio¬
Análisis citogeográfico nes que pueden eorresponder a poblaeiones poliploides
Para el análisis de la distribueión geográfiea de niveles de aneuploides, donde 2n=8x=92 (2n=8x-4=92). En eambio,
ploidia en Cosmos seee. Discopoda, se utilizó la base de en C. juxtlahuacensis, pueden eonsiderarse poblaeiones
datos geográfieos eon 810 registros generada por Vargas- diploides aneuploides eon 2n=2x=26 (2n=2x=24+2).
Amado et al. (2013) y se asignó un nivel de ploidia a eada Numerosos autores han señalado que la aneuploi-
espeeie. Para utilizar la informaeión, la base de datos fúe dia juega un papel importante en la evolueión y progre¬
eonvertida a un formato eompatible eon un SIG mediante sión eromosómiea de las plantas. Tal proeeso ha sido pro¬
el programa de eómputo AreView3.3 (ESRI, 1992-2002). puesto ser efeetivo en la espeeiaeión del género Mikania
En AreView 3.3 se verifieó la proyeeeión de los puntos Willd. (Rúas y Aguiar-Pereein, 1997). También, Frederi-
mediante su superposieión eon los mapas de limites ad¬ eo et al. (1996) y Peirson et al. (2013) demostraron que
45
Castro-Castro et al.: Citogeografía de Cosmos secc. Discopoda (Asteraceae)
Figura 1: Cromosomas en metafase mitótica para tres especies de Cosmos Cav. SQCción Discopoda (DC.) Sherff. Escala=5pm. A. Cosmos nitidus
Paray (2n=2x=24); B. Cosmospseudoperfoliatus Art. Castro, Harker & Aarón Rodr. (2n=4x=48); C. Cosmos ramirezianus Art. Castro, Harker &
Aarón Rodr. (2n=2x=24).
la aneuploidía, poliploidía y los rearreglos estmeturales a La poliploidía es un proceso evolutivo importante
nivel eromosómieo han sido determinantes para la evolu- que produce variación genética y facilita la colonización
eión de las espeeies sudamerieanas y norteamerieanas de de nuevos y diferentes hábitats (Soltis et al, 2009; Wood
los géneros Stevia Cav. y Solidago L., respeetivamente. et al, 2009). Como consecuencia, se espera que los poli-
Asi mismo, Malallah et al. (2001) eneontraron en dife¬ ploides tengan una distribución geográfica más amplia en
rentes poblaeiones de Ficris babylonica Hand.-Mazz. una comparación con sus congéneres diploides (Grant, 1989).
amplia serie eromosómiea aneuplide que fue relaeionada En Cosmos sección Discopoda, las observaciones en este
eon una variaeión en el desarrollo de eapitulos homoeár- sentido son contrastantes. En la sección, 10 especies diploi¬
pieos o heteroeárpieos. La aneuploidia en Cosmos es un des tienen una distribución geográfica restringida (C. defi-
área de oportunidad en la investigaeión y su examen a ciens (Sherff) Melehert, C. juxtlahuacensis, C. mcvaughii
fondo podría revelar proeesos evolutivos importantes en Sherff, C. modestus Sherff, C. nitidus, C. ramirezianus, C.
el género. schqffneri Sherff, C. sessilis Sherff, C. sherffii Melehert y C.
Las espeeies de la seeeión también son diversas en stellatus Sherff). Cosmos peucedanifolius, aunque también
su morfologia. Los limites espeeifieos no son elaros y en es diploide, tiene una amplia distribución que se extiende a
oeasiones existe una variaeión elinal. Esta observaeión través de Los Andes en Argentina, Bolivia y Perú. Cosmos
también existe euando se analiza la distribueión geográ- diversifolius Otto ex Knowles & Weste. y C. scabiosoides
fiea y los niveles de ploidia. Un ejemplo es el eomplejo Kunth tienen poblaciones diploides y tetraploides con una
de espeeies integrado por Cosmos palmeri B.L. Rob. y distribución geográfica amplia en México y Guatemala (Var¬
C. pringlei (Castro-Castro et al., 2013). Cosmospringlei gas-Amado et al, 2013; Cuadro 1). Ambos taxones ocupan
se desarrolla eon mayor freeueneia en el norte de la Sie¬ rangos elevacionales amplios sobre hábitats diversos.
rra Madre Oeeidental; ahi las poblaeiones analizadas por Por el contrario. Cosmos purpureus (DC.) Benth.
Melehert (2010) son oetoploides (Cuadro 1; Fig. 1). Por & Hook.f ex Hemsl. tiene un rango geográfico reducido
su parte, C. palmeri mantiene una distribueión más am¬ aunque sus poblaciones pueden ser diploides y tetraploi¬
plia, eomparte espaeios eon C. pringlei, se extiende haeia des. Cosmos atrosanguineus (Hook.f) Voss, C. montanus
el sur del mismo sistema de montañas y sus poblaeiones Sherff, C. nelsonii B.L. Rob. & Femald y C. pseudoper¬
son tetraploides (Cuadro 1; Fig. 1). foliatus son tetraploides y microendémicos con rangos
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elevacionales estrechos y con requerimientos de hábitat tes. Eos resultados de la reconstrucción del nivel de ploidia
particulares. Cosmos jaliscensis Sherff agrupa poblacio¬ ancestral en Cosmos secc. Discopoda muestran que n=12
nes tetraploides y hexaploides. Sin embargo, es una espe¬ (VME=0.87) y los taxa poliploides no se agrupan en un
cie endémica del oeste de Jalisco. Otro caso interesante es solo ciado (Fig. 3). En consecuencia, el análisis sugiere un
C. concolor Sherff, un hexaploide endémico del sur de la origen independiente de los taxa poliploides. Esta hipótesis
Sierra Madre Occidental. Por último, se tiene C. pringlei, se apoya con los hallazgos de Rebeming et al. (2010), Ar-
un octoploide restringido a la Sierra Madre Occidental tyukova et al. (2011) y Peirson et al. (2013) para las series
(Vargas-Amado et al., 2013; Cuadro 1). En conclusión, poliploides no monofiléticas de los géneros Melampodium
en Cosmos secc. Discopoda no existe relación entre los E., Oxytropis DC. y Solidago E., respectivamente. Eas se¬
niveles de ploidia y sus rangos de distribución geográfica. ries de duplicación cromosómica han ocurrido en cinco
El estudio de la evolución cromosómica en esta sección eventos distintos, que representan ciados diferentes en la
requiere de más conteos y su asociación a una hipótesis filogenia de Cosmos secc. Discopoda. Por otro lado, en esta
filogenética. También es necesario analizar el proceso de sección existe una variación clinal en los niveles de ploidia
hibridación. a lo largo de su amplitud geográfica. Eos valores aumentan
Ea variación cromosómica en Cosmos secc. Dis¬ de sur a norte y es notable la concentración de poliploides a
copoda implica distintos procesos. En ésta sección se lo largo de la Sierra Madre Occidental (Fig. 2).
distinguen dos grupos de especies morfológicamente si¬ Por último, en Cosmos existe una correlación en¬
milares y poliploides. El primer grupo está representado tre hábitos de crecimiento y números cromosómicos. Eas
por los tetraploides Cosmos atrosanguineus, C. montanus especies perennes tienen niveles de ploidia más elevados
y C. palmeri (2n=4x=48). En este mismo complejo, en que las anuales (Cuadro 1; Fig. 3). Por ejemplo, 78% de
C. jaliscensis hay poblaciones tetraploides y hexaploides las especies sufrútices de Cosmos sección Mesinenia son
(2n=4x=48; 2n=6x=72). De forma análoga, C. purpureas poliploides. Aún más, cuando se comparan las herbá¬
y C. scabiosoides tienen poblaciones diploides y tetra¬ ceas perennes y las anuales, la tendencia a la poliploidia
ploides (2n=2x=24; 2n=4x=48). Asi mismo, en C. prin¬ es mayor en las perennes (Cuadro 1; Fig. 3). Este hecho
glei la poliploidia y la aneuploidia explican su variación concuerda con lo observado en los géneros Helianthus E.,
cromosómica. En esta especie se han registrado dos ti¬ Zea E. y Sorghum Moench (Müntzing, 1936) y en 220
pos de poblaciones octoploides. En la primera 2n=8x=96 géneros de eudicotiledóneas (Stebbins, 1938).
pero la segunda requiere una modificación a la serie po-
Contribución de los autores
liploide pues 2n=8x-4=92, fenómeno denominado como
reducción de la poliploidia (Grant, 1989; Cuadro 1). En ACC y AR concibieron y diseñaron el estudio. ACC,
morfología, este primer grupo es diferente a un segundo GVA, GME, JCN y MH realizaron los análisis y apor¬
complejo de especies, en su mayoría diploides y formado taron en la adquisición de datos. ACC, AR y MH escri¬
por C. deficiens, C. mcvaughii, C. modestas, C. nitidus, bieron el documento. Todos los autores aportaron a las
C. peucedanifolius, C. ramirezianus, C. schaffnerii, C. discusiones, revisiones y aprobación del manuscrito final.
sessilis, C. sherffii y C. stellatus (2n=2x=24; Cuadro 1).
Financiamiento
En este grupo, una excepción es C. diversifolius que tiene
poblaciones diploides y tetraploides. Este estudio fúe apoyado por el Consejo Nacional de
Eo antes discutido se puede evaluar en un contexto Ciencia y Tecnologia (proyectos 229039 y 80200), el
filogenético. El origen común de las especies con igual ni¬ Doctorado en Ciencias en Biosistemática, Ecologia y Ma¬
vel de ploidia constituye una hipótesis. Por el contrario, la nejo de Recursos Naturales de la Universidad de Guada-
poliploidia puede ser el resultado de eventos independien¬ lajara (beca V/2010/316) y la organización Idea Wild.
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Castro-Castro et al.: Citogeografía de Cosmos secc. Discopoda (Asteraceae)
s
0°
1
Figura 2: Distribución geográfica de niveles de ploidía para las especies de Cosmos Cav. sección Discopoda (DC.) SherfF.
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Cosmos Cosmos Cosmos
sección sección sección
Cosmos Mesinenia Discopoda
O Diploide
O Tetraploide
O Hexaploide
O Octoploide
• Diploide y tetraploide
• Tetraploide y hexaploide
Figura 3: Reconstrucción del nivel de ploidía ancestral en Cosmos Cav. (Asteraceae, Coreopsideae). Los colores contenidos en los círculos de cada
nodo representan proporciones de los valores de verosimilitud para cada nivel de ploidía (modificado de Castro-Castro, 2015).
Agradecimientos
es of the United States of America 95: 2011-2016. DOI:
Este estudio también fue posible graeias a la generosidad http://dx.doi.Org/10.1073/pnas.95.5.2011
de los eoleetores botánieos que laboran en los herbarios Castañeda-Nava, J. J. 2012. Análisis citogenético y estomático
CIIDIR, IBUG e lEB. Agradeeemos al equipo de trabajo para determinar los niveles de ploidía en camote de cerro
de Insignia Buró Creativo por su ayuda en la edieión de (Dioscorea spp.j. Tesis de maestría. Universidad de Gua-
gráfieos. dalajara. Guadalajara, México. 70 pp.
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