Table Of ContentCayanaBot.54(2): 157-162, 1997. ISSN 0016-5301
MORFO-anatomía DELA ECTOMICORRIZA CENOCOCCUM
GEOPHILUMFR. ENNOTHOFAGUSALESSANDRIIESR
MORPHOLOGYANDANATOMYOF THEECTOMYCORRHIZA
CENOCOCCUM GEOPHILUMFR. OA^NOTHOFAGUS ALESSANDRIIESP.
RaúlFlores*, RobertoGodoy* yGotzPalfner**
RESUMEN SUMMARY
Sedescribelamorfo-anatomíadelhongoectoniicorrí- The widely distributed ectomycorrhizal fungus
zico de ampliadistribución. Cenococcum geophilum CenococcumgeophilumFr.whichformssynibiosiswith
Fr.enplántulasdeNothofagiisalessandriiEsp.,culti- manytreegenera,isdescribedmorpho-anatomicallyfor
vadas en condiciones experimentales de laboratorio. thefirsttime on seedlings ofNothofagusalessandrii
Ilustraciones y fotografías del hábito, estructuradel Esp. grown inlaboratory. Habit,cellularpattemofthe
manto,hifasradiantesyseccionestransversalesylon- fungalmantleandstructureofthewholemycorrhizain
gitudinalesde laectomicorriza, permiten caracterizar cross and longitudinal sections are comprehensively
larelación simbiótica. Se discute la importanciadel describedandillustratedby meansofoptical andelec-
presenteestudioparalainvestigaciónbásicayaplica- trón microscopy. Therole ofectomycorrhizaewithin
daenN.alessandrii. basicandappliedinvestigationsonA',alessandriiisdis-
cussed.
Palabras claves: Ectomicorriza, simbiosis. Ceno-
coccum,Nothofagus. Keywords:Ectomycorrhiza,symbiosis,Cenococcum,
Nothofagus.
INTRODUCCIÓN rizósfera, en particular las asociaciones micorrí-
zicas(Flores 1996).
El género Nothofagus. perteneciente al ele- La importancia de la simbiosis micorrízica
mentofjon'sticoAustral-Templado.constituyepor enecosistemasnaturalesalnivelmundialhasido
excelencia el taxon de mayor interés, desde una extensamente docurnentada (Garrido 1988). Esta
perspectiva evolutiva y biogeográfica (Klotzli asociación simbióticaconlleva una serie de ven-
1983,Ramírez 1987,Hill 1992). tajasparaelhuésped,principalmenteenloreferi-
Los bosques deNothofagusalessandrii, es- do a la absorción y transporte de nutrientes y
pecievulnerableyconunasuperficiequeenfren- agua,atravésdeunaestrechareddehifasbajoel
ta una acelerada reducción, están representados suelo, permitiendo el traspaso de sustancia a ni-
exclusivamente por bosques de segundo creci- velintra-einterespecífico(FinlayyRead 1986).
miento (San Martín et al. 1984, Donoso 1993). Estudios sobredescripcionesdeectomicorri-
Uno de los aspectos de gran relevancia a consi- zas en Chile, son aportados por Garrido (1988),
derar en manejo silvicultural y de restauración que incluye variasespeciesdeNothofagusy hos-
ecológicadeáreasdegradadas,eselestudiodela pedantes arbóreos introducidos. Últimamente
Palfner&Godoy(1996)contribuyenconestudios
demorfo-anatomíadeectomicorrizasenN.pumi-
lio. Sin embargo, dada la imperiosanecesidad de
*Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, contarconuncatastrosobreelfenómenomicotró-
C*a*sIinlsltait5u6t7,füVralSdyisvtieam,aCthiislceh.e Botanik, Ludwig-Maxi- ficoen especies nativas de Chile, se han iniciado
milians Universitát München, Menzinger Str. 67, D- el presente estudio, cuyo objetivo es, caracterizar
80638München,Gemiany. la morfo-anatomía de la micorriza Cenococcum
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CayanaBol.54(2), 1997.
geophilum en Nolhofagus alessandríi. cultivado 0.3 -0.4mm. Presentauncolornegrobrillantey
encondicionesexperimentalesdelaboratorio. eennlsouseesxttardeomjousvedniislt.alLesapsouspeeerfitcoinealdiedladmeasngtroiseess
MATERIALESYMÉTODOS homogénea.Lascélulascorticalesdelhospedante
no sonvisibles atravésdel manto. La superficie
El estudio fue realizadocon suelocolectado es lisa y cubierta con hifas radiantes, densas y
eEÍpesnosp.e(p,l3a5prb°rdo5oos0v'qenunSoeieycnoart7lie2cg°áid3rne0ea'ollWaa)dR.eleaEsNtleeorrtsivhtuaaeoslfNoapagacsrueidsoodn-eaarflloiejnsilesozasadnseRd,luriídti-ie- ccdtaoeormnacicocdtloieosrrrtriraiziczabianuócnnpiooónrnepgrpurernaseiesf(neoFtnriatgma.err.i1zfLoaoa,mrbsomryahfiaFrfsieagcs.ytar,2eandgai)re.aulneLtmseaaastseescye--
carácterlevementeácido, contexturafranco arci- rialnoseobservanesclerocios.
cllaossad.elAnstueelcoedseonnteapsorstoabdroeslpaosrpFrlooprieesda(d19e9s6)q.uími- Anatomía del manto en vista superficial;
Mediante bioensayos de inoculación con La superficie del manto presenta una estructura
propágulosdelsuelooriginalsedesarrollóunen- plectenquimáticaconhifas estrechamente unidas
sayode inoculación experimental deNothofagus ydeaspectocompacto.Desdeuncentrodefinido
alessandríi en condiciones de laboratorio, según en el manto se originan las hifas con unaconfi-
edloeusnqupeemraíoddeoFdienla1y2ymeRseeasd, (el19m8a6)t.erTiraalnsrcaudrircia-l gduer2a5ci-ón70depmtip(oFirga.dilael,yqFuieg.s2ee)r.epite adistancias
fduaeeonbtAegneirdeord(e19a9c1)u.erdoalametodologíaindica- rectaLnagsulahrifaeslocnogmapdao.nepnrteessendtealnmuannatol,ondgeitfuodrmdae
Paraefectosde lacaracterización morfo-ana- 10-20^lmydiámetrosde5-6pm,cuyogrosorde
teósmtiecrae,oscelópmiactoerLieailcafuWeilodbsMe-r1v0a,domiecnromsiccorpoisocoópptiio- tlaospasroenddleolnggaidtousd,inaolcaessiodnea0l,m5en-t2e.0enpgmr.osLaodsoss.epA-
coLeitzDialux 20, según metodologíade Agerer esteniveldedetalle,elmantoseobservadecolor
E(pl1oe9c9Nt1Ar)óNnyiOcPaLaldAfenBeBra2i(0r10i90d9,5o)df.eueEaldceeusseatrrudrdooiloallaedpnormocicocenrdoieslmcieoeqpnuítia-o cttaaefm2éa-6syedsseotnraastdpoeescmcteaolyuroleargruelgsar.ro,sLoaprls,anpdoae.recEdolelsomracnemltáuoslaproresescsueenrx-o-
indicadoenGodoy(1989).Unacaracterizacióndel queenlascapasmásinternas,delgadasyhialinas.
mantofúngico,mediantelostestquímicos,fuerea- Las capas extemas presentan hifas rectangulares
lizadadeacuerdoaAgerer(1987-1995). eqluoenglaasdamsásydientaermraesglporpelseecntteannquciomnáftiigcuor,acmiióenntmrea-s
RESULTADOS noscompactay con paredescelularesmásdelga-
das, no evidenciando una distribución del tipo
MuestrasderaícesfinasdeNotliofagtisalessan- radial.Lascaracterísticasdelápicenorevelanva-
drii,obtenidasdelbioensayoenlaboratorio,fueron riaciónmort'ológicaconrespectoaltotaldelami-
analizadas microscópicamente, determinando la corriza.
presencia de asociaciones micorrícicas diversas,
japmuleondtrtaifonpoto-aeam.CnáAaestnófcomroceinocctcuioecnsnuutdameecieglónaenomepilshcesioidrlserutismzec.amr.aiqbureaendiclcooasrlradesesplpeohcnotdsoe-s Hhclioiofrfmaascosaqfhuéirefaacdsleiamrareaondrtigaeaensont:secsdSue(ersFodioeg.byes2lcebor,mcnva)an.ndtPiorác,emosednetenrnftoorasemnciduuneenandc4cai-osa-6
pm. Estas hifas son rectas a ligeramente ondula-
Habito: C. geophilum forma una ectomicomza das, poco ramificadas y ocasionalmente anasto-
snlioompnpogldieit,auld,ocdcaeosritlaoa,nearcletmcoetmanityceodrreraimazisafp,ieccvatadoraícadoemelnptatrcieptoo2.m-oL-a8 mLcooosnsadsgaerposts,oosrceossneqpsuruoecteuadbleecnraananzcadiniassthaaynsctsiaeaps2todspems2i0n(-Ff5iíg0b.ulpalmse,.,
mm,cuyodiámetrodel ejeprincipal oscilaentre Fig.2d,f).
0.4- 1.0 mm. Lasramaslaterales son de dimen- Eltipoderamificaciónesbifurcada.Laparte
sionesde 3mmy0.4mm,paralongitudydiáme- distaldelashifasradiantesesdefomiaredondea-
tproos,eereusnpaecltoinvgaimteundted.e 2L-a3emctmomciocnordriiázmaetsriomspldee ddae,sdaeguedlainotetrriuonrcaddeal(oFsige.xtIfr,emg)o.sOdciasstiaolensalsmeenptreo,-
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EctomicorrizaCenococcumgeophUumenNothofagusalcssandrii:FLORES,R.,R.GODOY&G.Palfner
Rgura i.Morfo-anatomíadeCenococcumgeophiliim.a,b=Hábitodelaectomicorriza(escala=6mm);c=Vista
superficialdelmantoplectenquimático,d=Seccióndehifaconformacióndehifaintrahifalyprotuberancia,e=Ri-
fasconseptossimplesypresenciadeanastomosis,f=Ramificacióndeunahifayg=Hifaradianteenestadioini-
cialderamificación(escalaparac-g=20|im).
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CayanaBot.54(2). 1997.
EctomicorrizaCenococciiingeophiliiiiienNotliofagusalessaiidrü:FLORES,R.,R.GODOV&G.Palfner
longaunahifahialina másdelgadade 2-3 |.tm de bosques templados del Hemisferio Norte (Pigott
diámetroy longitudde 4-6|im. constituyendo las 1982)e inclusobajocondicionesextremasdeim-
denominadashitasintrahifales(Fig. Id). pacto antrópico (Gronbach 1988). Para Chile, la
ectomicorrizadeC.geophUumhasidodocumenta-
Seccióntransversal:Elgrosordelmantoesde da porGarrido (1986), quien menciona registros
10-30 \m\. constituido por 2-6 capas celulares, con hospedantes arbóreos introducidos y nativos,
participandoenigual númerolascapasextemase destacandolabajaespecificidaddelsimbionte.Ga-
internas (Fig. 2g). Las células que conforman las irido(1988)registralaasociacióndeC.geophilum
capasextemassondemayortamaño,decolorcafé en8especiesdelgéneroNothofagiisyentregauna
eisodiamétricas. cuyosdiámetrososcilanentre4- caracterizaciónparcial,basadoenlasíntesismico-
10|am, conungrosorde lasparedesde 1 -3|jm. rrízicaobtenidaparaEiicalyptiisglobiilusLabill.y
Lascapasinternaspresentandiámetrosmenoresde PinusradiataD.Don.
1-4 |im. cuyo grosorde la pared celular tiene de Enel presente estudio, C. geophilum coloni-
0,5-2pm.Lascélulasdecoloraciónmásclarapre- za tempranamente y coixesponde a la micorriza
sentanigualmentefonnaisodiamétrica(Fig.2h). más frecuenteenel sistemaradical de lasplántu-
LareddeHartigestáconstituidaporpeque- lasdeN.alessandrii.Laobtencióndelamicorriza
ñascélulasovaladas, dediámetrosentre 2-4pm, atravésde propágulosdel suelooriginalpermitió
cuyogrosorde laparedcelularesde 0,5 pm. La ladescripcióndetallada,cuyohábitoy coloración
columnadehifasinsertaentrelascélulascortica- peculiar han sido descritos para diversos hospe-
les alcanzaunaprofundidaddehasta3-7 células dantes arbóreos (Garrido 1988, Agerer 1987-
hifales y éstas sólo penetran en forma perpendi- 1995). La estructura del manto observado es de
cularalasuperficiedelmanto.Losvaloresobte- características similares a lo indicado por Pigott
nidosparalareddeHartigenseccióntransversal (1982)yGronbach(1988)ylaspequeñasdiferen-
y longitudinal de la raíz son similares. Lóbulos cias en las dimensiones del manto son atribuidas
delareddeHaitigenvistasuperficial sonasimi- alestadiojuvenildeldesarrollo.Hifasradianteses
lablesalosdenominados"palmetti"(2i). elnombreacuñadoenlapresentedescripción,por
noexistirunadenominaciónen laliteraturaespe-
Secciónlongitudinal:Enelplanolongitudinal, cializada en español. Agerer (1987-1995, 1991)
elgrosordelmantoesvariableentre 10-30pmyel utiliza el nombre de "emanating hyphae" (hifas
númerodeestratoscelularesoscilaentre2y6.Las emanantes),téiminoquenoconsideramosadecua-
capasextemasdecolorcaféoscuro,registrancélu- doparalaestructuraenmención.
lascondiámetrosde2-10pmyespesordelapai'ed Porla importanciaque presentan las asocia-
celularde 1 -3pm.Lascapasinternaspresentaron cionesmicom'cicasparalasespeciesdeNothofagus
diámetros de 1-5 pm, con unaparedde0,5-2 pm. delosbosquestempladosdeChile,uncatastroac-
Lascélulassondeformaisodiamétricaycolorcafé tualizado con descripciones morfológicas contri-
claro(Fig. 2j.k). Lascaracterísticasydimensiones buiráaexplicarlasrelacionesecofisiológicasylos
delareddeHartigcorresponden alasdescripcio- mecanismos de reconocimientoentre los simbion-
nesseñaladasparalaseccióntransversal.Lashifas tes.Deestemodo,ladescripciónmortb-anatómica
penetran de formaparaepidemial entre lascélulas delaectomicorrizarealizadaporprimeravezenN.
corticalesexteriores. alessandriipemiitelacon'ectaidentificacióndelos
organismos involucrados. El estudio contribuye a
Testquímico:Enlaspruebasdereaccionesquími- fortalecerinvestigaciones de carácterecológicoy
casparaelmantofúngiconoseobservócambiode su aplicación en programas de restauración ecoló-
colororeacciónfrentea:Azuldealgodónenácido gica mediante inoculación micorrízicacontrolada,
láctico. Solución Guaiac, Reactivo Melzer, Sulfo condición necesariaen aquellas especies con pro-
Vanilina,HidróxidodePotasioySulfatodeFierro. blemasdeconservación.
DISCUSIÓN AGRADECIMIENTOS
CenococcumgeophUum constituye unaespe- ElestudiofuerealizadoatravésdelProyec-
cie de caráctercosmopolita, cuyas asociaciones to Fondecyt 1940849 y Fondecyt 1970707. G.
micorrízicashansidodescritasconfrecuenciapara Palfneragradece la ayuda de Konrad-Adenauer-
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CayanaBot.54(2), 1997.
Sttuidfitounsgo.brPeoreceltoemsitcíomrurliozays,cosleabaogrraacdieócneeanlePlroefs.- Garrizbdleoino,tihnNe.dcae1nM98yN8co.otlhAooggfairacigacu,asle1W2sa0:sl.ld1.e-u5mn28dM.iithtreelcMhyikleosr.rhBii--
Dr. R. Agerer. Las facilidades de microscopía Godoy, R. 1989. Beeinflussung derMykorrhizaven
otorgadas porel Dr. José Arenas e Ing. Ricardo ReprásentantenderKrautschichteinesMelico-fa-
Silvasongratamentevaloradas. getmn durch gasformige Immissionen. Verlag
Tanja-Maraun.Germany, 120pp.
Gronbach,E. 1988.CharakterisierungundIdentifizie-
bibliografía rungvonEktomykorrhizenineinemFichtenbestand
mitUntersuchungenzurMerkmalsuysariabilitatin
saurerberegnetenFlachen.BibliothecaMycologica,
Agerezra,e.RE.in1h9o8r7n--1V99e5r.laCgo,loEudruaartldasDiofeteecntboemrygc,oiGrehri-- HiLL,p1Re2.r5s:p1e19c-92t21i.7v.eN".otThroefea,g7u(s6:):ev1o9l0u-t1i9o3n.fromaSouthern
AgeremA(zreaacde,nas.y.d)R.eI:.nm:Ti1ec9Rc9ehP1anr.dei,sqCsuh.Dae.rsLJao.cf,ntoderVoranitz,rhaemtMaise,ottnuhdAooy.fdsoyefciNtmnooyrmMcryioiccrsorr,rhoribJhzi.iaoR-..- KPlaÓltfzncToleufeiree,,sxnoeFGnm-..ieae1.1ie9n9c839t:35Vo..4em7rySC-cgth6olaa5rern.riadhcocitrhzetarliieinzcaohbtneeiioOGndraeekannnz(dHeQeuinmdeiervnscotpuinhsfiáFcrraaoetgbinauo.-nr
Donosloog,y,C.23:192953-.73B.osquestempladosdeChileyAr- L.) in Slovenia. Proc. ofBIOFOSP, Ljubljana,
FFGilaNorLrrAeigrfcdEcVaHsYiedousieasea,,nrpnaollsdtr.csdo,lRwih)URtico.ni.in.iFvisazigNooiaT.av1.inarAtbele9a,eeosVrN9s.odp1isas6CDtfli9sr.qh4aawt8iiu3nltiIa6RaElte(ehrtn.csese3sesighi,t.-a,aeóuS4,vdden7Nndu)exUie8,,i:Sergoenoavetwrpie4rsnDteípousv2t.ac.yitbP3eiltFrháa-roifuyso1g4sro{vctif9o4eriaNtoc8,se2udloeo6st.r.matCcsta.a,dyhhltpi,tocoyT1lraAfme0heFeruyad3le,aaes;cigicto4nuiluurns1ráa8slmta4mr3trCrl3ihaaehuo-cipldsicf1adpzetlt5..deaeasue6el.ursc.ECreatCdafNhnoiiciuoadmteilnnviornóegd--aü-n,i PPRSalaalGmnfOínTrMnb1KTetMaCFeirai9ay,rilhzcaln1tr,eiisoc,C-otlCs.sli1.sGeseieoa9oCN.rnarnn4c.1.ea"ne,.io9andoD8wcd1-nrlIe2JCe-9o.üosd.h8P.cNcgiH7hroícFEliGF.yia.teisutiops.nhpoEmdgtdteloiloeiuBo.nfrogoe,syigoalnetsarés.ogs9roqosan2uNupuoa):eaRcsbthe,ttr.oi,5uueoepsrlr0ncuH1q8eauNlm9.1(ulom9oCi2-o,em6ht5l)yfs.y:iilF51crmlo6wR2d7"o.:ey.fae1Nr(ca-omro1CPorg7thíneu7oru3hiirn1e.orzslteT-pfahri1pz(aeylya9.N,g,ilz9oias.a.erItuC:tchh.Rfioi6oeEoz5rmfnv1ra-dpad9i7maolg8sv0et.ru4it.d)a--.sa
Fechadepublicación:29deabrilde1998.
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