Morphological Adaptation Of Mellita Quinquiesperforata (Clypeasteroida, Mellitidae) To Exploit High Hydrodynamics Environments

10 Pages·1997·4.5 MB·English

by  Carlos Alberto Borzone

ADAPTAÇÃO MORFOLÓGICA DE MELLITA QUINQUIESPERFORATA
(CLYPEASTEROIDA, MELLITIDAE) PARA EXPLORAR AMBIENTES COM
ALTO HIDRODINAMISMO
CarlosAlbertoBorzone ^
YaraAparecida GarciaTavares^
Carlos Roberto Soares^
ABSTRACT
MORPHOLOGICALADAPTATIONOFMELLITAQUINQUIESPERFORATA(CLYPEASTEROIDA,
MELLITIDAE)TOEXPLOITfflGHHYDRODYNAMICSENVIRONMENTS.Thepresenceofanintestinal
diverticulumwhere sandgrains are storedinMellitaquinquiesperforata (Leske, 1778), isdescribedforthe
firsttime. SanddoUars were obtainedwith an anchordredged atfourmeterdepth, inthenearshore ofan
cooclelaencitcesda(n1dymbmeacwhidotfhs)osuhthoewmedBrtazhieli(n2t5e°m4a8l'b2o2d"yS;s4p8a°ce31oc'2c8u"piWe)ddbuyrisnagnFdegbrrauianrsy.1T9h9e5.dSimvaelrlteisctulinudmivisidwuealils
developedin12mmv^idthindividuais,butacontinuesreductionofthisstructurewasobserved,startingfrom
mm mm
individuais thathad completed its lunule formation (23 width), being vestigial forindividuais 30
width.Therelationbetweensandweightvs.bodywidthfitswithanexponentialmodel (y=exp(3.89-0.156x),
r=-0.90),inaccordancetotheontogeneticdevelopmentofthediverticulum.Sizeandmineralogicalcomposition
ofsandgrainsfromthehabitatdifferfromthatofthediverticulum,beingmorecoarseandriebestinironoxide
inthelatter.M.quinquiesperforataseemstoselectthematerialingested,atleastduringitsearlydevelopment.
Thisresultsveryprofitablyforrecruitsandjuvenilesbecausesandgrainsincreasebodydensityandcontribute
tothepermanenceofsmallestindividuaisinsurfandnearshoreenvtronments.
KEYWORDS.Mellitaquinquiesperforata,sanddiverticulum,morphologicaladaptation.
INTRODUÇÃO
Os ouriços irregulares da ordem Clyperasteroida, conhecidos vulgarmente como
"bolachas da praia" ou ''sand dollars", estão bem representados entre o macrobentos
intermareale sublitoraldeáguasrasasemdiversos ambientescosteiros. Possuemhábito
1. CentrodeEstudosdoMar,UniversidadeFederaldoParaná,Av.BeiraMars/n-..PontaldoSul,83255-000,Paranaguá,PR,Brasil.
2. CursodePós-graduação,UniversidadeFederaldoParaná,CaixaPostal19030,CEP81531-970,Curitiba,Paraná,Brasil.
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escavadorsuperficial,estandogeralmente sujeitos aum altohidrodinamismoemfunção
de correntes de maré e turbulência gerada pelas ondas. Diversas particularidades
morfológicas,comoaformacônico-achatadaeapresençadelúnulas,têmsidoconsideradas
adaptações hidrodinâmicas vantajosas na exploração destes ambientes. As lúnulas,
presentes em alguns dos géneros atuais como Mellita L. Agassiz, 1841, Leodia Gray,
1851 eEncope L.Agassiz, 1841,teriamafunçãodediminuiraforçadepressãonegativa
gerada quando uma corrente de água atua na superfície dorsal (côncava) do corpo
(TELFORD, 1981).ApresençadecincolúnulasemM.quinquiesperforata(Leske, 1778)
aumentaria a velocidade crítica, a partir da qual o organismo seria "desprendido" do
substrato, conferindo-lhe umamaiorestabilidade (TELFORD, 1983).
Em formasjuvenis de Echinarachniusparma Lamarck, 1816 (SERAFY, 1978) e
Dendraster excêntricas (Eschscholtz, 1831) (CHIA, 1973), e no pequeno
Sinaechinocyamusmai(Wang, 1984)(CHEN&CHEN, 1994)foramdescritasprojeções
saculiformesdointestino,ondeexistemacumulaçõesdeareia.Estaformação,denominada
dedivertículodeareiaoudivertículodeGregory,seriaoutraadaptaçãomorfológicapara
aexploração deumhabitatcom altohidrodinamismo, sendo que contribuiria para um
aumento da densidade corpórea dos indivíduos, ajudando-os na sua permanênciajunto
ao fundo (CHEN & CHEN, op.cit.).
Descreve-se, pela primeira vez, a presença desta estrutura em Mellita
quinquiesperforata, apresentandoumabreve descriçãomorfológicadamesmaaolongo
do crescimento ontogenético dos indivíduos. É também determinada aimportância, em
peso,daacumulaçãodeareianodivertículoaolongodestecrescimento,easuaincidência
navariaçãodadensidadecorpórea.Finalmente,éanalisadaacomposiçãogranulométrica
emineralógicadomaterialincorporado,comparando-seestacomadisponívelnoambiente.
MATERIALEMÉTODOS
OsexemplaresestudadosforamcoletadoscomumadragaâncoradotipoSpatangue,aprofundidades
de4mnumapraiaarenosaexpostadolitoraldoParaná,Brasil(25°48'22"S;48°31'28"W),duranteomês
de fevereiro de 1995. Após fixados em formalinaneutralizada a 10 %, cada indivíduo foi lavado em água
destilada,obtendo-sealargura(distânciatransversalmediana entreoeixoântero-posteriordacarapaça)com
paquímetro de precisão de 0,1 mm, o peso úmido em balança analítica de precisão 0,00001 g e o volume
medidopordeslocamento (princípiodeArquimedes) emprovetadeprecisão0,05 ml. Posteriormente, cada
indivíduofoidescalcificadoemHCl(10%)eremovidoomaterialorgânicocomNaOH(20%),obtendoapós
váriaslavagensemáguadestilada,aareiadodivertículo,quefoifinalmentesecadaemestufaà60°Cpor 12
horasepesada.Asobservaçõesmorfológicasforamfeitasemexemplaresapenasdescalcifiçados.
Foram calculadas regressões entre a largura e o peso percentual de areia, a largura e a densidade
considerandoopesototaldoorganismoealarguraeadensidadeconsiderandoopesodoorganismocomesem
opesodaareia. Asdiferençasentreasduasúltimasregressõesforamtestadasatravésdeanálisedecovariância
(SNEDECOR&COCHRAN, 1971). EstescálculosforamrealizadoscomoprogramaRegrans (PEZZUTO,
1993).
Aareiaobtidaemdiferentesclassesdetamanhofoimontadaemlâminaseanalisadaemmicroscópio
petrográfico.Ascaracterísticasgranulométricasdaareiaachadanointeriordoorganismo,foramcomparadas
comasdaareiadosedimentodohabitatondeforamretiradososindivíduos.Estascomparaçõesforamfeitas
considerando, além dos parâmetros estatísticos de média, mediana, desvio padrão e assimetria, o tipo de
distribuição de frequência de tamanho de grão (intervalos O), sendo que as comparações visuais destas
frequênciasconstituem,àsvezes,amelhorformadesecompararamostrasdesedimento(FOLK,1974).Também
foramdeterminadasaspercentagensdemineraispesadosconstituintesdasdiferentesamostras.
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RESULTADOS
Nos menores indivíduos observados, com 1 a 2 mm de largura e que apresentam
umcontornocirculardacarapaçaeapenasalúnulaanalformada,foipossívelreconhecer
todooespaçointernodoorganismopreenchidoporgrãosdeareia. Apequenadimensão
corpórea resulta em difícil visualização do tecido que delimita o divertículo parecendo
ser, emindivíduos destetamanho, umaestruturaúnicae circular.
mm
Jáentreosindivíduosde4e5 delarguraépossívelavisualizaçãododivertículo,
que se apresenta sempre cheio de areia e rodeando o tubo digestivo, estando ligado ao
mesmoporumestreitocanalnaalturadointestino(fig. 1).Possui 14projeçõessaculiformes
comprimidas dorso-ventralmente e dispostas em grupos de 3 entre os espaços
interambulacrais, com exceção das duas projeções que rodeiam a lúnula anal. À partir
Figs. 1-5. Esquema do desenvolvimento ontogenético do divertículo de areia (pontilhado) de Mellita
quinquiesperforataem : 1, espécimende4mm; 2,de7 mm; 3, de 12mm; 4, de 23 mm; 5, de 32mmde
largura.Escala: 1 mm.
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dos 7 mm de largura, estas projeções estão bem definidas, apresentando-se interligadas
porumestreitocanalquecircundaotubodigestivo (figs. 2,6). Evidencia-senestafaseo
início da formação das lúnulas ambulacrais como pequenas reentrâncias marginais da
carapaça. Emtodososexemplaresdissecados,oestômagoeaporção inicialdointestino
mostraram-se praticamente vazios,estando, noentanto, aporçãofinal dointestino (após
adesembocadura do divertículo), totalmente cheia de grãos minerais (fig. 7).
Figs.6-7.DivertículodeareiadeMellitaquinquiespcrforutaedetalhedocanaldedesembocaduranointestino
em espécimende7mmdelargura(c,canaldedesembocaduradodivertículo;e,estômago;r,reto).
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Emtomo dos 12 mm de largura, alúnulaanalestámais alongadado quecircular,
observando-se o início das invaginações que darão origem às lúnulas ambulacrais (fig.
3).Oestômagoencontra-sebemdesenvolvidoecobrindodorsalmentepartedodivertículo.
As 14 projeções principais do mesmo aparecem menos robustas e com numerosas
ramificações digitiformes, que envolvem os numerosos septos que formam o
endoesqueleto. Tanto o divertículo como o canal de ligação com o intestino, continuam
cheios de grãos de areia, os quais aparecem também na porção final do intestino em
direção ao ânus. ^\ ^ ^
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^*fe».
8
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mm
1
Figs.8-9.DivertículodeareiaúqMellitaquinquiesperforataedetalhedocanaldedesembocaduranointestino
emespécimende23mmdelargura(c,canaldedesembocaduradodivertículo;e,estômago;r,reto).
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—
1 1
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Com 15 mmdelargura,ocontornocirculardoorganismocomeçaasersubstituído
porumaformaelíptica.OcorreofechamentodaslúnulasambulacraisIIeIII(anteriores),
mm
e as projeções do divertículo se estreitam. Já aos 23 de tamanho as lúnulas estão
todasformadas (figs. 4, 8). Oestômagoestámaioremais alargado,eo intestino seafina
ealonga,mostrandoaindaaúltimaporçãorepletadegrãosdeareia(fig.9).Odivertículo
mostra nesta fase uma forte redução, sendo que as projeções se anastomosam, ficando
reduzidas a cordões. Estes cordões vão desaparecendo, restando em indivíduos com 30
60 — r ' -
oY=exp(-0.0002+O.OI6X), r=0.35
50 •, Y=exp(3.89-0I56x), r=-0.90 •Y=exp(-0.31+0.030), r= 52
;
A.
40
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10 Largura (mm) 11 Larguro(mm)
—
80 1
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••• • ••
\\.
2 3 4 5 ^13^ 3 3.5 4 4.5
Diõmetro do grão(phi) Diõmetro do grão(phi)
Figs. 10- 3.Mellitaquinquiesperforata: 10,relaçãoentrealargura(mm)eapercentagemdeareiadodivertículo,
expressocomopesodaareiadivididoopesototalúmidodoindivíduo; 11,relaçãoentrealargura(mm)ea
densidade(g.cm'^)calculadasemopesodaareia(círculosvazios,linhacheia),ecomopesodaareia(círculos
cheios, linhatracejada) em recrutas ejuvenis; 12, distribuição de frequências acumuladas do sedimentodo
divertículonascincoclassesdecomprimentodatabelaII (linhapontilhada)edosedimentodohabitat(linha
cheia); 13,composiçãomineralógicadosedimentodohabitatnasdiferentesfraçõesQ>.[Mineraisleves(linha
tracejada),mineraispesados(linhacheia),mineraisopacos(linhapontilhada).]
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mmdelargura,apenasalgunsvestígiosmuitoisoladosdodivertículo(fig. 5). O seutotal
desaparecimento completa-se em torno dos 40 mm, paralelamente a um notório
desenvolvimento de tecido reprodutivo que ocuparia o espaço celômico liberado pelo
divertículo.
Esta evolução ontogenética da forma do divertículo reflete-se na relação entre a
larguraeoconteúdode areiadomesmo,expressocomoapercentagemdopesodaareia
emrelaçãoaopesototalúmidodoindivíduo. Aregressãomostrouo melhor ajuste (r=
- 0,90) no modelo exponencial (fig. 10; tab. I), com valores percentuais máximos nos
pequenos indivíduos, eumarápidadiminuiçãodoconteúdo de areiaapartirdos 10mm
de largura, sendoestapercentagempraticamentenulaapartirdos 20mm. Osvalores de
densidades,emboraapresentandoumagrandedispersãodosdados (baixosvaloresder),
tiveram regressões significativas com a largura, ajustando-se também a um modelo
exponencial (fig. 11; tab. I). Existiram diferenças significativas entre as regressões das
densidadescalculadascomesemaareia,mostrandoqueaincorporaçãodosedimentono
divertículoproduzum aumento significativonadensidade dos organismos.
As análises granulométricas da areia contida no divertículo de indivíduos
correspondentesàscincoclassesdetamanhodistintasmostraramdiferençasnosparâmetros
estatísticos, quando comparadas com os da areia do substrato (tab. II). Nos menores
tamanhos, estas diferenças foram mais acentuadas, tendo valores de média e mediana
menores,juntoadesviosmaiores. Comocrescimentodosanimais,aareiadodivertículo
vaidiminuindooseudiâmetro,porémmantendoumaforteassimetrianegativa(tendência
aos sedimentos mais grosseiros) e desvios maiores dos apresentados pelo sedimento do
substrato. O gráfico das frequências acumuladas reflete bem estas diferenças (fig. 12),
existindono divertículo sempreumamaiorpercentagemde grãos entre os 02 e 03
.
A composição mineralógica da areia do divertículo mostrou uma importante
diferençanoconteúdodemineraisopacos(óxidodeferro),sendoestasuperioràexistente
nosedimentodohabitat.Osmineraispesados(homblenda,zircão,silimanitaeturmalina)
tiveram uma percentagem ligeiramente menor, sendo praticamente igual a composição
dos minerais leves (quartzo e mica). Não houve diferençanacomposição mineralógica
da areia do divertículo, entre as diferentes classes de largura (tab. II). A composição
mineralógicada areiado substrato nas diferentes classes de tamanho de grão (naescala
O) mostra que a maior quantidade de opacos ocorre nos grãos maiores, diminuindo
rapidamente a partir de 02,5 No caso dos minerais classificados como pesados, as
.
maiores quantidades encontram-seentre os 02e03 (fig. 13).
DISCUSSÃO
A formação de um divertículo intestinal para o acúmulo de areia, parece seruma
estratégia relativamente frequente nos Clyperasteroida. Em Dendraster excentricus,
somente os juvenis menores de 30 mm possuem areia no divertículo, sendo que em
comprimentosmenoresde 10mmaareiapoderepresentaraté23% dopesosecototaldo
animal (CHIA, 1973). Estaespéciepossuiumaaltaseletividadenotipodegrãoingerido
e acumulado no divertículo, preferindo grãos de óxido de ferro (magnetita), de maior
densidade(4,9a5,2g.cm"^). SegundoCHIA(1984),aseleçãodaspartículaséfeitapelos
pódiosbucais,osquaisconseguiriamdiscriminaroprópriopesodogrãoe,provavelmente,
acomposiçãodamicrofloraaderidaàsuperfíciedos mesmos. O tipode sedimento seria
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TabelaI. Análisederegressãoentrealargura(mm)eoconteúdodeareiadodivertículo(%),ealarguraeas
densidades(gxm')totalesemareia,emrecrutasejuvenisdeMellitaquinquiesperforata,segundoomodelo:
Y=exp(a+BX) *Diferençassignificativas(a=0,05).
Intercepção Declividade Correlação N-deobservações Probabilidade
(a) (b) (r) (n)
Conteúdodeareia 3,9842 -0,1560 -0,9033 107 0,0000
Densidadetotal -0,0002* 0,0167* 0,3473 105 0,0003
Densidadesemareia -0,3084* 0,0305 * 0,5234 105 0,0000
Tabela II. Parâmetros granulométricos e composição mineralógica da areia do divertículo de Mellita
quinquiesperforataemdiferentesclassesdelargura(mm),edaareiadohabitat(md,média;mn,mediana;ds,
desviopadrão;assim,assimetria;cg.,curtosegráfica).
Classe md mn ds assim cg. areia finos leve pesado opaco
(mm) (O) (O) (O) (O) (<D) (%) (%) (%) (%) (%)
3-4 2,86 2,86 0,81 0,06 0,51 92 8 57 24 19
6-7 2,92 3,04 0,69 -0,23 0,47 98 2 55 25 20
11-12 2,94 3,07 0,71 -0,17 0,49 94 6 58 20 22
23-24 2,95 3,07 0,51 -0,25 0,47 99 1 55 22 23
27-31 3,04 3,18 0,61 -0,29 0,53 97 3 61 17 22
Habitat 3,13 3,18 0,43 -0,02 0,57 94 6 63 33 4
portantoumfatorlimitantenadistribuiçãodaespécie,jáqueosrecrutasejuvenisteriam
um requerimento por grãos pesados e de pequeno tamanho, no caso menores de 300
micras. Em Echinarachniusparma (SERAFY, 1978), também existe uma acumulação
demagnetitanumdivertículoemindivíduosmenores de 10mm. EmSinaechinocyamus
mai, um pequeno ouriço irregular com adultos menores de 11 mm de comprimento, a
presença de um divertículo é verificada tanto em juvenis como em adultos. A areia
acumuladano mesmo chega arepresentar 90 % do peso úmido total dos indivíduos de
menores comprimentos, estandocompostaporareiamuitofina, muitobem selecionada.
O sedimentodohabitatdestabolachaesteve compostoporareias finas moderadamente
bemselecionadas,mostrandoqueexisteseletividadequantoaotamanhodegrãoingerido.
Esta mesma seletividade não foi comprovada para o tipo mineralógico da areia, sem
diferenças significativas entre o constituinte do divertículo e o do sedimento do banco
(CHEN & CHEN, 1994).
As descrições do divertículo destas espécies são extremamente similares às
O
apresentadas neste trabalho, para as formas juvenis de Mellita quinquiesperforata.
aciímulo de areia, que chega arepresentarcercade 40 % do peso úmido total corpóreo.
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nosmenoresanimaiscujaslúnulasnãoestãoaindadesenvolvidas,teriaumaimportância
fundamental na sobrevivência de recrutas e juvenis nos ambientes com alto
hidrodinamismo, onde eles se assentam. A distribuição desta espécie no litoral sul do
Brasil (BORZONE et ai., no prelo) mostra que a mesma encontra-se no sublitoral de
praias arenosas, e em locais próximos à arrebentação de ondas, formando extensos e
praticamente contínuos bancos paralelos a linha da costa, tanto em praias com
morfodinamismoreflectivocomodissipativo(verterminologiaemSHORT&WRIGHT,
1983).Nestasúltimaspraias,ondeaenergiadasondasatuantesémaior,osbancosformados
por M. quinquiesperforata se estendem por mais de 2.000 m costa afora (BORZONE,
1992/93). Esta distribuição seria uma resposta da sua preferência por sedimentos
constituídosporareiasfinas amuitofinas (o3-o3,5), combaixoconteúdodesilte-argila
(<10%), o qual teriaefeitos letais nestes organismos (GHIOLD, 1979).
Os resultados mostram que M. quinquiesperforata seleciona o tipo de grão que
ingere, preferindo grãosentre o2 e03. Neste intervalo detamanhoencontra-se amaior
percentagemdeopacos,osquaistambémsãoselecionadosativamente,tendonodivertículo
umaquantidade maiordaexistentena areiado substrato. Dentre os minerais pesados, o
óxido deferro, classificado como opaco, é o que apresentaas maiores densidades.
O tipo de alimentação emM.quinquiesperforata (sensu lato) tem sido motivo de
dúvidasecontrovérsias. Váriosautores (GHIOLD, 1979; LANE&LAWRENCE, 1980;
FINDLAY &WHITE, 1983)têm sugeridoqueaespécieécomedordedepósito equea
superfície dorsal do organismo atua como uma peneira seletiva coletando pequenas
partículas(menoresde0,062mm),numtipodealimentaçãodenominadodemuco-ciliar.
Juntamente com estas partículas seriam ingeridos foraminíferos, possivelmente outros
microeucariontesnão-fotossintéticos, efraçõesde silteeargilado sedimento,utilizando
asbactérias aderidas aestaspartículas. AexistênciadeumalanternadeAristóteles bem
desenvolvidae amarcadapreferênciadaespécie porlocais com sedimentos com baixo
conteúdo de materialfino seriam as principais controvérsias destahipótese. TELFORD
et ai. (1985), baseados numa detalhada descrição anatómica, sugeriram que a espécie
apresentariaumtipodealimentaçãodedepósito,maisaltamenteseletiva. Umcomplexo
sistemapodial teriafunção, nafase oral do organismo, de capturardiatomáceas e grãos
A
de areia recobertos por nutrientes. lanterna seria fundamental na trituração destas
partículas,podendodestaformafacilitaradigestãodasdiatomáceasedeoutrosorganismos
aderidosàsmesmas.Omovimentociliardasuperfícieaboralteriacomoprincipalfunção
ventilar e manter limpa de partículas a superfície respiratória, pouco contribuindo na
alimentação.
Osresultadosapresentadosmostramqueumaingestãoativadegrãosdeareiacom
diâmetros entre 0,125 e 0,250 mm ocorre em M. quinquiesperforata nos menores
comprimentos, correspondentes ajovens recrutas. Estes grãos seriam estocados numa
porçãoespecializadadointestino,odivertículodeareia. Otempodepermanênciadestes
grãos no divertículo é desconhecido, porém a constante presença de grãos de areia na
porção final do intestino (reto) indicaque estes seriam também evacuados. Tudo indica
queoprocessodeingestãoeevacuaçãodegrãosdeareiaemrecrutasejuvenisdaespécie
seriacontínuo, como ocorre emSinaechinocyamusmai, (CHEN & CHEN, 1994). Seria
questionávelaexistênciadealgummecanismodealimentaçãocomseleçãodepartículas
menores 0,062 mm, paralelamente à ingestão de grãos maiores de 0,125 mm. É assim
M
que,pelomenosnasprimeirasfasesdevidah^niônicâ, .quinquiespefforatasealimentaria
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das partículasaderidasaosgrãosdeareiaingeridos,comosugeridoporTELFORDetai.
(1985). A retenção temporária dos grãos ingeridos no divertículo teria sido selecionada
favoravelmente pelo fato dela aumentar a densidade do organismo e contribuir
consistentemente na sobrevivência de recrutas e juvenis nos ambientes de alto
hidrodinamismo explorados por esta espécie. Com o crescimento dos indivíduos, a
capacidade de enterramento e a própria densidade corporal aumenta; paralelamente, o
divertículo sofre um esvaziamento do seu conteúdo e uma reabsorção dos seus tecidos,
deixandoespaçocelômicoparaagônada.Apresença,apenasocasional,degrãosdeareia
no trato digestivo dos indivíduos adultos sugere a existência de um aprimoramento no
trabalhode seletividadedosistemapodial,quejuntoaototaldesenvolvimentodalanterna
deAristóteles, asseguraria noadultoumaeficientecapturaetrituraçãodediatomácease
outras partículas comum altovalorenergético.
Agradecimentos.AoProf.NelsonYonedapelaproduçãodomaterialfotográfico,àMárciaSaleteBemini
(CEM-UFPR)peloprocessamentolaboratorialdasamostrassedimentológicas,eaSharonneParkpelaajuda
nolaboratório.
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