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麦长管蚜唾液中几种酶的鉴定、活力测定与功能分析
郭光喜，刘 勇!，杨景娟，马向真
（山东农业大学植物保护学院，山东泰安 (.6)6/）
摘要：用K:’:F;<9膜夹营养液法，以两种食料介质饲喂麦长管蚜 -$".’/+012( $34&$4 5龄若蚜并收集其唾液，对唾液
中的酶类进行了鉴定、活力测定和功能分析。结果表明，在()L蔗糖介质提取液中，鉴定有果胶酶、多酚氧化酶和
纤维素酶；在水介质提取液中鉴定有纤维素酶；两种介质提取液中都未鉴定出过氧化物酶。酶活力测定结果表
明，在()L蔗糖介质提取液中，每5)头蚜虫分泌的果胶酶、多酚氧化酶和纤维素酶的酶活力分别为(M-,N6)05 OP
H、.N6)05 OPH和.M/,N6)05 OPH；在水介质提取液中，纤维素酶活力为5M*/N6)05 OPH。行为反应试验结果表明，果
胶酶处理麦苗的挥发物组分能引起麦长管蚜寄生性天敌燕麦蚜茧蜂 !01+5+2/$34&$4和捕食性天敌七星瓢虫 6’""+&4))$
/40#4(02&"#$#$的嗅觉偏好反应，因此，果胶酶在麦长管蚜取食诱导小麦植株的间接防御反应中具有重要作用。
关键词：麦长管蚜；燕麦蚜茧蜂；七星瓢虫；果胶酶；纤维素酶；多酚氧化酶；酶活力；行为反应
中图分类号：Q,*- 文献标识码：E 文章编号：)+-+4*(,（* ())*）)-4).*/4).
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植物经常受到植食者的危害。尽管植物有结构 （_:’%:D :D? 7:<?[;D，6,,.；Y;=$<<;D; 4# $)C，())5；
防御（"$DA#;#B#;J& ?&F&D"&），但是作为对植食者的回 X:DH&’<，())5）。植物的诱导防御可分为两大类，一
应，一种重要的策略是诱导防御（;D?B"&? ?&F&D"&） 是诱导直接防御，它能直接影响植食性昆虫的生物
（_:’%:D :D? 7:<?[;D，6,,.）。诱导防御既可降低植物 学特性；另一类是诱导间接防御，即植物通过吸引
的防御成本，又能避免其他有害生物利用植物固有 植食者的天敌，提高天敌的搜寻成功率，成功控制植
的防御特性，使之成为对它们自己有利的因素 食者种群的特性（_:’%:D :D? 7:<?[;D，6,,.；‘;"a&
基金项目：国家自然科学基金项目（5)())6/)）；山东省中青年科学家科研奖励基金项目（())+72)6*,）
作者简介：郭光喜，男，6,/)年6月生，硕士研究生，研究方向为昆虫化学生态学，849:;<：:=>;?@A?:BC&?BC"D
!通讯作者 EB#>$’F$’"$’’&A=$D?&D"&，849:;<：<;BG$DH@A?:BC&?BC"D
收稿日期I&"&;J&?：())-46(46-；接受日期E""&=#&?：())*4)-46-
.期 郭光喜等：麦长管蚜唾液中几种酶的鉴定、活力测定与功能分析 3I(
!"#$%&，’(((）。植物被诱导的直接和间接防御反 供试麦长管蚜和燕麦蚜茧蜂为人工气候室内连
应，可由昆虫口腔分泌物诱导，这已在螨类和几种鳞 续多代饲养，其寄主分别为小麦品种北京?L3（由中
翅目昆虫的研究中得到证实（)!&&*+!,,+ !" #$-，’((.； 国农业科学院植物保护研究所小麦害虫研究室提
/012*" !" #$-，’((3；4%0&2" !"# 5+,6%"7%%*，’(((； 供）和麦长管蚜，选;M 6内羽化已交配的雌蜂供试。
89*0+":7 !" #$-，;<<<；=!0+&7,6>% !" #$-，;<<’）。 七星瓢虫在玻璃笼罩内以麦长管蚜饲养，选已交配
在研究植物对外界生物因子胁迫的反应时，刺 的雌成虫为试虫，试虫大小基本一致。饲养温度（;;
吸类昆虫代表一大特殊的类群。蚜虫是刺吸类害虫 N’）O，光周期 ’IAP?Q，光照强度 M .<< 0R。; 种天
最大的一类，在细胞间穿刺和取食过程中分泌唾液， 敌昆虫实验前饥饿’; 6。
并使许多农作物的适合度降低（)+0%7，’(((）。在蚜 !"# 化学试剂及药品
虫唾液中，最重要的组成部分是酶类，主要包括果胶 果胶酶、多酚氧化酶和纤维素酶以及丝氨酸、蛋
酶、多酚氧化酶和过氧化物酶，另外还可能含有纤维 氨酸、天冬氨酸、多巴、琼脂糖、刚果红和果胶均为
素酶、淀粉酶和蔗糖酶等（)! !" #$-，’((?；@*1!"7>! S+:E!公司产品；钌红为 409>!公司产品；愈创木酚
!" #$-，’((?；)+0%7，’(((），它们在蚜虫的取食、消 和琼脂粉购自上海化学试剂公司；其他常规药剂均
化、代谢与自身解毒过程中起着非常重要的作用 购自国内公司。国产试剂均为分析纯。
（)+0%7，’(?(）。蚜虫唾液中的酶类还可能与植物产 !"$ 麦长管蚜唾液的提取
生诱导性防御有关（)! !" #$-，’((?；)+0%7，’(((； 以J!*!H+0E膜夹营养液法，收集麦长管蚜唾液。
A+"&0% !"# B!" #%* C%7&69+D%"，;<<;）。已有研究表 取L龄若蚜L<头，饥饿;M 6后，放入两端开口的玻
明，桃蚜 %&’() *!+),-#! 取食拟南芥 .+#/,01*),) 会激 璃管（直径 ; ,E，高 LT. ,E），玻璃管上端覆以两层
发与植物诱导直接防御有关的反应途径（)2*!" !"# J!*!H+0E膜并在两膜间的空隙内加入液体介质 ’<<
862EF72"，;<<’）；俄罗斯蚜 2,(+#*3,) 415,# 取食后， A，玻璃管下端覆以纱布以保持通气。将玻璃管放
!
小麦植株胞间洗液（+"&%*,%0090!* G!76 H09+#）可诱导其 入光照培养箱（UVW 型，宁波江南）（黄光下，温度
体内酶活性的改变（A+"&0% !"# B!" #%* C%7&69+D%"， ;.O N’O，光周期’IAP?Q）中，待蚜虫取食;M 6后，
;<<;）。 收集唾液。然后，在高速冷冻离心机（X+2H9:%
)+0%（7 ’(I.）曾用 J!*!H+0E膜夹营养液法提取麦 S&*!&27，=%*!%97）中离心L< E+（" 转速’I <<< *YE+"，温
二叉蚜 6-3,’#*3,) 7+#8,4(8 唾液，获得成功。)+0%7 度MO），取上清液，放入Z;<O冰箱中备用。
和=!**%G+K（" ’((’）也曾指出，蚜虫取食含有蔗糖的 )+0%7和=!**%G+K"（’((’）与 8K!00+":++和 [6%*\9+
食料后能正常分泌唾液，其组分与取食植物时相同。 （’(((）曾以食料（蔗糖和重蒸水）成功提取了蚜虫唾
陈巨莲等（;<<<）用 J!*!H+0E膜夹营养液法饲养麦长 液，因此本实验选取下列 ; 种液体介质提取麦长管
管蚜，同样获得成功。因此，模拟蚜虫的取食条件， 蚜唾液。溶液"：;<]蔗糖，’<< EE20YA丝氨酸，’<<
能够成功提取到蚜虫唾液，从而更方便地对唾液的 EE20YA蛋氨酸，’<<EE20YA天冬氨酸；溶液#：重蒸
组分进行研究。我们已研究表明，麦长管蚜 水。两种食料灭菌后放入 MO冰箱保存（不超过 3
%#-+1),*3(8 #9!4#! 取食为害后，小麦植株会产生直 天），备用。
接和间接的防御反应（刘勇等，;<<’；郭光喜和刘 !"% #种介质提取液中麦长管蚜唾液酶种类的鉴
勇，;<<.）。为明确其诱导反应机理，我们对麦长管 定
蚜唾液中可能含有的酶类进行了分离、鉴定和活性 !"%"! 过氧化物酶的鉴定：参照 )+0%7 和 J%":
分析，并选择麦田 ; 种重要的天敌昆虫燕麦蚜茧蜂 （’(?(）的方法，略加改进。向 L<]乙醇中加入 <T<L
.*3,0,() #9!4#! 和七星瓢虫 :1--,4!$$# )!*"!8*(4-"#"# EA过氧化氢，再加入.]愈创木酚。取’<< A液体
!
为试虫，进一步明确麦长管蚜唾液中的酶类对天敌 介质提取液，加入相同体积上述溶液，在 L< E+" 内
行为反应的影响，以期揭示麦长管蚜取食后小麦植 观察，如果溶液的颜色变为浅红棕色，则表明唾液中
株的诱导防御机理。 含有过氧化物酶。
!"%"# 果胶酶的鉴定：在溶液"和溶液#中分别
! 材料与方法 加入 <T’]果胶和 <T.]琼脂糖，参照 8K!00+":++ 和
[6%*\9（+ ’(((）的方法。用 .< EE20YA柠檬酸钠配制
!"! 试虫 F=ITM和 F=.T<的缓冲液。在 F= ITM条件下测定
++% 昆虫学报 "($)#*$+,+-+./()’/*/() ’<卷
果胶甲酯酶的活性，在 !"#$%条件下测定多聚半乳 !"%"& 紫外分光光度法测定多酚氧化酶活力：参
糖醛酸酶的活性。 照L?9M8/B9和N29O12/?6（P -<+*）的方法并略加改进。
取食&’ (后，移走蚜虫，揭去上层膜，对胶状食 将 -$# /0 邻苯二酚（-%% //2340）加入 -$’ /0
料分别进行处理。!" )$’ 时，*+,下放置 ’ (；!" C8 "QD FC8" QD 缓冲液（%$& /2340，!" )$#）中，
& ’ & ’
#$%时，*+,下放置 & (。然后用 %$%-.钌红染色 - *%,水浴温育 *% /B9，加入 %$- /0酶液混匀，立即
(，再用蒸馏水冲洗，观察颜色变化。在 !" )$’ 下， 在紫外分光光度计（5RF&’#%Q> 型，日本岛津）上测
如果蚜虫取食位点有粉红色斑点现象出现，则表明 定’-% 9/处的光密度值在 & /B9内的变化，从变化
含有果胶甲酯酶；在!" #$%下，如果蚜虫取食位点 直线的斜率求得酶活力。在上述条件下，将每分钟
出现无色晕圈现象，则表明含有多聚半乳糖醛酸酶。 每毫克蛋白引起吸光度值改变%$%%-所需的酶量定
!"#"$ 多酚氧化酶的鉴定：在- /0溶液!和溶液 义为一个酶活力单位（5）。
"中分别加入%$%-&# 1琼脂糖，与-/0%$-/2340磷 !"%"$ 琼脂扩散法测定纤维素酶活力：参照罗长
酸钠缓冲液（!"+$’）混合，然后再加入%$-.多巴底 才等（&%%*）方法，略加改进。首先绘制葡萄糖标准
曲线，测出酶标准品的活力。制作琼脂平板，用磷酸
物，备用。
参照 56789:;8 等（-<<=）的方法，并加以改进。 氢二钠F柠檬酸缓冲液配制%$-.的羧甲基纤维素钠
取食&’ (后，移走蚜虫，揭去上层膜，观察食料上表 溶液，按&.的比例加入琼脂粉，加热溶解后倒入直
面的颜色变化。如果出现黑色斑点状现象，则说明 径为< S/的培养皿中，每个培养皿中倒入-# /0，待
其冷却固化后，备用。利用酶标准品做出琼脂扩散
含有多酚氧化酶。
法标准曲线。取介质提取液-%% 0点样，每个样品
!"#"# 纤维素酶的鉴定：在溶液!和溶液"中分 #
重复#次，经%$&.刚果红染色后，测定因纤维素酶
别加入&.琼脂糖，并以%$- /2340羧甲基纤维素钠
分解琼脂凝胶所形成透明圈的直径，取其平均值，然
作为底物。参照 >(?6@AB 等（&%%%）的方法。待蚜虫
后根据标准曲线，即可计算出介质提取液中的纤维
取食后，取出胶状食料，在 )%,下，于 #% //2340 磷
素酶活力。
酸钠和 -&$# //2340 柠檬酸（!" )$*）中处理 * (，
!"’ 唾液酶处理麦苗对天敌行为反应的影响
%$-.刚果红中染色后，再放入 - /2340 氯化钠中 -
!"’"! 针刺法处理麦苗：分别称取果胶酶、多酚氧
(。如果出现红色斑点，则说明含有纤维素酶。
化酶和纤维素酶各-% 1，溶于- /0的蒸馏水中，即
!"% 酶活力测定 #
取盆栽（高-# S/，直径 -& S/）&T*叶期麦苗（确保
!"%"! 滴定法测定果胶酶活力：参照谭兴和等
无蚜虫取食过），用 #U 昆虫针，蘸取酶液，对每株麦
（-<<)）方法，略加改进。取 -% /0 -.果胶溶液，加
苗进行针刺，以针尖刺入少许即可。叶片的正反面、
入# /0 介质提取液和 # /0 蒸馏水，!" 至 *$#，在
茎部各刺&%次，每刺 # 次后再回蘸 - 次酶液，并以
#%,下保温& (，此液为反应液。取# /0反应液，加
只蘸蒸馏水为对照。针刺完成后，将麦苗罩于塑料
热煮沸& /B9，加 - /0 - /2340 C8 >D 和 # /0 %$%#
& * 罩内，塑料罩上端用纱布封好，&’ (后用于挥发物的
/2340 E FGE溶液，摇匀，于室温下放置&% /B9。向上
& 捕集。
述溶液中加入 & /0 - /2340 "&HD’，用 %$%&# /2340 !"’"& 吸附法收集挥发物：参照刘勇等（&%%-）方
C8&H&D* 滴定至淡黄色，再加 %$#.淀粉指示剂 - 法，以 Q268!86;为吸附剂，分别捕集以蒸馏水和*种
/0，继续滴定至蓝色消失为止。对照保温前不加酶 酶液针刺处理麦苗&T*叶期挥发物-&% 1。重蒸正
液，保温后加入未煮沸的酶液。在上述条件下以每 己烷洗脱，吹C 浓缩为-/0，放入J&%,冰箱保存，
&
毫升酶液每小时催化果胶分解生成 - //23 游离半 备用。
乳糖醛酸的酶量为一个酶活性单位。 !"’"$ “V”型嗅觉仪测定：参照刘勇等（&%%-）的方
每毫升酶液的活力单位I !J " K &K ’ K%$#- 法，只是选所捕集的挥发物组分&%#0滴于- S/& 的
#K $ K % 滤纸片上为气味源，以健康麦苗挥发物味源为对照。
式中：! 为对照所消耗的C8 H D 毫升数；"为 再由卡方检验，比较差异显著性。
& & *
试样所消耗的C8 H D 毫升数；&为C8 H D 的摩尔
& & * & & *
浓度；%$#-为常数；’ 为保温时反应液总体积毫升 & 结果与分析
数；#为所用酶液毫升数；$为保温小时数；%为吸
取反应液的毫升数。 &"! 麦长管蚜唾液酶的种类
;;F 昆虫学报 5"0,9%0(;(-(4#",!#%#", F:卷
原性糖的颜色反应来进行测定的。用蔗糖作为食料 (.588-#$)9"(-(42，9（D F）：GR9HGRF<［刘勇，胡萃，倪汉祥，孙京
提取的麦长管蚜唾液中含有蔗糖，蔗糖虽为非还原 瑞，DSS9< 不同营养层次挥发物对燕麦蚜茧蜂寄生搜寻行为的
影响C 应用生态学报，9（D F）：GR9HGRF］
性糖，但它能水解生成还原性的葡萄糖，能与 !"#
7,’ 00，7- 7，7-, ‘7，L5). !‘，a4, I0，DSSM< !232(8-)53-’) ’>
结合，从而影响实验结果。本研究采用了琼脂扩散
=2%%,%5/22)QA825=3-@-3A’>P-23B-34P-/YP->>,/-’)C 6%)*30+2(.F#$0，F
法测定纤维素酶活力，滴定法测定果胶酶活力可避
（9S）：M:HF9［< 罗长才，李莲，刘亚力，汪黛鹰，朱报常，DSSM<
免以上问题，而且还不受杂质及其他酶的干扰。 琼脂扩散法测饲料中微量纤维素酶活力的测定C 饲料工业，DF
（9S）：M:HF9］
参 考 文 献（!"#"$"%&"’） K5 U，U22/2 10，I%5=Y L0，I(582%[0’O N，9::S< !232=3-’) ’>
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3(’?4-=%2@2%’) >’(5.-).&245@-’( ’> 581#)#*3,<$%,$C >1#%$3$&(*+%,- （责任编辑：黄玲巧）
