Table Of ContentПАРАЗИТОЛОГИ Я, 25, 5, 1 99 1
УДК 576.895 : 597.587
© 1991
HYSTEROTHYLACIUM PETTERI SP. N. (NEMATODA: ASCARIDATA)
ИЗ ТИХООКЕАНСКОЙ МЕЧ-РЫБЫ
П. С. Шеенко
Hysterothylacium petteri sp. п. описан от Xiphias gladius из района Куросио. Морфологи-
ческим отличием его от других видов этого рода является исключительно длинный желудоч-
ный отросток (вдвое длиннее пищевода). Этот вид очень сходен с И. corrugatum от меч-рыбы
с американских побережий и, по-видимому, идентичен Hysterothylacium sp. in Petter, Maillard,
1987. Личинкой третьей стадии Н. petteri, вероятно, является Contracaecum sp. 1. Type IIA in
Brunsdon in Boyle, 1966 ( = Contracaecum sp. Otsuru et al-tupe-B (Kikuchi et al-type-A) in Kagei
e. a. 1970); Thynnascaris from squid in Oshima, 1972; Contracaecum-type larva (В) in Shiraki,
1974; Hysterothylacium L3 in Weerasooriya e. a., 1986; Porrocaecum sp. 1. из работ Гаевской,
Нигматуллина, Шухгалтер).
В 1977 г. сотрудником Тихоокеанского НИИ рыбного хозяйства и океано-
графии ТИНРО Поздняковым был вскрыт экземпляр Xiphias gladius, пойман-
ный в водах Куросио в точке с координатами 43°45/ с. ш. и 157°38/ в. д. В же-
лудке рыбы были обнаружены 14 особей нематод, которых мы относим к ново-
му виду аскаридат сем. Anisakidae — Hysterothylacium petteri sp. п. Черви
фиксированы жидкостью Барбагалло. Для морфометрии нами отобраны 4 сам-
ки и 2 самца. Остальные экземпляры были неполовозрелыми.
Голотип: самец, место хранения — Владивосток, ТИНРО, лаборатория па-
разитологии морских животных № БГН 84 001, паратипы: 1 самец, 4 самки
(№ БГН 84 002, хранятся там же).
Описание: тело тонкое, длиной до 56 и шириной до 0.76 мм, черно-корич-
невого цвета. Псевдолабии неправильно-шестиугольной формы, с широкими
основаниями. Передние парные выросты пульпы — лобусы — почти незаметны,
лобулюсы отсутствуют, латеральные крылья губ треугольные, эулабии прямо-
угольные. Длина интерлабий составляет около четверти длины псевдолабий
(рис. 1, 1—3). Пищевод в 7—12 раз короче длины тела, нервное кольцо
делит его в отношении 1 : 9—1 : 15. Желудочек крупный, эллипсоидный
(рис. 1, 6). Желудочный отросток 8—14 мм, в 1.8—2.8 раза длиннее пище-
вода. Длина кишечного отростка составляет 0.8—0.9 длины пищевода. Шири-
на латерального поля 0.09—0.026 диаметра тела. Проксимальный участок
хвоста куполообразный, дистальный — вытягивается в узкий конус с утолщением
на конце, шипов не несет (рис. 1, 4, 5). Шейные крылья отсутствуют.
Самцы (голотип, в скобках — паратип, размеры в мм): длина тела 38 (30.4),
диаметр 0.47 (0.52). Длина пищевода 5.5 (4.7), размеры желудочка О.ЗЗХ
Х0.18 (0.33X0.2), длина желудочного отростка 10.6 (9.3), кишечного —
4.55 (3.5), ширина бокового поля 0.12 (0.1), длина эякуляторного канала
4.7 (3.6), спикулы приблизительно равные, 1.4 (1.1), длина хвоста 0.22 (0.22).
Преклоакальных сосочков 24 (18) пары, параклоакальные сосочки двойные,
постклоакальных 5 (5) пар. Фазмидиальные сосочки лежат на уровне задней
419
м
м
1
0.
1
2 м
м
5
0.
J
4
5
м
м
5
0.
6
7
Рис. 1. Hysterothylacium petteri sp. n.
1 — латеровентральная губа; 2 — дорсальная губа; 3 — головной конец тела; 4 — хвост самца; 5 — хвост
самки; 6 — желудочек; 7 — половой аппарат самца.
границы куполовидной части хвоста, за ними — пара крупных латеродорсаль-
ных сосочков, позади которых располагается тесная группа из трех пар мелких
латеровентральных сосочков. Преклоакальный непарный сосочек (медиовент-
ральный папиллярный орган по: Deardorff, Overstreet, 1980) отсутствует.
Спикулы со вздутым проксимальным концом и крыльями, не доходящими до
шиловидного дистального конца на 0.07 мм (рис. 1, 4, 7).
Самки (в скобках — среднее): длина тела 37.2—55.8 (42.2), диаметр
0.44—0.76 (0.65), расстояние от переднего конца тела до нервного кольца
0.38—0.63 (0.52) или 0.07—0.11 (0.095) длины пищевода, желудочек от
0.13X0.16 до 0.29X0.42 (0.22X0.3), длина его в 1.23—1.85 (1.45) раза
больше ширины, длина желудочного отростка 8.5—13.4 (10.9), что в 1.76—2.8
(2.2) раза больше длины пищевода, отношение кишечного отростка к желу-
дочному 0.3—0.46 (0.39), длина кишечного отростка 3.98—4.72 (4.2), что со-
ставляет 0.83—0.89 (0.85) длины пищевода. Все экземпляры с незрелыми яйца-
420
ми имеют вульву, расположенную посередине тела, ее расстояние от перед-
него конца тела 0.49—0.58 (0.53) длины тела, длина хвоста 0.4—0.55.
Дифференциальный диагноз. От других нематод рода Hysterothylacium
Ward, Magath, 1917 описываемый вид отличается абсолютной не менее 8 мм и
относительной (вдвое превышающей длину пищевода) длиной кишечного от-
ростка. Из остальных 48 валидных видов гистеротиляциумов (Deardorff, Over-
street, 1980, с добавлениями) самый длинный желудочный отросток имеют
Я. amoyensis (по: Hsii, 1933) и Я. rigidum (по: Petter, 1969), но у них он не
более 5 мм. Нематоды этих видов имеют вооруженный шипиками хвост,
узкое основание губ и ряд других признаков, отличающих их от Я. petteri
sp. п. Наиболее сходный с последним и несомненно родственный Я. corrugatum
Deardorff, Overstreet, 1980 встречается у меч-рыб американского побережья.
Эти нематоды имеют более короткий, не свыше 3.8 мм и не длиннее пище-
вода, желудочный отросток (по 11 измеренным экземплярам, достоверность раз-
личий по критерию знаков выше 0.999). У самцов Я. corrugatum отмечен
медиовентральный папиллярный орган, отсутствующий у Я. petteri. Остальные
признаки Я. corrugatum и Я. petteri совпадают. Учитывая явную близость этих
видов, мы предлагаем считать их полувидами надвида Я. (corrugatum).
Я. petteri полностью соответствует описанию Hysterothylacium sp. in Petter,
Maillard, 1987 — достаточно подробно изученных паразитов меч-рыбы из Сре-
диземного моря. Отметив их несводимость к любому из известных видов
Hysterothylacium, в том числе и к Я. corrugatum, Петтер и Майяр воздержа-
м
м м
м 1
2 0.
0.
J
2
м
м
1
1
Рис. 2. Hysterothylacium petteri (?) I—III (ориг.).
/ — головной конец тела (апикальный срез); 2 — головной конец тела (латерально); 3 — трофико-сен-
сорный отдел тела; 4 — хвостовой конец.
421
лись от описания нового таксона, поскольку не имели надежных морфометри-
ческих данных по самцам.
Вероятная личиночная форма. В мантии тихоокеанских кальмаров встре-
чаются личинки гистеротиляциумов, пропорции внутренних органов которых
совпадают с таковыми у Н. petteri. Нами изучена морфология личинок из
Todarodes angolensis от южного побережья Австралии (материалы 98-й экс-
педиции лаборатории паразитологии ТИНРО, вскрыто 47 кальмаров, интен-
сивность заражения 1—20 экз., экстенсивность 45 %; измерено 25 личинок,
обнаруженных в точках 37°27'S, 137°17/W; 40°30'S, 136°37'W; 42°37/S,
135°irW).
Описание. Внутренний край сверлильного зуба образует кутикулярную
замкнутую воронку, переходящую в просвет пищевода (рис. 2, У). Содержа-
щий зачатки губ головной отдел отграничен от тела морщинистой цервикаль-
ной перетяжкой. Экскреторная пора позади нервного кольца. Длинный узкий
пищевод асимметричен, его дорсальный интеррадиус увеличен за счет гипертро-
фии протока пищеводной железы (рис. 2, 2)\ Яйцевидный желудочек посы-
лает назад отросток, длина которого больше половины длины тела. Кишечный
отросток простирается почти до уровня нервного кольца и крепится мы-
шечной комиссурой к гиподерме (рис. 2, 3). Кутикула нежная, гладкая, только
позади уровня ректальных желез образуется ряд кольцевых складок. Хвост
загнут на брюшную сторону, конический, с пальцевидным дистальным участком,
несущим терминальный шип (рис. 2, 4). Морфометрические данные приве-
дены в табл. 1.
Личинки этого морфологического типа легко отличаются от всех других
известных личинок гистеротиляциумов по следующим признакам: а) они
встречаются только в толще мантии кальмаров; остальные личинки гистеро-
тиляциумов — на стенках полости тела рыб, ракообразных, редко — моллюсков;
б) очень длинному желудочному отростку — свыше 10 мм; в) очень длинному
кишечному отростку, который составляет около 80 % длины пищевода; г) ги-
пертрофии латеральных лопастей сверлильного зуба — они очень толсты и со-
Таблица 1
Морфометрические показатели личинок гистеротиляциумов из мантии Todarodes angolensis
(в мм, по 25 экз.)
Morphometric indices of Hysterothylacium larvae from the mantle of Todarodes angolensis
(in mm, 25 specimens)
X max min Me x8 Xl7 s2
Длина тела 38.7 48.8 30.6 39.2 34.6 41.8 26.8
Диаметр тела 0.31 0.40 0.21 0.30 0.28 0.34 0.00019
Длина пищевода 2.5 3.2 1.8 2.5 2.3 2.7 0.17
Пищевод
длина тела 0.065 0.078 0.050 0.065 0.060 0.068 0.00005
ЖО
28.7 38.1 21.3 28.0 26.3 30.3 22.9
жо
0.74 0.80 0.60 0.76 0.71 0.78 0.0028
длина тела
нк
0.15 0.17 0.10 0.15 0.14 0.16 0.00041
длина пищевода
ко 1.94 2.70 1.31 1.87 • 1.70 2.08 0.138
КО 0.77 0.84 0.71 0.77 0.74 0.79 0.0013
нк 0.37 0.46 0.26 0.37 0.32 0.40 0.0026
ББооккооввооее ппооллее
00..3322 0.50 0.24 0.32 00..2299 00..3344 00..00003333
диаметр тела
Длина хвоста 0.25 0.35 0.16 0.27 0.20 0.29 0.0036
Примечание, x — средняя, Me — медиана, x8, x»7 — доверительные интервалы для медианы
(р=0.05), s2 — дисперсия, НК — расстояние от переднего конца тела до нервного кольца, КО — длина ки-
шечного, ЖО — длина желудочного отростка.
422
Таблица 2
Морфобиологические признаки личинок анизакид, сходных с личинками из мантии Todarodes ango-
lensis (размеры в мм)
Morphobiological characters of larvae of anisakids similar to those from the mantle of Todarodes ango-
lensis (sizes in mm)
Признак А В С D Е
Воронковидный свер- Есть Есть Есть
лильный зуб
Длина тела 18—32 23.4—33.5 23.5—35.3 28.15
Длина желудочного 10—27 «простирается «более чем 3/4 20.37
отростка до задней части длины тела
кишки»
Длина кишечного от- 1.12—3.08 1.8—2.4 1.8—2.4 2.41
ростка
Пальцевидный вырост Есть Есть Есть Есть
хвоста
Шип на кончике хвоста Есть » »
Хозяин Todarodes pa- Todarodes pa- Todarodes pa- Т. pacific us
cific us cific us cificus
Локализация Мантия Мантия Мантия
Местонахождение: Да Да Да Да Нет
прибрежные воды
Японии
Примечание. Данные приводятся по: А — Kikuchi е. a., in Kagei е. а.. 1970; В - Oshima, 1972;
С — Shiraki, 1974; D — Weerasooriya е. а., 1986; Е — Brunsdon in Boyle, 1966.
единяются дорсальней ротового отверстия, создавая О-образную структуру,
у других гистеротиляциумов они образуют V-образный валик и редуцированы;
д) по форме хвоста, у других личинок он не имеет пальцевидного выроста,
конический или куполовидный.
Личинка с такими признаками впервые описана Брансдоном в неопубли-
кованном обзоре паразитов рыб Новой Зеландии; рисунки и морфометри-
ческие данные из него приведены в статье Бойль (Contracaecum sp. 1. Type
IIA in Brunsdon in Boyle, 1966). В мантии обитающего у берегов Японии
промыслового кальмара Todarodes pacificus встречаются личинки гистеро-
тиляциумов, которые не имеют общепринятого названия, но явно относятся к
одному морфологическому типу и не отличимы от Contracaecum sp. 1. Type
IIA — Contracaecum sp. Otsuru et al-type-B (Kikuchi et al-type-A) in Kagei e. a.,
1970; Contracaecum from Todarodes pacificus in Oshima, 1972; Contracaecum-
type larva (B) in Shiraki, 1974; Hysterothylacium L3 in Weerasooriya e. a.,
1986 (табл. 2). Эти же личинки найдены автором у Ommastrephes bartrami
из вод Куросио и восточней Филиппин (82-я, 84-я экспедиции лаборатории
паразитологии ТИНРО). Они встречаются также и в мантии атлантических
кальмаров. Шухгалтер любезно предоставила мне нематод, определенных со-
трудниками АтлантНИРО как Porrocaecum sp. 1. По крайней мере частично
Porrocaecum sp. 1. из мантии кальмаров, описанные паразитологами этого кол-
лектива (Гаевская, 1977; Гаевская, Нигматуллин, 1981; Гаевская, Нигматул-
лин, Шухгалтер, 1983, 1986; Naidenova, Nigmatullin, Gaevskaya, 1985) сле-
дует считать идентичными Contracaecum sp. 1. Туре НА.
Описанные личинки могут иметь определенное экономическое значение,
хотя они, видимо, безопасны для млекопитающих (Shiraki, 1974). В месте
внедрения личинок в мантию кальмара образуются хорошо заметные молоч-
но-белые пятна площадью до квадратного сантиметра. Согласно советским
стандартам таких кальмаров нельзя использовать как пищевое сырье.
Методом исключения можно доказать, что половозрелая форма, развив-
шаяся из этих личинок, не будет соответствовать ни одному видовому описа-
423
нию гистеротиляциумов, кроме Н. petteri. Так, относительный размер кишечного
отростка не должен уменьшаться в течение онтогенеза, поскольку дистальный
его участок прикреплен к гиподерме. Кишечный отросток превышает половину
длины пищевода у немногих видов гистеротиляциумов: Н. brachiurum, Н.
incurvum (= Н. saba, =Н. histiophori), Н. corrugatum, Н. zenis, Н. baylisi,
Н. gracile (= Н. pagrosomi), Н. marinum, Я. coiliae (=Я. ilisshae), Я. epine-
pheli, Я. haze, Я. hapalogenious, Я. lophii. Половозрелые паразиты сельдевых
Я. coiliae, бычков — Я. haze, угрей — Я. gracile, помадазиевых — Я. hapalo-
genious, солнечников — Я. baylisi имеют более короткое тело, чем личинки
из мантии кальмаров, поэтому не могут являться их взрослой стадией. Желу-
дочный отросток Я. epinephili, Я. brachiurum, Я. zenis короче половины пище-
вода. Очень маловероятно, чтобы в ходе позднего онтогенеза произошла
десятикратная (по абсолютным размерам) редукция этого органа. Я. marinum и
Я. lophii отмечены только у литоральных рыб.
С другой стороны, очевидно, что окончательным хозяином этого паразита
должен быть крупный хищник, способный питаться пелагическими кальмарами.
У тихоокеанских пелагических рыб встречаются 4 вида гистеротиляциумов —
Я. cornutum, Я. hispidum, Я. incurvum и Я. petteri. Первые два вида
обладают коротким кишечным отростком. Поскольку в пищеварительном тракте
меч-рыб, парусников, марлинов и гемпилов часто встречаются надежно диагно-
стируемые личинки IV Я. incurvum размером менее 1 см, которым явно
не могла предшествовать 4-сантиметровая личинка III, единственным извест-
ным видом гистеротиляциумов, к которому может относиться описываемая ли-
чинка, является Я. petteri. Это предположение косвенно подтверждает тот
факт, что пелагические кальмары являются важнейшим объектом питания
меч-рыбы.
Список литературы
Гаевская А. В. Гельминтофауна атлантических кальмаров Sthenoteuthis pteropus (Ste-
enstrup) // Биол. науки. 1977. № 8. С. 47—52.
Гаевская А. В., Нигматуллин Ч. М. Некоторые экологические аспекты паразитар-
ных связей крылорукого кальмара (Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855) в тропической
Атлантике//Биол. науки. 1981. № 1. С. 52—57.
Гаевская А. В., Нигматуллин Ч. М., Шухгалтер О. А. Гельминтофауна трех
фоновых видов кальмаров семейства Ommastrephidae юго-восточной Пацифики и общие за-
мечания о ее становлении в пределах семейства//Систематика и экология головоногих
моллюсков. Л., 1983. С. 132—134.
Гаевская А. В., Нигматуллин Ч. М., Шухгалтер О. А. Роль океанических
кальмаров семейства Ommastrephidae в жизненном цикле нематод рода Porrocaecum //
Паразиты и болезни водных беспозвоночных. (Тез. докл. IV Всесоюз. симпоз.) М., 1986.
С. 28—29.
Naidenova N. N., Nigmatullin Ch. М., Gaevskaya А. V. The helminth fauna
and host-parasite relations of squids Sthenoteuthis oualaniensis (Lesson) (Cephalopoda,
Ommastrephidae) in the Indian Ocean and the Red Sea // Parasitology and pathology in marine
organisms of World Ocean. NOAA Technical Report NMFS. Vol. 25. 1985. P. 113—116.
Boyle M. S. Trematode and nematode of Pleirobrachia pileus 0. F. Muller in New Zeland
waters // Transactions of the royal society of New Zeland zoology. 1966. Vol. 8, N 6. P. 51—62.
Deardorff T. L., Overstreet R. M. Review of Hysterothylacium and Iheringascaris
(both previously — Thynnascaris) (Nematoda: Anisakidae) //Proceedings of the Biological
society of Washington. 1980. Vol. 93, N 4. P. 1035—1079.
H s u H. F. Study of oesophageal glands of parasitic nematoda superfamily Ascaridoidae //
Chinense Medical Journ. Shanghai. 1933. Vol. 47. P. 1247—1288.
Kagei N., Sakaguchi Y., Katamine D., Ikeda Y. Studies on anisakid nematoda
(Anisakinae). II. Contracaecum sp. (Tupe-V of Yamaguti) found in marine fishes (Ap-
pendix: list of main features of the larvae of Contracaecum spp. recorded from marine
fishes and squids caught off Japan and offshore islands // Bulletin of institut of public
health. 1970. Vol. 19. P. 243—251.
О s h i m a T. Anisakis and anisakiasis in Japan and adjancent area // Progress of medical parasito-
logy in Japan. 1972. Vol. 4. P. 301—393.
Petter A. J. Enquete sur les nematodes des sardines parasitant peches dans la region nantaise.
Indentification des larves d'ascarides parasitant les sardines (en rapport avec les granu-
424
lomes eosinophils observes ches l'homme dans la region) // Ann. parasitol. hum. сотр.
1969. Т. 44, N 5. P. 559—579.
Petter A. J., Mail lard C. Ascarides de Poissons de Mediterranee occidentale//Bull.
Mus. nat. d'Hist. naturel. Paris. 4 ser. 9. 1987. Sec. A, N 4. P. 773—798.
Shiraki T. Larval nematodes of familie Anisakidae (Nematoda) in the northern sea in
Japanas a causative agent eosinophilic granuloma in the human gastro-intestinal tract //
Acta medica et biol. 1974. Vol. 22, N 2. P. 57—98.
Weerasooriya M., Fu j in о Т., Ishii Y., Kagei N. The value of external morphology
in the identification of larval anisakid nematodes: a scanning electron microscope study//
Zeit. Parasitenk. 1986. Bd 72, H. 6. S. 765—778.
Комсомольский-на-Амуре госпединститут Поступила 20.06.1989
после доработки 11.02.1991
HYSTEROTHYLACIUM PETTERI SP. N. (NEMATODA: ASCARIDATA)
FROM THE PACIFIC SWORDFISH
P. S. Sheenko
Key words: Hysterothylacium petteri sp. п., morphology, larvae
SUMMARY
Hysterothylacium petteri sp. n. was recovered from the stomach of Xiphias gladius occurring
in the Kuro-Shio. The morphological difference of H. petteri from all other species of this genus
is the extremely long ventricular caecum (two times more than pharynx). The species is very
similar to H. corrugatum Deardorff et Overstreet, 1980 from swordfish off the American shores
and corresponds to the description of Hysterothylacium sp. by Petter, Maillard, 1987. The third
stage larvae of H. petteri sp. n. are probably those larval forms which were described as Contra-
caecum sp. 1. Type IIA in Brunsdon in Boyle, 1966; Contracaecum sp. Otsuru et al-type-B (Kikuchi
et al-type-A) in Kagei et al., 1970; Thynnascaris from Todarodes pacificus in Oshima, 1972;
Contracaecum — type larva (B) in Shiraki, 1974; Hysterothylacium L3 in Weerasooriya et al.,
1986; Porrocaecum sp. 1. in Gaevskaya, Nigmatullin, Schuchhalter. New morphometric data on
these larvae are given.
4 Паразитология, № 5, 1991 г.
