Histórico dos achados de tartarugas fósseis do Brasil

2007·11.4 MB·Portuguese

by  Gustavo R De Oliveira

Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007
ISSN 0365-4508
HISTÓRICO DOS ACHADOS DE TARTARUGAS FÓSSEIS DO BRASIL 1
(Com 1 figura)
GUSTAVO RIBEIRO DE OLIVEIRA 2 3
PEDRO SEYFERTH R. ROMANO 2 3>4
RESUMO: Vinte e duas espécies de tartarugas fósseis brasileiras foram reconhecidas formalmente até o momento.
Os registros mais antigos datam do Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe, de onde são conhecidas cinco espécies:
Araripemys barretoi Price, 1973 (Pelomedusoides, Araripemydidae), Santanachelys gaffneyi Hirayama, 1998
(Chelonioidea, Protostegidae), Brasilemys josai Broin, 2000 (Pelomedusoides, Brasilemydidae), Cearachelysplacidoi
Gaffney, Campos & Hirayama, 2001 (Pelomedusoides, Bothremydidae), e Araripemys arturi Fielding, Martill &
Naish, 2005. Do Cretáceo Superior são conhecidas: Roxochelys harrisi (Pacheco, 1913) (Pelomedusoides, nomen
dubium), Baumemys brasiliensis (Staeche, 1937) (Pelomedusoides, incertae sedis), Roxochelys wanderleyi Price,
1953 (Pelomedusoides, ?Podocnemididae), Bauruemys elegans (Suárez, 1969) (Pelomedusoides, Podocnemididae),
e Cambaremys langertoni França & Langer, 2005 (Pelomedusoides, Podocnemididae) procedentes da Bacia Bauru;
e Apodichelys lucianoi Price, 1954 (Pelomedusoides, incertae sedis) proveniente da Bacia Potiguar. Da Bacia Amazonas
(Neógeno) são conhecidas: Chelus quatemarius (Rodrigues, 1891) (Chelidae, nomen dubium), C. macrococcygeanus
(Rodrigues, 1892) (nomen dubium), C. lewisi Wood, 1976, C. colombianus Wood, 1976, Podocnemis bassleri Williams,
1956, Podocnemis negrii Carvalho, Bocquetin & Broin, 2002 (Pelomedusoides, Podocnemididae) e Stupendemys
souzai Bocquentin & Melo, 2006 (Pelomedusoides, Podocnemididae). Da Bacia de Taubaté (Oligoceno Superior-
Mioceno Inferior) foram reconhecidos espécimes de Phrynops geoffroanus (Schweigger, 1812) (Chelidae). Da Bacia
do Paraná (Pleistoceno Superior-Holoceno Inferior) foram registrados exemplares de Phrynops hilarii (Duméril &
Bibron, 1835), Hydromedusa tectifera Cope, 1869 (Chelidae) e Geochelone carbonaria (Spix, 1824) (Testudinidae).
Também são encontrados restos de tartarugas em outras cinco bacias (Parnaíba, São Luís, Paraná, Itaboraí, e
Pernambuco-Paraíba) além do registro de Phrynops sp. em sedimentos pleistocênicos na Gruta Curupira no
estado do Mato Grosso. Apresentamos aqui um sumário sobre a história das descobertas discutindo o status
taxonômico de cada espécie.
Palavras-chave: Testudines. Pelomedusoides. Cretáceo. Brasil. Taxonomia.
ABSTRACT: History of fóssil turtles occurrences in Brazil.
Twenty two species of Brazilian fóssil turtles were formally recognized until now. The oldest records are from Early
Cretaceous of the Araripe Basin, namely: Araripemys barretoi Price, 1973 (Pelomedusoides, Araripemydidae),
Santanachelys gaffneyi Hirayama, 1998 (Chelonioidea, Protostegidae), Brasilemys josai Broin, 2000 (Pelomedusoides,
Brasilemydidae), Cearachelys placidoi Gaffney, Campos & Hirayama, 2001 (Pelomedusoides, Bothremydidae), and
Araripemys arturi Fielding, Martill & Naish, 2005. From the Upper Cretaceous were named: Roxochelys harrisi
(Pacheco, 1913) (Pelomedusoides, nomen dubium), Baumemys brasiliensis (Staeche, 1937) (Pelomedusoides, incertae
sedis), Roxochelys wanderleyi Price, 1953 (Pelomedusoides, ?Podocnemididae), Baumemys elegans (Suárez, 1969)
(Pelomedusoides, Podocnemididae), and Cambaremys langertoni França 85 Langer, 2005 (Pelomedusoides,
Podocnemididae) all from the Bauru Basin; and Apodichelys lucianoi Price, 1954 (Pelomedusoides, incertae sedis)
from the Potiguar Basin. The Amazonas Basin (Neogene) has yielded the following species: Chelus quatemarius
(Rodrigues, 1891) (Chelidae, nomen dubium), C. macrococcygeanus (Rodrigues, 1892) (nomen dubium), C. lewisi
Wood, 1976, C. colombianus Wood, 1976, Podocnemis bassleri Williams, 1956, Podocnemis negrii Carvalho, Bocquetin
& Broin, 2002 (Pelomedusoides, Podocnemididae), and Stupendemys souzai Bocquentin & Melo, 2006
(Pelomedusoides, Podocnemididae). From the Taubaté Basin (Upper Oligocene-Lower Miocene) a several specimens
of Phrynops geoffroanus (Schweigger, 1812) (Chelidae) has been recognized. From the Paraná Basin (Upper
Pleistocene-Lower Holocene) have been recorded specimens of Phrynops hilarii (Duméril 85 Bibron, 1835),
Hydromedusa tectifera Cope, 1869 (Chelidae), and Geochelone carbonaria (Spix, 1824) (Testudinidae). Besides
these, fóssil turtle remains have been found in five other basins (Parnaíba, São Luís, Paraná, Itaboraí, and
Pernambuco-Paraíba) beyond record of Phrynops sp. in pleistocene rocks of the Gruta Curupira, Mato Grosso
State. Here we summarize the history of the discoveries and discuss the taxonomic status of each species.
Key words: Testudines. Pelomedusoides. Cretaceous. Brazil. Taxonomy.
1 Submetido em 08 de maio de 2006. Aceito em 11 de dezembro de 2006.
2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Geologia e Paleontologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3 Bolsista da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). E-mail: [email protected].
4 Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). E-mail: [email protected].
114 G.R.OLIVEIRA & RS.R.ROMANO
INTRODUÇÃO espécies nomeadas, sendo quatro desses
registros referentes a formas viventes. Os
As formas mais antigas de Testudines conhecidas trabalhos mais recentes abordando o tema são
provêm de depósitos do Triássico Superior da uma listagem sistêmica das espécies de
Alemanha, Suíça, Argentina e Tailândia, sendo vertebrados da América do Sul incluindo
conhecidos três gêneros distintos: Proganochelys, Testudines (Mones, 1986) e um catálogo dos
Proterochersis e Palaeochersis (Gaffney, 1990; exemplares depositados na coleção do Museu de
Gaffney & Kitching, 1994, 1995; Rougier et al, Ciências da Terra do Rio de Janeiro (Melo &
1995). Os registros mais antigos de Casichelydia Schwanke, 2006). Aqui, discutimos os achados
(Pleurodira + Cryptodira) datam do Jurássico de Testudines fósseis no Brasil a partir de um
Superior e a diversificação máxima observada histórico das descobertas, tratando
ocorreu durante o Cretáceo Superior. No Brasil, separadamente cada unidade litoestratigráfica.
os registros mais antigos de fósseis de tartarugas Complementarmente elaboramos um sumário
formalmente descritas datam do Aptiano sobre cada uma das 18 espécies nomeadas
(Cretáceo Inferior) da Bacia do Araripe (Oliveira representadas exclusivamente por fósseis
& Kellner, 2005a,b, 2006; Fielding et al, 2005), (Anexo 1).
tendo sido reconhecidas até 0 momento a
presença de, pelo menos, cinco famílias durante
Abreviaturas Institucionais:
este período. Dentre estas, apenas uma
(Podocnemididae) sobreviveu até os dias de hoje.
AMNH - Americam Museum of Natural History,
No Cenozoico observam-se os primeiros registros
New York
dos gêneros viventes Podocnemis e Chelus (Cadena
CPP - Centro de Pesquisas Paleontológicas
Rueda et al, 2006).
“Llewellyn Ivor Price”, Uberaba
Recentemente, novos achados aumentaram
significativamente 0 número de espécies de DGM - Divisão de Geologia e Mineralogia,
tartarugas fósseis conhecidas e, conseqüen Departamento Nacional de Produção Mineral, Rio
de Janeiro
temente, as informações acerca do grupo no Brasil;
sobretudo em relação a Pleurodira, em especial FR - Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt
Pelomedusoides (que equivale a Pelomedusidae em
GMB - Museum of the Geological Survey of
sentido clássico). Assim as relações filogenéticas
Colombia, Bogotá
e a história biogeográfica deste grupo tornaram-
LACM - Natural History Museum of Los Angeles
se melhor esclarecidas graças às novas descrições
e trabalhos de sistemática realizados (p.ex., County, Los Angeles
Gaffney et al, 2002; De La Fuente, 2003; Romano MCNC - Museo de Ciências Naturales, Caracas
& Azevedo, 2005a, 2006a,b,c; Romano, 2006).
MCZ - Museum of Comparative Zoology of Harvard
Mesmo assim, 0 número de pesquisadores
University, Cambridge
brasileiros que se dedica à pesquisa de tartarugas
fósseis ainda é pequeno e existem diversos MGB - Museu de Geologia de Barcelona, Barcelona
problemas taxonômicos ainda não resolvidos. Esta MN - Museu Nacional, Universidade Federal do Rio
problemática é mais evidente, sobretudo, nas de Janeiro, Rio de Janeiro
formas do Cretáceo.
MNHN - Muséum National d’Histoire Naturelle,
Dentre as unidades litoestratigráficas
Paris
conhecidas destacam-se os achados
MPSC - Museu Paleontológico de Santana do Cariri,
provenientes (1) do Cretáceo Inferior da
Santana do Cariri
Formação Santana, Bacia do Araripe, (2) do
Cretáceo Superior da Formação Adamantina e SMNK-PAL- Staatliches Museum für Naturkunde,
Serra da Galga, Bacia Bauru e (3) do Neógeno Karlsruhe
da Formação Solimões, Bacia Amazonas (Fig.l).
THUg - Teikyo Heisei University, Chiba
Além destas, foram coletados até hoje,
UCMP - University of Califórnia Museum of
tartarugas fósseis em outras seis bacias
Paleontology, Berkeley
sedimentares brasileiras diferentes: Potiguar,
Parnaíba, São Luís, Paraná, Pernambuco- UFAC PV - Universidade Federal do Acre, Rio
Paraíba e Itaboraí. Os achados totalizam 22 Branco.
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007
HISTÓRICO DOS ACHADOS DE TARTARUGAS FÓSSEIS DO BRASIL 115
Chelus colombianus
Araripemys arturí
*
Araripemys barretoi
Brasitemys josai
Cearacheiys placidoi
Santanachelys gaffneyi
Apodichelys lucianoi
Chelus colombianus
Cambaremys langertoni
Chelus tewisi
Chelus macrococcygeanus
*
Bauruemys brassliensis
Chelus quatemarius *
Bauruemys etegans
Podocnemis bassleri
Roxochelys harrísi *
Podocnemis negrii
Roxochelys wanderleyi
Stupendemys souzai
Phrynops geoffroanus
Geochelone carbonaría
Hydromedusa tectifera
Phrynops hílaríi
Fig. 1- Distribuição das vinte e duas espécies de Testudines fósseis brasileiras nomeadas. (1) Neógeno da Bacia Amazonas
no Estado do Acre; (2) Neógeno da Bacia Amazonas no Estado do Amazonas; (3) Cretáceo Inferior da Bacia do Parnaíba no
Estado do Maranhão; (4) Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe no Estado do Ceará; (5) Cretáceo Superior da Bacia
Potiguar no Estado do Rio Grande do Norte; (6) Cretáceo Superior da Bacia Bauru no Estado de Minas Gerais; (7) Cretáceo
Superior da Bacia Bauru no oeste do Estado de São Paulo; (8) Oligoceno Superior-Mioceno Inferior da Bacia de Taubaté
do leste do Estado de São Paulo; (9) Pleistoceno Superior-Holoceno Inferior da Bacia do Paraná do Estado do Rio Grande
do Sul. São indicadas com asterístico as espécies consideradas inválidas no presente trabalho.
Cretáceo noticiado, posicionado estratigraficamente e
preliminarmente descrito por Beurlen & Barreto (1968)
Bacia do Araripe como o primeiro registro de tartarugas para os estratos
fossilíferos da Formação Santana da Bacia do Araripe.
A Formação Santana (Cretáceo Inferior) (Pons et al, Price (1973), analisando o material noticiado por
1990; Ponte & Ponte Filho, 1996) da Bacia do Araripe Beurlen & Barreto (1968), apresentou-o como
apresenta uma grande diversidade paleo-
“Quelônio Amphichelydia no Cretáceo Inferior do
herpetológica, incluindo diversos restos de
Nordeste do Brasil” Araripemys barretoi Price, 1973
pterossauros, dinossauros, crocodilomorfos, lagartos,
(Pleurodira, Araripemydidae), designando gênero,
anuros (Maisey, 1991; Bonfim & Marques, 1997; Evans espécie e família novos. Pode-se dizer que esta é a
& Yabumoto, 1998; Kellner, 1998; Salisbury et al, espécie presente na Formação Santana melhor
2003), além de tartarugas (Broin, 2000; Oliveira & conhecida, visto a presença de aproximadamente
Kellner, 2005a,b,c, 2006; Oliveira, 2006). quarenta exemplares reportados na literatura
Em 1964, quando efetuava trabalhos de campo para (Campos, 1977; Broin & Campos, 1985; Kischlat &
o mapeamento da Quadrícula Santana do Cariri, o Campos, 1990a,b; Schleich, 1990; Meylan & Gaffney,
geólogo Adel Barreto, da Divisão de Geologia da 1991; Broin, 1994; Meylan, 1996; Broin, 2000;
Superintendência de Desenvolvimento do Nordeste Fielding et al. 2005; Oliveira & Kellner, 2005a,b,
(SUDENE), encontrou um fóssil de tartaruga, que foi 2006; Oliveira, 2006).
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007
116 G.R.OLIVEIRA & P.S.R.ROMANO
Após quase 20 anos, Gaffney & Meylan (1991) Testudines da Formação Santana encontra-se bem
apresentaram um novo espécime para os estratos definida. Araripemys arturi é o único táxon duvidoso
do Membro Romualdo da Formação Santana, FR dentre os descritos para a Formação Santana, uma
4922. Posteriormente, este exemplar foi incluído por vez que Fielding etal. (2005) apresentaram diferentes
Meylan (1996) em uma análise sobre as relações interpretações com relação aos caracteres descritos
filogenéticas de Araripemys barretoi, sendo por Meylan (1996) para o gênero Araripemys. Muito
posicionado como seu grupo-irmão. Porém, diversos embora Meylan (1996) não tenha retratado a variação
autores contestaram o posicionamento sistemático existente no formato das ungueais de A. barretoi,
de FR 4922, considerando-o um membro de Fielding etal. (2005) indicaram que o formato de flecha
Podocnemidoidea (p.ex., Broin, 2000). das ungueais seria uma característica presente
Broin (1994) mencionou a presença de exemplares somente em A. barretoi. No entanto, uma análise feita
pertencentes a colecionadores particulares por um dos autores (GRO) em outros exemplares de
referidos a espécies novas (p.ex., Pelomedusoides; A. barretoi permitiu concluir que esta característica
Podocnemidoidea), materiais indeterminados e a (ungueais em forma de flecha) pode ser interpretada
FR 4922. como presente em ambas as espécies (Oliveira, 2006).
Além disso, Fielding et al. (2005) indicaram que as
Brito et al. (1994) relataram a presença de
placas periferais IX e X possuem a largura igual ao
fragmentos ósseos de Pelomedusoides nos estratos
comprimento em A. arturi. Esta proporção, entretanto,
fossilíferos da Formação Missão Velha (Cretáceo
pode representar diferenças ontogenéticas ou
Inferior; Neocomiano), sendo esse, embora bastante
dimorfismo sexual e nenhuma análise morfométrica
fragmentado, o registro mais antigo de quelõnios
avaliando esta possibilidade foi realizada pelos
do Brasil.
autores a fim de excluir a possibilidade de variação
Santanachelys gaffneyi Hirayama, 1998 foi a segunda
intra-específica. Por fim, o formato oval da carapaça
espécie de tartaruga nomeada para os estratos
pode ser apenas inferido, uma vez que o holótipo de
fossilíferos da Formação Santana. Seu holótipo
A. arturi é bastante incompleto, podendo ser até uma
corresponde ao exemplar mais antigo de tartarugas
feição tafonômica, pois o exemplar se encontra
marinhas (Cryptodira, Protostegidae) (Hirayama, 1998).
preservado achatado. Desta forma, embora não
Broin (2000) descreveu Brasilemys josai (Pleurodira, tenhamos analisado o holótipo de A. arturi, sugerimos,
Pelomedusoides, Brasilemydidae) e posicionou este com base na fragilidade de seus caracteres
táxon como um Podocnemidoidae basal, além de diagnósticos, que esta espécie corresponda a um
fornecer, intuitivamente, as relações entre sinônimo júnior de A. barretoi.
Pelomedusoides. Esta espécie só é conhecida pelo
holótipo.
Bacia Bauru
Gaffney et al. (2001) descreveram um novo
Bothremydidae encontrado no Membro Romualdo, A Bacia Bauru apresenta grande diversidade de répteis
Cearachelys placidoi (Pleurodira, Pelomedusoides, fósseis, incluindo restos de crocodilomorfos,
Bothremydidae), baseados em dois exemplares, dinossauros e tartarugas (Mezzalira, 1989; Bertini et
ambos contendo crânio e pós-crânio. Oliveira & al, 1993; Bertini, 1994; Kellner, 1998; Mezzalira, 2000;
Kellner (2005c) e Oliveira (2006) apresentaram um Candeiro & Bergqvist, 2004; Candeiro et al, 2006).
novo espécime de Podocnemidoidea associado ao Muitos espécimes de Testudines vêm sendo coletados
gênero Cearachelys. na Bacia Bauru e todas as cinco espécies descritas
estão proximamente relacionadas, algumas sendo
Oliveira & Kellner (2005a,b) relataram a primeira
incluídas em Podocnemididae (sensu Broin, 2000).
ocorrência de Araripemydidae nos estratos
fossilíferos do Membro Crato da Formação Santana, O primeiro registro de tartarugas para os
baseando-se em um único exemplar. Fielding et al. sedimentos da Bacia Bauru foi reportado em Derby
(2005) designaram uma nova espécie, Araripemys (1896). No entanto, a primeira descrição formal só
arturi, baseados em um exemplar incompleto veio a acontecer dezessete anos depois, com a
representado por fragmentos de carapaça, plastrão descrição de “Podocnemis” harrisi Pacheco, 1913,
e membro posterior esquerdo. Oliveira & Kellner apontando o primeiro registro deste gênero em
(2006) reportaram, nos calcários finamente assembléias fósseis da América do Sul (Price, 1953).
laminados do Membro Crato, a ocorrência de uma Anos mais tarde, “Podocnemis” brasiliensis Staesche,
tartaruga juvenil associada ao gênero Araripemys. 1937 foi descrita com base em cinco fotografias
De maneira geral, a taxonomia das espécies de remetidas a Berlim por von Huene (Campos, 1977).
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007
HISTÓRICO DOS ACHADOS DE TARTARUGAS FÓSSEIS DO BRASIL 117
Posteriormente, Price (1953) analisou o material Além desses, outros fósseis de tartarugas foram
descrito por Staesche (1937) e percebeu que os registrados no Grupo Bauru, mas sem identificação
exemplares fotografados, na verdade, consistiam de genérica (p.ex., Ihering, 1911; Roxo, 1929, 1936;
duas espécies distintas, descrevendo assim uma nova Oliveira, 1936; Wanderley, 1936; Mezalira, 1959, 1966,
espécie baseando-se em parte do antigo holótipo de 1981; Mezalira & Arid, 1981; Mezalira etal, 1989; Arid
“P.” brasüiensis, que nomeou de Roxochelys etal, 1962; Arid & Vizotto, 1963, 1966, 1971; Arid,
wanderleyiPrice, 1953. No mesmo trabalho este autor 1977; Suárez & Arruda, 1968; Suárez, 1973; Campos &
sugere que “Podocnemis” harrisi poderia ser incluído Castro, 1978; Cunha et al, 1987a,b; Langer, 1995;
no gênero Roxochelys. No entanto, como o próprio Langer, & Bertini, 1995a,b). Mezzalira (1989, 2000)
Price (1953) admite, o holótipo de “P.” harrisi (três apresenta um resumo das descobertas fósseis
ossos periferais e um xifiplastrão direito) não pode realizadas no Estado de São Paulo. Esta contribuição
ser comparado diretamente com R. wanderleyi, cujo aponta diversas localidades onde foram registrados
holótipo consiste em fragmentos da carapaça e do restos de tartarugas durante o período de 1911 a 1994.
plastrão, sem um xifiplastrão preservado. O fato de
Registros recentes foram feitos desde então,
o holótipo de “P. ” harrisi estar provavelmente perdido
apontando prováveis novas espécies, além de
(Suarez, 1969a; Campos, 1977; Kischlat, 1994a) registros para o Grupo Caiuá. Kischlat (1996a,b)
impossibilita qualquer confirmação.
mencionou uma nova espécie não descrita procedente
Conseqüentemente, “Podocnemis” harrisi passou a ser
de Álvares Machado, São Paulo (Formação
considerado como um nomen vanum (Wood & Diaz-
Adamantina). Azevedo etal (1994, 2000) noticiaram
de-Gamero, 1971). Como tal denominação (vanun, do
um provável ovo de tartaruga proveniente também
latim, significa “vão”) não se encontra no código de
de Álvares Machado. Este material foi comparado com
nomenclatura zoológica, esta espécie deve ser tratada
um ovo da espécie vivente Podocnemis expansa
como um nomen duhium, já que seu holótipo
(Schweigger, 1812) mostrando feições similares.
encontra-se perdido e não há nenhum material
adicional (neótipo) registrado (Campos, 1977; Kischlat Silva et al. (2001) reportaram fragmentos de
Testudines oriundos da Formação Vale do Rio do
et al, 1994). Alguns autores, no entanto, podem
considerar “P. ” harrisi como um sinônimo sênior de Peixe (Minas Gerais). Figueira et al. (2001)
Roxochelys wanderleyi (p.ex., Kischlat et al, 1994; apresentaram o primeiro registro de tartaruga para
Kischlat, 1996a; De La Fuente, 2003). o Grupo Caiuá. Estes autores mencionaram ainda
que este achado seria, talvez, o mais antigo material
Suárez (1969a,b,c) descreveu uma quarta espécie,
atribuído a um vertebrado para a Bacia Bauru.
designada como Podocnemis elegans Suárez, 1969.
Entretanto, eles não foram capazes de determinar
Esta espécie foi posteriormente atribuída ao gênero
de qual exata formação provém a descoberta (Rio
Roxochelys (Broin, 1971) e anos mais tarde Kischlat
& Azevedo (1991) concluíram que P. elegans não Paraná ou Goiô-Erê). Subseqüentemente, Figueira et
al (2002) documentaram alguns ossos de carapaça
poderia ser atribuída a nenhum dos gêneros
atribuída a uma possível nova espécie do Membro
descritos até então para a família Podocnemididae.
Serra da Galga (Formação Marília). Finalmente,
Em seguida, Kischlat (1994b) propõem um novo
gênero: Bauruemys, no qual este autor inclui P. Manzini et al (2003) reportaram uma provável nova
espécie proveniente da Formação Santo Anastácio.
elegans e, tentativamente, “P. ” brasüiensis.
A própria história dos achados de tartarugas fósseis
Recentemente, após alguns resumos comunicando
na Bacia Bauru traduz o grande problema
o novo achado (Langer & Bertini, 1995; França &
taxonômico envolvendo as espécies dessa unidade
Langer, 2003; França & Langer, 2005a), França &
litoestratigráfica.
Langer (2005b) designaram uma nova espécie,
Cambaremys langertoni, proveniente de Peirópolis, Kischlat (1994b) e Kischlat et al. (1994)
distrito do município de Uberaba, Minas Gerais. Esta apresentaram a mais recente e completa revisão
espécie, bem como todas as demais com exceção de sobre o tema. Estes autores indicaram que não
Bauruemys elegans, é representada apenas pelo pós- existem feições morfológicas suficientes para incluir
crânio, o que dificulta a sua diagnose. De fato, os as espécies “Podocnemis” harrisi e “P. ” brasüiensis
próprios autores admitem que C. langertoni pode no gênero vivente Podocnemis. Assim, estas
corresponder a um indivíduo juvenil de Bauruemys espécies corresponderiam, respectivamente, a
brasüiensis (França & Langer, 2005b). De qualquer Roxochelys harrisi e Bauruemys brasüiensis. No
forma, a ausência de espécimes mais completos de entanto, duas ressalvas devem ser feitas: (1) Campos
ambas as espécies impossibilita essa confirmação. (1977) já tratara “P.” harrisi como R. harrisi e (2)
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007
118 G.R.OLIVEIRA & RS.R.ROMANO
tais trabalhos basearam-se apenas em revisões da para a Bacia Potiguar (Kellner, 1998).
literatura, dada a falta de outros exemplares mais
Kischlat & Carvalho (2000) noticiaram o primeiro
completos de ambas espécies.
registro de Araripemys barretoi no Brasil fora dos
Com isso temos o seguinte cenário: até os trabalhos estratos da Formação Santana. Esse espécime
de Kischlat (1994a,b) e Kischlat et dl. (1994), quatro provém das rochas da Formação Itapecuru (Cretáceo
espécies fósseis do Cretáceo eram incluídas no Inferior) da Bacia do Parnaíba (Petri 85 Fúlfaro,
gênero Podocnemis: P. argentinensis Cattoi & 1988). Provavelmente A. barretoi distribuía-se por
Freiberg, 1958, P. brasiliensis, P. elegans e P. harrisi. toda a costa sul do Oceano Atlântico uma vez que
Após estas revisões, temos que: (1) a forma Argentina essa espécie também é conhecida no Cretáceo do
P. argentinensis foi considerada nomen dubium (Wood Marrocos e Niger e no Paleoceno da Argentina
8s Diaz-de-Gamero, 1971); (2) as três formas (Kischlat 8s Carvalho, 2000).
brasileiras foram alocadas em outros gêneros; (3)
Moraes-Santos et dl. (2001a, b) reportaram um
os demais registros deste gênero para 0 Cretáceo Pleurodira indeterminado na Bacia São Luís, no
correspondem a materiais muito fragmentados que
Membro Itapecuru da Formação Alcântara,
não devem corresponder ao gênero Podocnemis descartando a hipótese de que esse espécime
(Wood, 1984). Assim, Kischlat (1994b) concluiu que pertença à família Araripemydidae, mas, entretanto,
os registros cretáceos sul-americanos de Podocnemis não determinaram qual família 0 exemplar possa
não procedem e, na realidade, este gênero é
pertencer, Bothremydidae ou Podocnemididae.
encontrado apenas a partir do Mioceno.
Após a recente contribuição de França & Langer
Paleógeno
(2005b), um terceiro gênero (Cambaremys) foi
incorporado aos registros para a Bacia Bauru (com
a ressalva de que a espécie, C. langertoni, possa Bacia Pernambuco-Paraíba
corresponder a uma forma juvenil de B. brasiliensis).
Gallo et al (2001) reportaram um fragmento de
Com isso, resulta-se em três gêneros e cinco espécies
carapaça atribuído a Pelomedusoides coletado na
nominais para a unidade litoestratigráfica. No
Formação Maria Farinha. Esta formação apresenta
entanto, o problema taxonômico envolvendo estas
rochas que representam 0 limite Cretáceo-Paleógeno
espécies persiste.
(antigo K-T), e 0 exemplar em questão foi encontrado
em um andar considerado como já sendo Paleoceno.
Demais bacias
Localizada ao norte do Estado do Rio Grande do Bacia de São José de Itaboraí
Norte e a nordeste do Estado do Ceará (Petri & Paula-Couto (1958) e Campos (1977) indicaram a
Fúlfaro, 1988), a Bacia Potiguar (Turoniano; presença de tartarugas do Paleoceno da Bacia de
Cretáceo Superior) é relativamente pobre em
São José de Itaboraí, as quais encontram-se
representatividade de vertebrados fósseis (Lima, depositadas na coleção da Seção de Paleontologia
1989). Price (1954) noticiou 0 único registro de do Departamento Nacional de Produção Mineral
Testudines para esta bacia (coletado na Formação
(DNPM/RJ). Campos (1977) referiu-se ao material,
Jandaíra): Apodichelys lucianoi Price, 1954. Essa que fora anteriormente interpretado por L. I. Price,
espécie é representada por um único espécime, que
como pertencente a família Pelomedusidae
consiste no molde interno do casco e fragmentos
(=Pelomedusoides sensu Broin, 2000).
das cinturas, 0 que dificulta 0 estabelecimento de
uma diagnose mais acurada. Essa espécie foi
Bacia de Taubaté
originalmente atribuída a Pelomedusidae
(=Pelomedusoides sensu Broin, 2000) (Price, 1954). Dos estratos fossilíferos da Formação Tremembé,
Entretanto, Kischlat (1996b) e Moraes-Santos et dl. Bacia de Taubaté, São Paulo (Oligoceno Superior-
(2001a,b) consideraram Apodichelys como, Mioceno Inferior) provém restos de quelônios
possivelmente, um Bothremydidae. Esse táxon é pleurodiras. Paula-Couto (1958) reportou a
de difícil diagnose, pela pobreza de elementos ocorrência de Testudines indeterminados na bacia.
ósseos remanescentes (basicamente impressões Kischlat (1991, 1993) identificou os Testudines
deixadas na matriz rochosa). Apesar de incertae procedentes da Formação Tremembé da Bacia de
sedis, Apodichelys lucianoi é de grande importância, Taubaté como pertencentes à espécie de Chelidae,
pois até a presente data é 0 único registro de répteis Phrynops geoffroanus (Schweigger, 1812).
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007
HISTÓRICO DOS ACHADOS DE TARTARUGAS FÓSSEIS DO BRASIL 119
Neôgeno Villagra etal. (1995) apresentaram considerações
sobre a sistemática de tartarugas do gênero
Chelus, descrevendo novos materiais procedentes
Bacia Amazonas
da Formação La Venta (Colômbia) e da Formação
O registro fossilífero da Bacia Amazonas destaca-
Urumaco (Venezuela) pertencentes e associados
se por apresentar grande diversidade de répteis, a C. colombianus e a C. lewisi.
sobretudo crocodilomorfos (Kellner, 1998). As
O primeiro registro de Podocnemididae para a bacia
espécies de tartarugas fósseis provenientes desta
é atribuído à espécie Podocnemis bassleri Williams,
unidade litoestratigráfica correspondem, em sua
1956 (Campos & Broin, 1981). Carvalho etal, 2002
maioria, aos gêneros viventes de Podocnemididae
descreveram uma nova espécie do mesmo gênero,
e Chelidae.
P. negrii, para o Mio-Plioceno da Formação
As duas primeiras espécies nomeadas para a Bacia Solimões. Recentemente, Bocquentin & Melo (2006)
Amazonas (Formação Solimões) foram Chelus descreveram Stupendemys souzai, baseando-se em
quatemarius (Rodrigues, 1891) e C. macrococcygeanus exemplares novos e também espécimes reportados
(Rodrigues, 1892) (Campos, 1977). Além destas, outras anteriormente na literatura (p.ex., Bocquentin &
três espécies atribuídas ao gênero Chelus são Negri, 1993; Broin et dl., 1993; Bocquentin &
conhecidas de sedimentos da Formação Solimões:
Guilherme, 1997; Negri & Bocquentin, 1998; Gaffney
C. lewisi Wood, 1976, C. colombianus Wood, 1976 e et al, 1998). Outros registros de Podocnemididae
Chelus sp. (Bocquentin et aí, 2001). para esta formação foram reportados, sendo esses:
Originalmente, Rodrigues (1892) atribuiu Chelus Stupendemys sp., cf. Stupendemys e cf. Podocnemis
quaternarius ao gênero Emys (Cryptodira, (Gaffney et al, 1998).
Emydidae). Possivelmente, este autor deveria estar Benchimol & Ferreira (1987) reportaram a
atribuindo esta espécie ao gênero Podocnemis ocorrência de Testudines indeterminado, baseado
(Pleurodira, Podocnemididae), já que comparou em
em um fragmento de xifiplastrão. Os registros de
seu trabalho à P. dumeriliana, espécie atribuída, Cryptodira para a Formação Amazonas se
na época, ao gênero Emys (Campos, 1977). Price restringem a “Testudo” elata Gervais, 1877 e
(1953) indicou que C. quaternarius deva Testudinidae indeterminado (Campos & Broin, 1981).
corresponder a uma espécie do gênero Podocnemis;
entretanto, Campos (1977) considerou-a um Chelus
baseando-se na grande semelhança da pélvis de Pleistoceno
C. quaternarius com a de C. fimbriatus (Duméril,
1806). Deve-se ressaltar que parte do material- Bacia de São José de ItaboraI
tipo de C. quatemarius corresponde ao que parece
Localizada no Município de Itaboraí, Estado do Rio
ser parte do osso quadrado de um crocodilo
de Janeiro a Bacia de São José de Itaboraí é
(Campos, 1977).
conhecida pela abundante concentração de
A taxonomia de Chelus macrococcygeanus é
paleomastofauna terciária e pleistocênica
igualmente problemática. Em 1891, Rodrigues
depositada em seus estratos fossilíferos. Além
publicou o nome Emys macrococcygeanus e, um
disso, a herpetofauna fóssil desta feição tectônica
ano mais tarde, designou um novo gênero,
é bem representada, tendo sido registrado em seus
Colossoemys, para a espécie. Este autor se
depósitos membros da Ordem Gymnophiona,
baseou em um fragmento de úmero (que havia
sido identificado como fragmento de um púbis) Anura, Squamata, Crocodilia e Testudines (Klein
(Huene, 1944; Price, 1956; Paula-Couto, 1960) e & Bergqvist, 2002). Price 85 Campos (1970) foram os
primeiros a mencionar a presença de fósseis
duas vértebras para justificar seu novo gênero.
pleistocênicos na bacia.
No entanto, o úmero corresponde a um Xenarthra
e as duas vértebras a um crocodilomorfo Os relatos reportados na literatura sobre a
(Patterson, 1936; Paula-Couto, 1960; Campos, ocorrência de restos de Testudines fósseis no
1977). Desta forma, a designação deste gênero é Pleistoceno da bacia constituem-se de exemplares
incorreta e o único fragmento ósseo bastante fragmentados referidos à Infraordem
verdadeiramente pertencente a uma tartaruga Cryptodira, ambos pertencentes à família
(fragmentos do plastrão) apresentam Testudinidae: Testudo sp. e Testudinidae
características suficientes para alocar esta indeterminado (Price & Campos, 1970; Campos &
espécie no gênero Chelus (Campos, 1977). Sanchez- Broin, 1981; Klein 85 Bergqvist, 2002). Embora 0
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007
120 G.R.OLIVEIRA & RS.R.ROMANO
entorno da Bacia de Itaboraí possa não fazer parte ontogenéticas ou dimorfismo sexual e nenhuma
dessa unidade litoestratigráfica, estes autores análise morfométrica avaliando esta possibilidade
não especificaram de onde os fósseis foram foi realizada pelos autores a fim de excluir a
coletados. possibilidade de variação intra-específica. O
formato oval da carapaça pode ser apenas inferido,
uma vez que o holótipo de A. arturi é bastante
Bacia do Paraná
incompleto, podendo ser até uma feição
Campos & Broin (1981) relataram a ocorrência de tafonômica, pois o exemplar se encontra
Testudines indeterminados nos estratos preservado achatado. Desta forma, com base na
pleistocênicos do Rio Grande do Sul. Maciel et dl. fragilidade de seus caracteres diagnósticos,
(1996) reportaram a ocorrência de restos de consideramos A. arturi sinônimo júnior de A.
Phrynops hilarii (Duméril & Bibron, 1835), barretoi. Os exemplares reportados na literatura
Hydromedusa tectifera Cope, 1869 e Geochelone como pertencentes a colecionadores particulares
cartonaria (Spix, 1824) em estratos da Formação (p.ex., Broin, 1994) necessitam de estudos
Touro Passo (Pleistoceno Superior-Holoceno detalhados para poderem ser apresentados de
Inferior), Bacia do Paraná, Rio Grande do Sul. maneira formal na literatura, acabando assim com
Desde então nenhuma outra menção de a especulação da existência de táxons novos,
organismos pertencentes ao grupo foi reportada porém não estudados.
na literatura.
Com relação às espécies provenientes da Bacia
Hirooka (1991) relatou, como resultado de Bauru conclui-se que: (1) Roxochelys harnszdeve
pesquisas sobre vertebrados fósseis pleistocênicos ser considerada um nomen dubium; (2)
do Mato Grosso, a ocorrência de Phrynops sp. em Bauruemys brasiliensis corresponde a um incertae
sedimentos referíveis ao Pleistoceno Superior na sedis, podendo pertencer, talvez, ao gênero
Gruta Curupira. Roxochelys (Kischlat et al, 1994); (3) Cambaremys
langertoni pode corresponder a uma forma juvenil
de Bauruemys brasiliensis; (4) Roxochelys
CONSIDERAÇÕES FINAIS
wanderleyi e B. elegans são as espécies melhor
definidas, embora as diferenças entre os dois
O cenário que se tem em relação às espécies
gêneros não sejam suficientemente bem
procedentes da Bacia do Araripe (Formação
estabelecidas.
Santana) é: (1) Araripemys barretoi, (2)
Sobre as espécies provenientes da Bacia Amazonas,
Santanachelys gaffneyi, (3) Brasilemys josai e (4)
temos: (1) Chelus quaternarius e (2) Chelus
Cearachelysplacidoi são espécies bem definidas e
macrococcygeanus devem ser considerados nomina
cujas relações filogenéticas estão razoavelmente
dubia; (3) Chelus colombianus, (4) Chelus lewisi, (5)
bem estabelecidas; (5) Araripemys arturi é a única
Podocnemis negrii e (6) Stupendemys souzai
espécie descrita que deixa dúvidas sobre a sua
correspondem a táxons válidos. Os demais registros
validade. As características que diferenciam A.
correspondem a táxons cuja identificação específica
arturi de A. barretoi não são bem definidas. Fielding
não pode ser alcançada.
et al. (2005) apresentaram diferentes
interpretações com relação aos caracteres Os Testudines procedentes da Bacia de Taubaté
descritos por Meylan (1996) para o gênero são representados por apenas espécimes
Araripemys. Muito embora Meylan (1996) não identificados como Phrynops geoffroanus. As
tenha retratado a variação existente no formato recentes revisões taxonômicas feitas nesse gênero
das ungueais de A. barretoi, Fielding et al. (2005) utilizando apenas espécimes viventes (McCord et
indicaram que o formato de flecha das ungueais al, 2001) não incluem dados sobre osteologia, o
seria uma característica presente somente em A. que dificulta qualquer conclusão sobre o real status
barretoi. No entanto, esta característica (ungueais dessa identificação.
em forma de flecha) pode ser interpretada como Diversos registros podem ser encontrados na
presente em ambas as espécies (Oliveira, 2006). literatura, em sua maioria na forma de breves
Além disso, Fielding et al. (2005) indicaram que comunicações em congressos. Assim, o número
as placas periferais IX e X possuem a largura igual de espécies formalmente descritas é pequeno se
ao comprimento em A. arturi. Esta proporção, comparado ao número de relatos conhecidos
entretanto, pode representar diferenças (Tab.l).
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007
HISTORICO DOS ACHADOS DE TARTARUGAS FOSSEIS DO BRASIL 121
O
j>,
co
cd
Si
m X • í(—Dl
w M)
D
^eCJa sTc-^ PaooQ -sSCCMODi
avcocd -a<nu õaaccõ Ccd0
ocdo ac h .CaD
Si I 2 roc3o
ffl QC CO PQ “ 5c-di
3 ^ cg g O XI
ccad3 a _oOco —0a0c C?O lcd cSIoS _s õOÉí 00 00 « ^.— iaC>cL tcCoooD
•CocodOd £ti- 't-a>'O aaccc hO_acI_ aüH.Ca—cOc. .c.CacH—Oca. .o Hihoa>cc„ i^OJ.xs n^vioO Oo~ar CaJcc c~aOocc 2'Ts S'Td ooêoc ac pgq gOi QC a j'oDOccod
•1aCUCoo—DO I ggIo SH§2 o«Oz JM5<a0 cJoW<c0 OcS^mo t~a5n>c N 221 §^$Q<d f<c OCd >C•9HdJ£ C><«Hd —OO9<• coo a <QC cPCOCQgLO, QJC<°CDd c1z>w<g, aogCNad coa>o
'CSDi Ü PQ 2 O O PQ OOi £ O 2 O CD
a coo
CtuDO (cid:9632)o
i cd
cd 1-1
,Si ‘w
Dá <D o
oi Dá a
CO CD
C 4 00 •d
(cid:9632)tf (D
I Dá“^ co
dX5(cid:9632)-+CcCM-!dOD> .loiQ2<P>U1,\ f*?^rCI°OCO I.> O -aaacOdi H 2(cid:9632)(cid:9632)arF-oQci ,«g NoTooa•oi *S -s>'^OO£í< (cid:9632)8õdao' <> s<£ooM 8gC*aa cocO0óDDon0áá £^DD4-áá ow>o T<OaVoIc3d _* Cm1'-»O£PM o dDál OaO 05 -èciagaCcscMddoDl
Eam<- mW22 ^o2Q £Sg 'OoCU O2(cid:9632)tf- C20 2D <D £o„2 O2D (cid:9632)'X£Oo2 .> ogSQ3 (Cg$'—TMIi C*Dg2á (cid:9632)2x4CO3D d£PN2T i CCOoiML SKao Co—2QM ’pDx-tu1O i! i! fOOD(cid:9632)tcfá-Ii cSCqD!5
a
g
f
Jj 1 o
aco •rãS aCD
c3o> c2o> (cid:9632)a3 co •cÍo2 aco co (D
6 S •d
ra«, t5§h 5 e g g S t g cCoD
g g «4. »"3CÍ o, ^od, SQQ jpjq ^g ^sd, Pqü ídtt, uco c3
CÍL PQ O
a
a
-cad *2c3d c(Dd <cDd -ccadd Cc>oD<
ua Bcíoo) *'4S<CO-üDO4b ;s'4ds-4 tca> •s1o>— I
dPoL, aO É<CDO- xCs Q
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007
122 G.R.OLIVEIRA & RS.R.ROMANO
AGRADECIMENTOS fronteira com o Estado do Acre. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA, 10., 1987, Rio de
A Deise D. R. Henriques (Museu Nacional - Rio Janeiro. Anais... Rio de Janeiro: v. 1. 221-235.
de Janeiro - MNRJ), Leonardo S. Avilla
BERTINI, R.J., 1994. Comments on the fóssil amniotes
(Universidade Federal do Estado do Rio de
from the Adamantina and Marilia Formations, Continental
Janeiro) e Roberta R. Pinto (MNRJ), pela revisão
Upper Cretaceous of the Paraná Basin, Southeastern Brazil
das versões preliminares do manuscrito. A Vera (part 2: Saurischia, Ornithischia, Mammalia, conclusions
M. Fonseca (MNRJ), pela tradução da diagnose and final considerations). In: SIMPÓSIO SOBRE O
de Podocnemis negrie; a Jonathas Bittencourt CRETÁCEO DO BRASIL, 3., 1994, Rio Claro. Boletim...
(Universidade de São Paulo/Ribeirão Preto), pela Rio Claro: Universidade Estadual Paulista. 101-104.
revisão das etimologias das espécies.
BERTINI, R.J.; MARSHALL, L.; GAYET, M. & BRITO, P.M.,
Agradecimentos especiais a Edio-Ernest Kischlat
1993. Vertebrate faunas from the Adamantina and Marilia
(Rio Grande do Sul, Brasil), pelas sugestões e por
formations (Upper Bauru Group, Late Cretaceous, Brazil)
disponibilizar parte da bibliografia referenciada
in their stratigraphic and paleobiogeographic context.
no trabalho. Aos dois revisores anônimos, por Neues Jahrbuch für Geologie und Paláontologie
seus comentários e sugestões. Este trabalho foi Abhandlungen, 188(1) :71-101.
parcialmente financiado pela Coordenação de
BEURLEN, K. & BARRETO, A., 1968. Notícia sobre uma
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
tartaruga fóssil da região do Araripe. SUDENE, Divisão
(CAPES) (G.R.Oliveira) e pelo Conselho Nacional
de Geologia, Recife. Boletim de Estudos, 4:27-37.
de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq) (P.S.R. Romano). BONFIM JR., F.C. & MARQUES, R.B., 1997. Um novo
lagarto do Cretáceo do Brasil (Lepidosauria, Squamata,
Lacertilia - Formação Santana, Aptiano da Bacia do
REFERÊNCIAS
Araripe). Anuário do Instituto de Geociências,
20:233-240.
ARID, F.M., 1977. Paleogeographical evidences from
BOCQUENTIN-VILLANUEVA, J., 1988. On the turtle
Bauru Basin (Upper Cretaceous) of Southern Brasil.
Chelus lewisi (Testudinata, Pleurodira). Journal of
Naturalia, 3:7-13.
Herpetology, 22(3):341-344.
ARID, F.M. & VIZOTTO, L.D., 1963. Sobre vertebrados
BOCQUENTIN, V.J.; GUILHERME, E. & NEGRI, F.R.,
fósseis no Município de Ibirá, São Paulo. Ciência e
2001. Duas espécies do gênero Chelus (Pleurodira,
Cultura, 15(3): 181-182.
Chelidae) no Mioceno Superior - Plioceno Inferior da
ARID, F.M. & VIZOTTO, L.D., 1966. Um quelônio de São Amazônia Sul-Ocidental. Revista Universidade
José do Rio Preto. Ciência e Cultura, 18(4):422-428. Guarulhos, 6(6):50-55.
ARID, F.M. & VIZOTTO, L.D., 1971. Antarctosaurus BOCQUENTIN, V.J. & MELO, J., 2006. Stupendemys
brasiliensis, um novo saurópodo do Cretáceo superior souzai sp. nov. (Pleurodira, Podocnemididae) from the
do sul do Brasil. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE Miocene-Pliocene of the Solimões Formation, Brazil.
GEOLOGIA, 25., 1971, São Paulo. Anais... São Paulo: Revista Brasileira de Paleontologia, 9(2): 187-192.
297-305
BOCQUENTIN-VILLANUEVA, J. & RANCY, A., 1987.
ARID, F.M.; VIZOTTO, L.D. & LANDIM, P.M.B., 1962. Presença de Chelus lewisi Wood, 1976 (Testudinata,
Ocorrência de um jazigo fossilífero nos arredores de São Pleurodira) no Neógeno do estado do Acre, Brasil. In:
José do Rio Preto. Ciência e Cultura, 14(3): 172. CONGRESO LATINO AMERICANO DE PALEONTOLOGIA, 4.,
1987, Santa Cruz de la Sierra. Tomo I. Asociacion Boliviana
AZEVEDO, S.A.K.; SILVA, V.G. & FERIGOLO, J., 1994. de Paleontologia, Santa Cruz de la Sierra. 566-573.
Uso da tomografia computadorizada na paleontologia de
vertebrados. Anais da Academia Brasileira de Ciências, BOCQUENTIN-VILLANUEVA, J. & SANTOS, J.C.R.,
66(2):254. 1989a. Ocorrência de Chelus colombianus (Chelonii,
Chelidae) no Mioceno Superior do Acre, Brasil. In:
AZEVEDO, S.A.K.; SILVA, V.G. & FERIGOLO, J., 2000. CONGRESSO BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA, 11.,
A possible chelonian egg from the Brazilian Late 1989, Curitiba. Resumos... Curitiba: Sociedade
Cretaceous. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Brasileira de Paleontologia. 104-105.
72(2): 187-193.
BOCQUENTIN-VILLANUEVA, J. & SANTOS, J.C.R.,
BENCHIMOL, R.E. & FERREIRA, J.S., 1987. Projeto 1989b. Ocorrência de Chelus colombianus (Chelonii,
macrofósseis da região Suleste do Estado do Amazonas, Chelidae) no Mioceno Superior do Acre, Brasil. In:
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.65, n.l, p. 113-133, jan./mar.2007