Table Of ContentReo.Soc.Eniomol.Argent.57(1-4):115-120,1998 11.5
Aspectos de la ecología de Hoplopleura scapteromydis
(Phthiraptera: Hoplopleuridae), ectoparásito de
Scapteromys tumidus (Rodentia: Muridae) en Punta Lara,Argentina
LILJESTHRÓM, GERARDü y MARCELA LARESCHI
CentrodeEstudiosParasitológicosyde Vectores(CEPAVE),calle2nro.584, 1900LaPlata,Argentina.
o ABSTRACT. Ecological aspeets of Hoplopleura scapteromydis
(Phthiraptera: Hoplopleuridae), ectoparasite of Scapteromus tumidus
(Rodentia:Muridae)inPuntaLara,Argentina. Hoplopleurascapteromy
disRonderos isapermanentand specificectoparasiteof S.tumidus(Water
house) inPunta Lara(BuenosAiresprovince).AS.tumiduspopulationwas
sampled monthly from March 1994 up to December 1991 and 64 indi
vidualswerecaptured. Mean numberof individuals/trapwas 0.09, and no
differencewas detected between the two years. Prevalence was 45..31 %,
relativedensity 24.5 lice/ host, and mean intensity54.07 lice/parasitized
host; and 1,568 ectoparasites were collected: .37.69 %) eggs, 33.23 %
nymphs and 29.08 % adults. Parasitism showed no significant difference
between host sexes,and concerningthe numberofliceper host the vari
ance/mean ratio=140.98suggest aclumpeddistribution. Among parasit
ized hosts,at leasttwoofthe threedevelopmentalstagesofthe louse were
found. As the duration of the developmental time of preimaginal stages
(almost 20 days) was lessthan the sampling time interval, reproduction
would be continuous duringtheyear with overlapping generations. The
numberof hostswith high lousedensitywas relativelysmall. Furthermore,
infrapopulationdensity correlated positivelywiththeproportionofadultlice,
suggesting adensitydependenteffect on lousefecundityand/orpreimaginal
survivorship, presumablydue to immunological and behavioral effects. O
INTRODUCCiÓN laprovincia de Buenos Aires. Particularmente en
Punta Lara, se lo coleccionó sobre Scapteromys
LosPhthirapterasonectoparásitosobligadosy equeticusThomas(= S.tumidus; (Lareschi, 1996).
permanentes de la mayoría de losgrupos de ma En el Uruguayselo encontróparasitandoaScap
míferoseuterios, que presentan una completa de teromys sp.(lohnson, 1972). Losestudiosrealiza
pendencia de los huéspedes para su superviven- doshanaportadoalconocimientodelamorfología
cia ydesarrollo,siendoaltamenteespecíficosyde de los diferentes estados de desarrollo y estrate
régimen hematófago obligado. Todo su ciclo de gias deoviposición (Ronderos, 1965; Castro etal.,
vida, que comprende losestados de huevo, ninfa 1991), desconociéndoseaspectos de suecología.
(tresestadios) yadulto,duraaproximadamente45 Scapteromys tumidus es un múrido sigmo
días (20 de los cuales corresponderían a losesta dontinodetamaño moderadoagrande, yen Pun
dos preirnaginales)ysellevaacabo sobre elcuer tal.araeslasegundaespecieenordendecreciente
po del huésped. Ladispersióndesdeun individuo deabundancia(29,36%delataxocenosis)(Lares
huésped a otro ocurre sólo cuando existen con chi, 1996).Esun buentrepadorynadadoryhabita
tactosdirectosentreejemplaresdelamismaespe ambientesbajos yanegadizos,próximosalosmár
cie, como por ejemplo durante la cópula y la genesde ríos y arroyos, dondepredominan pajo
lactancia(Kim, 1985).Porconsiguiente, para Ho nales de Cortaderia sp. Su distribución espacial
plopleura scapteromydis son factores ecológicos está asociada a una tupida cobertura vegetal de
relevantes la longevidad, la estacionalidad baja alturaen dondesereduciría lapredación, ya
reproductiva, el comportamiento, lasvariaciones queno hacengaleríassinoquecavan un pequeño
en ladensidady larelacióndesexosdel huésped, hueco en la tierra (Cuero et al., 1995; Massoia,
entreotros. 1961; Massoia & Fornes, 1964). Los períodos de
Hoplopleura scapteromydis Ronderos fue ha actividad reproductiva son primavero-estivales, y
lladoparasitandoaScapteromystumidus equeticus debido a su longevidad (aproximadamente dos
(Thomas) (Ronderos, 1965) y S. tutnidus (Water años), sucesivas generaciones exhibirían una im
house) (Castro, 1979;Castro &Cicchino, 1987)en portante superposición, reduciendo variaciones
116 LILJESTHROM,G.y M.LARESCHI,Hoplopleurascapteromydis
mensuales (Cuero etal., 1995). Cicchino (1978) para su posterior determinación
EL objetivo de este trabajo es caracterizar la taxonómica. Ademásde determinarel númerode
prevalencia, densidad relativae intensidadmedia ejemplares sobre cada huésped (o tamaño de la
de H. scapterornydis sobre huéspedes de ambos infrapoblación), se discriminó el estado de desa
sexos. Se analiza asimismo la distribución de la rrollo: huevos (vacíos y ernbrionados), ninfas y
carga parasitaria, y se discuten aspectos de su di adultos(enelcasoparticularde loshuevossecon
námicapoblacional. sideraron sólo los ernbrionados). A partir del nú
mero total de roedores capturados así como del
correspondienteacadamuestreo, se determinó la
MATERIAL YMÉTODOS prevalencia (número de huéspedes parasitados/
númerodehuéspedesexaminadosX100), laden
El área de estudio está situada en la Reserva sidad relativa (número deectoparásitos/número
Selva Marginal de Punta Lara, provincia de Bue de huéspedesexaminados) y la intensidad media
nosAires (34° 47' SY58° 10'W). Predominan los (número de ectoparásitos/ número de huéspedes
ambientesbajoseinundables,dominadospor pajo parasitados), considerando todos los estados de
nales, zarzamorales y juncales, entremezclados desarrollodel ectoparásito (Margolisetal., 1982).
con zonas algo más elevadas que permanecen Respecto del parasitismo sobre huéspedes de
generalmente secas, dominadas por cañaverales diferentes sexos, se estimó la significancia de la
(Dascanio etal., 1994). diferenciaen laproporción de huéspedes machos
Se realizaron 22 muestreos mensuales desde y hembras parasitados por medio de la desviante
marzode1990 hastadiciembrede 1991. Encada normal N, y de la densidad relativa e intensidad
unosecolocaron 30trampasjaulade capturaviva, mediapormediode lapruebadet(Sokal &Rohlf,
dispuestasa 1m de distanciaunasde otras,en dos 1995).
hileras paralelas separadas por 1 m de distancia. Ladistribución del número de ectoparásitos
Como cebo se usó pan embebido en aceite co sobre cada huésped fue analizada a partir de la
mestible. Lastrampasfueron examinadascada24 relación varianza/promedio (Anderson, 1993), y
horas:en el primermuestreopermanecieronen el para su representación gráfica los huéspedes fue
campo durante cinco días seguidos, en el segun ronagrupados en lossiguientesintervalos:O,1-10,
doytercermuestreosdurantedos díasseguidos,y 11-20,21-30,31-40,41-50,51-60,61-70,71-80,
en los restantes muestreossóloun día. Losvalores 81-90,91-100,101-150,151-200 Y>200 piojos/
de las temperaturas promedio mensuales fueron huésped.
aportados por la Facultad de Ciencias Astronó
micasyGeofísicasde laUniversidad Nacional de
LaPlata. RESULTADOS
Laabundancia de roedores capturados se ex
presaen términosdel númerode ejemplares/tram Se capturó un número total de 64 ejemplares
pa estandarizados losvaloresa24 horas. Enel la de S.tumidus:31 hembras(48,44%)Y33 machos
boratorio los roedores fueron sacrificados por in (51,56%) (N=0,25, n.s.)en 19 delos22 mesesde
halacióndeétersulfúrico, luegose losenvolvióen estudio(losmesessin capturafueron junioyoctu
bolsitas de nailon individuales yse los guardó en bre de 1990 yjuliode 1991), con un valor máxi
un freezer para la recolección posterior de los mo de 0,2 ratones/ trampaen octubre de 1991 y
Phthiraptera. Unavez identificados loshuéspedes un valorpromediode0,08 ratones/trampa(Tabla
taxonómicamente, según Redford & Eisenberg 1, Fig.l),mostrandocorrelacionesno significativas
(1992), se determinóel sexo de cada unoy,en el con lastemperaturaspromediomensuales(r=0,38,
casode las hembras, siestaban preñadaso no. La n. s.). Elnúmero promedio de roedores / trampa
diferencia entre la proporción de huéspedes de no mostródiferenciassignificativasen losdosaños
ambos sexos se testeó por medio de la desviante deestudio(1990=0,065 ratones/trampa; 1991=
normal N=(Xl-X2)/J"[Xl(l-Xl)/n1+X2(1-X2)/n2], 0,096 ratones/ trampa; test de rangos apareados
donde Xl y X2 representan laproporción de ma de Wilcoxon para N= 9 YT= 13, n. s. ). Fueron
chosyhembrasynl yn2el númerode huéspedes encontradas tres hembras preñadas en los meses
decadasexo, respectivamente. Lasignificanciade de noviembre de 1990, enero y noviembre de
lavariación interanualdel númerodehuéspedes/ 1991, respectivamente.
trampasetesteópormediode lapruebade rangos Respecto de H. scepterotnvdis, sobre un total
apareadosdeWilcoxon (Cuete etal., 1995). de 29 huéspedesparasitadosse recolectaron 1568
LosPhthirapterafueron recolectadosen forma individuos:591 huevosembrionados(37,69%del
manual mediantelautilizacióndepinzas, exami total). 521 ninfas (33,23 %) Y456 adultos (29,08
nando la piel del huésped con lupa binocular, y %). Representa una prevalenciadel 45,31 %, una
preparados siguiendo las técnicas de Castro & intensidadmediade 54,07piojos/huéspedparasi-
Reo.SocoEniomol.Argent.57(1-4),1998 117
TablaI. Númerode huéspedescapturados,prevalenciaydensidadmediade H.scapteromydis sobreunapobla
cióndelhuéspedS.tumidusdurante22mesesde muestreos.
Mes Nro.dehuéspedes Nro.dehuéspedes Prevalencia Intensidad media
capturados parasitados (%)
----------------~--_.-
marzo1990 6 4 66,67 117,75
abril 2 2 100,00 106,00
mayo 2 2 100¡00 57,00
junio °
julio 5 1 20,00 36,00
agosto 2 1 50,00 1,00
septiembre 1 ° 0,00 0,00
octubre °
noviembre 4 3 75,00 24,00
diciembre 4 ° 0,00 0,00
enero1991 4 ° 0,00 0,00
febrero 4 1 25,00 12,00
marzo 5 2 40,00 8,00
abril 5 ° 0,00 0,00
mayo 3 2 66-'67 35,50
junio 1 O 0,00 0,00
julio °
agosto 2 ° 0,00 0,00
septiembre 1 ° 0,00 0,00
octubre 6 5 83,33 56,80
noviembre 4 3 75,00 71,33
diciembre 3 3 100,00 19,67
temperatura Ladistribución del númerode piojos/ huésped
roedores / trampa temperatura (considerandotodos losestados de desarrollodel
0,20 25 piojo)exhibióuna considerableamplitudcon va
lores mínimos y máximos de 1y 366, respectiva
20
0,15 mente, y presentó una relación varianza/ media
15 muysuperioralaunidad(34.534,91/24,5=140,98)
0,10 sugiriendo una distribución agregada (Fig. 2). Se
10
aprecia que el 53,13 % de los huéspedes estaba
0,05 5 libre de ectoparásitos, y que sólo el 7,81 % de
ellos(5huéspedes)con lasmásaltas cargas para
°
sitarias,concentraban973 piojos(62,05%ldel to
3 5 7 9111357911
meses tal de piojosrecolectados).
Fig. 1.Variacióndel númerodehuéspedes / trampay
de la temperaturamediamensualduranteelperíodo frecuencia
de estudio. 35
30
tadoyunadensidadrelativade24,5 piojos / hués
ped. Elnúmeropromedioderoedoresparasitados 25
Itrampa no mostródiferenciassignificativasentre
20
losdosañosdeestudio(1990=0,03 ratones/tram
pa; 1991= 0,05 ratones / trampa; test de rangos 15
apareadosde Wilcoxon con N=6YT= 7,n. s.). 10
Elparasitismo detectado sobre huéspedes de
5
ambossexosexhibiódiferenciasno significativas:
prevalencia: 45,16% hembras-44,12 % machos
o 5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 125175200
(N=0,08, n. s.): intensidad media: 48,57 piojos/
nro. H.scapteromydis / roedor
hembraparasitada-59,20piojosImachoparasita
do (t=0,38,n.s.): ydensidad relativa: 21,94pio
Fig.2. Distribucióndelnúmerodeectoparásitos/ hués
jos/ hembra-26,12 piojos/macho(t=0,35, n.s.).
ped agrupadosen intervalosdeamplitud10,excepto
Por lo tanto, para analizar la distribución del nú
losdosúltimosdeamplitud50yelúltimode amplitud
merodepiojos/huésped seconsideraronconjun 166.Losvaloresdelaabscisa(exceptoel último)repre
tamente loshuéspedesdeambossexos. sentanelvalormediodecadaintervalo.
118 LILJESTHROM,G.yM.LARESCHI,Hoplopleurascapteromydis
Lapresenciade H.scapteromydisfue detecta densidadrelativa
da en 68,42 %de los muestreos. Enlafigura 3se
300
muestran lasvariaciones del número de huéspe
des/trampa,de ladensidadrelativayde latempe 250
ratura mediamensual. De loscinco muestreosen
200
que losvaloresde ladensidad relativa son mayo
resa45 piojos/ huésped, unocorrespondeal ve 150
rano (marzo1990),dosalotoño(octubreynoviem
bre de 1991)Ydosalaprimavera(abrilymayode 100
1990),debiéndoseentodos loscasosalapresen
50
ciadeun reducidonúmerodehuéspedescaptura
dos, unosolode loscualesexhibiómuyalta carga
parasitaria (> 100piojos/ huésped). Ladensidad 3579111357911
relativa,además,mostróuna correlación no signi meses
ficativa con el númerode roedores/trampa (r= Fig.3.VariacióndeladensidadrelativadeH.scaptero
0,18, n. s.) y con latemperatura media mensual mydisduranteelperíododeestudio.Lasbarrasindican
(r= 0,02, n.s.).no observándosetampocotenden intervalosde confianzacalculadosal90%.
cias entre lasvariables.
Entodos losmuestreosenqueserecolectaron proporciónde adultos
piojos, fueron encontrados al menos dos estados 1,0
de desarrollo,ydadoqueeldesarrollopreimaginal
(alo sumounos20 días)esmenoral intervaloen 0,8
tre dosmuestreossucesivos(30 días), lareproduc
ción sería continua a lo largo del año. Además, 0,6
cuando hubosimuItáneamenteestados preimagi
nales yadultos, laproporcióndeestosúltimosau
mentaba a medida que aumentaba el tamaño de
cada infrapoblación (Fig.4).
o
O
DISCUSiÓN O 50 100 150 200 250 300 350
nro. H.scapteromydis / roedor
Para losectoparásitos, la población del hués Fig. 4. Relaciónentre el número de piojos / huésped
ped esun recurso que sedistribuye en parches y (variablex)ylaproporcióndeadultos(PA)(expresada
que puede variar o no respecto de sucantidad y comoarcsen¡ PA,variabley)considerandoaquellos
roedoresenlosqueseencontraronsimultáneamentees
calidad (Price, 1980), siendo estimadores de am
tadospreimaginalesy adultosde H. scapteromydis:y=
bos el númerode roedores/trampayrelación de
19,71+0,068x:0,02<P<0,05.
sexos, respectivamente. Enel presenteestudio, la
poblaciónde S.tutnidus nomostróvariacionessig tal vez poruna selectividadsimilarhaciahuéspe
nificativasenel númeroderoedores/trampaentre desde ambossexos,y ladistribucióndel número
losdosañosdemuestreos,exhibiendoademásuna de piojos/ huésped fue agregada, semejante a lo
similar proporción de sexos. Cueto et al. (1995) observado en otras especies de piojos Ognoffo,
estudiaronotra poblacióndeesteroedorenelmis 1959; Williams(enAnderson, 1993).Sibienel ci
moperíodoenel deltadel río Paraná, observando clo hormonal del huésped (Rothschild & Ford,
diferencias significativas de la densidad entre los 1964)asícomolatemperaturay lahumedad rela
dos años, perouna similarvariabilidad intraanual tiva(Faublée, 1980;Marshall, 1981)estarían aso
alaobservadaenestetrabajo.Enelcitadotrabajo, ciadasalasfluctuacionesestacionalesdedistintas
ladiferencia interanual sedebiópresumiblemente especies de ectoparásitos (Lundqvist & Brinck
auna inmigraciónprovocadapor inundacionestras Lindroth, 1990; Wilson et el., 1991), el relativa
unacrecidadel río (Cueto etal., 1995).Adiferen menteescasonúmerodehuéspedescapturadosen
cia de dichoestudio, en los muestreos realizados este trabajo no permite mostrar fluctuaciones
en Punta Larano seregistraron inundacionesenel estacionalesde H.scapteromydis.
área, sugiriendoquelapoblaciónhuéspedenesta Enesteestudio,todosloshuéspedesparasitados
área constituyó un recurso razonablemente esta tenían piojospertenecientes al menos adosesta
blepara H.5capteromydis. dosdedesarrolloylareproducción seríacontinua
Lapoblacióndel piojo H.scapteromydis mos durante todo el año. Estainterpretación concuer
tró una apreciablepersistencia. El parasitismoso dacon laestrategiareproductivadelosPhthiraptera
bre huéspedes machos y hembras fue semejante, sugeridaporLundqvist(1988), quienconsideraque
ReD.Sac.Eniomol.Argent.57(1-4), 1998 119
al tener una duración generacional significativa de losAnoplurayMallophaga(lnsecta)cono
mente menorque la longevidad promedio de un cidos como parásitos de mamíferosen laAr
individuohuésped,seguirían laalternativa"repro gentina. Rev. Soco Entomol. Argenl. 44 (3-4):
ducciónaquíyahora"segúnelesquemapropues 3.57-369.
to porSouthwood(1977). CASTRO, D., A.CiCCHINO& C.DEVILLALOBOS. 1991.A
Las generaciones sucesivas de ectoparásitos comparativestudyoftheexternalchorionicar
quepudieran desarrollarsesobre un mismohués chitectureofthe eggsofsome Neotropicalspe
ped deberían mostrar, además de una amplia ciesofthe genus Hoplopleura Enderlein, 1904
superposición,un crecimientosostenidocomosu (Phthiraptera,Anoplura). Revta. Bras.Ent.35(4):
giere Howell (1986). Sinembargo, no sólo lagran 663--669.
mayoríadelosratones parasitados mostraroninfra CUETO, R.v., M.CAGNONI & M.J.PIANTANIDA.1995.
poblaciones de piojos con una carga parasitaria HabitatuseofScapteromystumidus(Rodentia:
baja a moderada (en un solo caso sedetectaron Cricetidae)inthe Deltaofthe Paraná river, Ar
366 piojos/ huésped), sino que además exhibie gentina.Mammalia59(1): 25-34.
ron unaumentoen laproporcióndepiojosadultos DASCANIO, L.M., M. BARRERA & J. FRANGI.1994. Bio
al aumentarel tamaño de la infrapoblación. Esto massstructureand drymatterdynamicsofsub
se debería a respuestas del huésped, tales como tropical alluvial and exotic Ligustrumforestat
elrascado ylaactividaddelsistemainmunológico, the Ríode laPlata, Argentina. Vegetatio 115:
cuyaintensidadderespuestadependeríadelacar 61-76.
ga parasitaria, provocando una reducción de la FAUBLÉE,V. 1980.Lesrelationsentre lesectoparasite
fecundidad y/o supervivencia de formas preima permanentsobligatoireset leurshótes,Synthese
ginalesdel piojo (Barón & Nelson, 1985;Ratzlaff bibliographique. Rec. Med. ver.156(3): 225
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regularíalapoblacióndelectoparásito,yaqueeste HOWELL,M.J. 1986. Parasitology-Quovadit? En:
procesoocurre através demecanismosdensode Proc.VllnternationalCongressofParasitology,
pendientesque actúansobrehuéspedes individua AustralianAcademyofScience,Canberra, 191
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