Table Of ContentVERSTKNDLICHE
WISSENSCHAFT
SIEBENUNDFONFZIGSTER BAND
DIE BIOLOGIE
DER BLDTE
VON
FRITZ KNOLL
BERLIN· GOTTINGEN· HEIDELBERG
SPRINGER-VERLAG
DIE BIOLOGIE
DER BLUTE
VON
DR. FRITZ KNOLL
PROFESSOR DER BOTANIK
DIREKTOR DES BOTANISCHEN INSTITUTS UND
GARTENS DER UNIVERSITAT WIEN I. R.
1.-6.TAUSEND
MIT 79 ABBILDUNGEN
BERLIN· GOTTINGEN . HEIDELBERG
SPRINGER-VERLAG
Herausgeber der Naturwissenschaftlichen Abteilung:
Prof. Dr. Karl v. Frisch, MUnchen
ISBN-13: 978-3-642-86221-2 e-ISBN-13: 978-3-642-86220-5
DOl: 10.1007/978-3-642-86220-5
AIle Rechte,
insbesondere das der Dbersetzung in fremde Sprachen,
vorbehalten
Ohne ausdtiickliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht
gestattet, dieses Buch oder Teile daraus auf photomechanischem
Wege (photokopie, Mikrokopie) zu vervielfaltigen
o
by Springer-Verlag OHG.
Berlin • Gottingen . Heidelberg 19 j 6
Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1956
Vorwort
AlIe, die sich mit der Landwirtschaft, mit dem Garten- und
Obstbau und mit der Forstwirtschaft befassen, haben andauernd
mit Pflanzen zu tun, deren wichtigstes Kennzeichen die Blute ist.
Sie wissen, daB die Entstehung und Reifung der Fruchte und
Samen irgendwie mit dem Leben der Bluten zusammenhangt. Das
gleiche gilt auch fur die zahlreichen Blumenliebhaber. Wer aber
uber den wirtschaftlichen Ertrag der Arbeit und uber den asthe
tischen GenuB hinaus denkt und den Dingen und Erscheinungen
auf den Grund gehen mochte, wird dazu gedrangt, Fragen Zu
stelIen, deren Beantwortung das Wesen der Blute betrifft. Diesen
WiBbegierigen solI das vorliegende Buch ein kleiner Behelf sein
fUr das wissenschaftliche Beobachten bluhender Pflanzen und eine
Anregung zu weiterem Nachdenken uber die Lebensprobleme
der Blute. Auch den Studierenden der Naturwissenschaften kann
es als erste Einfuhrung dienen.
In den letzten Jahrzehnten hat unser Wissen von der Biologie
der Blute betrachtlich zugenommen. Neue Beobachtungen haben
unsere Kenntnis von der Mannigfaltigkeit im Bereich der Blute
auBerordentlich vermehrt. Vor alIem aber haben Versuche, seit
die Methode des Experiments in der Blutenbiologie ihre Anwen
dung fand, vieles, was fruher im Leben der Bliite fraglich war,
geklart, Auffassungen gesichert, aber auch neue Probleme auf
gerolIt. Aus diesem uberaus reichen Stoff eine Auswahl fur eine
knappe DarstelIung zu treffen, war sehr schwer. Der Verfasser
hatte dabei das Bestreben, neben den wichtigsten Tatsachen vor alIem
die inneren Zusammenhange unseres Wissens uber die Biologie der Blute
aufzuzeigen. Hinweise auf die Geschichte der Blute und ihrer Leistung,
so, wie wir sie uns heute vorstelIen, solIten dabei die Gegenwart
durch die Kenntnis der Vergangenheit verstandlich machen.
1m vorliegenden Band sind dementsprechend neue Beobach
tungen und Gedankengange mit altern, gesichertem Wissen zu
einer zeitgemaBen, aber leicht verstandlichen Einheit verbunden.
Die eingehende Beriicksichtigung der experimentellen Ergebnisse
der letzten Zeit und auch die sehr zahlreichen neuen Abbildungen,
die meistens nach eigenen Studien vom Verfasser selbst angefertigt
wurden, verleihen dem Buch sein besonderes Geprage. Da mit
Recht in dieser Buchreihe die Entdecker und Erforscher der Tat
sachen und die Urheber der Ideen ungenannt bleiben und lediglich
die Ergebnisse zutage treten sollen, wird nur der engere Fachmann
feststellen konnen, was hier an Neuem und Personlichem geboten
wurde. Dariiber, ob dieses Buch das erstrebte Ziel erreicht hat,
wird der Leser selbst zu entscheiden haben.
SchlieBlich mochte ich noch jenen danken, die mir bereitwilligst
Bilder und Objekte fiir die Wiedergabe in diesem Buch zur Ver
fiigung gesteHt haben. Vor aHem danke ich aber dem Heraus
geber dieser Buchreihe, Herrn Professor von Frisch, fiir das
groBe Verstandnis, das er bei der Vorbereitung der Drucklegung
gezeigt hat. Nicht zuletzt danke ich auch dem Verlag fiir sein
weitgehendes Entgegenkommen, besonders aber dafiir, daB er
die Ausstattung des Buches mit so vielen neuen Abbildungen
ermoglicht hat.
Trins (Tirol),
im Ansitz Anton Kerners von Marilaun, Fr. Knoll
Sommer 1955
Inhaltsverzeimnis
A. Das Wesen der BlUte . . . . . ..... .
Der Begriff BlUte. S. 1. - Die BlUte der WeiBen Lilie. S.4. - Die
Samenbildung. S. 8. - Die Fortpflanzung der Barlappgewachse.
S.10. - Die Fortpflanzung der Moosfarne. S. 13. - Die BlUten
pflanzen als Sporenpflanzen. S. 14. - Formenreichtum, BlUhen und
VerblUhen. S. 16. - Die Verteilung der Geschlechter. S. 17. - Be
staubung und Befruchtung. S. 19.
B. Die Arten der Bestaubung und ihre Hilfsmittel . . . . . 20
Die Bestaubungsfaktoren. S. 21.
I. BlUteneinrichtungen, die zur Selbstbestaubung fuhren 22
II. Bewegte Luft und Schwer kraft im Dienste der Bestaubung .. 24
Die BlUten des Haselstrauches. S. 24. - Der BIUtenstaub der
HaseiblUte. S. 25. - Andere windblUtige Pflanzen. S. 29. - Die
Bestaubung der Vallisneria. S. 37.
III. Das bewegte Wasser als Bestaubungsfaktor. . . . . . . ., 38
Das Homkraut und das Nixkraut. S. 38. - Der Wasserriemen.
S. 39. - Die Entstehung der WasserblUtigkeit. S. 41.
IV. Das Tier als Bestaubungsfaktor . . . . . . . . . . . . .. 42
a) Die Geschichte der Bestaubung durch Tiere . . . . . .. 42
Nahrungsmittel aus BlUten. S. 42. - Die Klebrigkeit des
Pollens. S. 43. - Duftende BIUten. S. 44. - Nektar und
Nektarblumen. S. 45. - Der Bestaubungswert der Zwitter
blUte. S. 45. - Pollenblumen neuen Stils. S. 47.
b) Pollen und Nektar in hochentwickelten BlUten . . . . .. 48
Pollenpakete und andere Pollenverbande. S. 48. - Bekosti
gungsantheren und sonstige Futtermittel. S. 49. - Besonder
heiten der Nektarausscheidung und der Nektartibemahme.
S·51·
c) Die Eignung bestimmter Tiere fur den BIUtenbesuch . .. 56
Das Bewegungsvermogen der BIUtenbesucher. S. 56. -
BlUtenbesuch und Brutpflege. S. 57.
d) Die Wirkung der BIUten auf ihre Besucher. . . . . . .. 58
Die chemischen Auswirkungen der BIUten und der Geruchs-
und Geschmacksinn der Besucher. S. 58. - Die optische
Auswirkung der BlUten und der Gesichtssinn der Besucher.
S. 60. - Die Schaueinrichtungen der BIUten. S. 63.
e) BlUte, Umwelt und Besucher: Yucca und Yucca-Motte. 64
V. Bestimmte Tiergruppen als Beherrscher der Bestaubung . 66
a) Die Insekten als Bliitenbesucher . . . . . . . . . . .. 69
1. Die Kafer (Coleoptera) . . . . . . . . . . . . . .. 69
Die Eignung der Kafer fur den Bliitenbesuch. S. 69. - Die
Kaferblumen. S. 71.
2. Die Schmetterlinge (Lepidoptera) . . . . . . . . .. 73
Pollenfressende Schmetterlinge. S. 73. - Der Saugriissel
der Schmetterlinge. S. 75. - Tagfalterblumen. S. 77. -
Schwarmerblumen. S. 79. - Das Farbensehen der Tag
schwarmer. S. 80. - Versuche mit Tagschwarmern. S. 82.
- Hellfarbige Bliiten als Abendschwarmerblumen. S. 86.
- Das Farbensehen der Abendschwarmer. S. 88.
3. Die Zweifliigler (Diptera) . . . . . . . . . . . . .. 90
Die Fliegenblumen. S. 90. - Korperbau und Eignung der
Zweifliigler fur den Bliitenbesuch. S. 90 - Die Orien
tierung der Zweifliigler beim Bliitenbesuch S. 92. - Die
Kesselfalle des Aronstabes. S. 93. - Die Kesselfalle der
Osterluzei-Bliite. S. 99.
4. Die Hautfliigler (Hymenoptera) . . . . . . . . . .. lOO
Allgemeines iiber die Hautfliigler und ihren Bliitenbesuch.
S. lOO. - Gallwespenblumen. S. 102. - Die Wildfeigen
baume. S. 102. - Die Kulturfeigenbaume. S. 105. - Die
Bienen oder Immen. Ihr Korperbau und ihre Leistung als
Bestauber. S.108 . - Nektarsammeln und Bestaubungs
erfolg. S. 110. - Die Maskenbienen als Urbienen. S. III.
- Dbernahme und Beforderung des Pollens durch Bienen
verschiedener Gattungen. S. 1I3. - Riissellange und
Nektarentnahme aus Bliiten. S. 1I7. - Sinnesorgane und
Sinneswahrnehmungen der Bienen. S. 119. - Die Sprache
der Honigbienen. S. 121. - Das Gedachtnis der Bienen
und die Bestaubung. S. 122. - Die Immenblumen. S. 123.
- Fiinf Beispiele von Immenblumen: Der Wiesensalbei.
S. 124. - Das Leinkraut. S. 128. - Das Knabenkraut.
S. 130. - Pollenschleudernde Orchideenbliiten (Cata
setum). S. 132. - Die Berberitzen-Bliite. S. 134.
b) Die Wirbeltiere als Bliitenbesucher . . . . . . . . 135
I. Die Vogel . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Ernahrung und Flugvermogen bliitenbesuchender Vogel.
S. 137. - Die Orientierung der Blumenvogel. S. 139. -
Schnabel-und Zungenbau. S. 141. - Festigkeit und Be
anspruchung der Vogelblumen. S. 142. - Familien der
Blumenvogel. S. 144. - Die Formenmannigfaltigkeit der
Vogelblumen. S. 145.
2. Die Fledermause. . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
Ernahrung und Bliitenbesuch der Fledermause. S. 148. -
Fledermausblumen S. 150.
3. Bliitenbesuchende Saugetiere ohne Flugvermogen. . . . .152
Riisselbeutler und Zwergbeutler als Bliitenbesucher.
S. 152. - Von Beuteltieren besuchte Blumen. S. 155.
VI. Der Mensch als Bestaubungsfaktor 155
Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . I 58
A. Das Wesen der Bliite
Der Begriff Bliite. Bevor wir uns mit dem Bau und den Lebens
erscheinungen der Bliite befassen, miissen wir uns dariiber klar
werden, was wir unter einer "Bliite" verstehen wollen. Dazu sei
hervorgehoben, daB der Begriff "Bliite" in der Wissenschaft im
Laufe der letzten Jahrhunderte eine fortschreitende Klarung und
Einengung erfahren hat. Er ist heute eindeutig und folgerichtig
und er entspricht in jeder Hinsicht den natiirlichen Gegebenheiten
und Erkenntnissen. Dagegen hat sich in der Unsicherheit und
Unklarheit, die dem Begriff "Bliite" in der Umgangssprache an
haftet, in derselben Zeit nichts geandert. Dies sehen wir am besten,
wenn wir mit einem Gartner oder Blumenhandler iiber Bliiten
sprechen. Der Begriff "Bliite", wie er von den meisten Gartnern
verwendet wird, ist heute noch immer nicht eindeutig und er ist
viel weiter, als der wissenschaftliche Begriff, was man in fast jedem
Hefte einer gartnerischen Fachzeitschrift feststellen kann. So be
zeichnet der Gartner gewohnlich die Bliiten einer Rose oder einer
Nelke in der gleichen Weise als "Bliite" wie das aus vielen dicht
aneinandergefiigten Bliiten bestehende Kopfchen, also den Bliiten
stand einer Dahlie, Aster oder Chrysantheme. Dazu kommt noch,
daB das meist in gleicher Bedeutung verwendete Wort "Blume"
bei den Gartnern sowohl eine Bliite oder einen Bliitenstand in
unserem Sinn, als auch eine ganze bliihende PRanze bedeutet, was
sich mit alIer Klarheit aus den Wortern "Blumenvase" und
"Blumentopf" ergibt. Zum Zwecke einer einwandfreien Darstel
lung wird deshalb in diesem Buche das Wort "Blute" nur im Sinne des
wissenschaftlichen Begriffes Verwendung finden.
Wie kommen wir nun zu einem solchen Begriff "Bliite"? Fiir die
Beantwortung dieser Frage miissen wir zunachst bestimmte Vor
aussetzungen schaffen und dabei auch einige wenige hiezu unent
behrliche andere Begriffe und Bezeichnungen festlegen.
I Knoll, Biologie der Bltite
Zweige mit regelmiiBig angeordneter Beblatterung bezeichnen
wir als Sprosse. In botanischen Buchern findet man dementspre
chend haufig den Hinweis, daB man unter einer Blute ein SproB
Ende zu verstehen habe, das der Fortpflanzung dient. Eine so1che
Kennzeichnung ist jedoch ungenau, denn es gibt bei verschiedenen
hoheren Pflanzen beblatterte Zweig-Enden, die z. B. Brutzwiebeln
entwickeln. Auch Brutzwiebeln dienen der Fortpflanzung der
betreffenden Gewachse. Trotzdem kann man aber in einem solchen
FaIle nicht von einer Blute sprechen. Wir mussen deshalb ein
schrankend hervorheben, daB wir nur solche Sprojf-Enden als Bluten
bezeichnen, die der geschlechtlichen Fortpflanzung dienen. In normalen
Bluten entstehen namlich mikroskopisch kleine und daher dem
unbewaffneten Auge nicht sichtbare weibliche und miinnliche Ge
schlechtszellen (Keimzellen, Gameten). Ihre Vereinigung (Befruch
tung) regt schlieBlich die Bildung von Samen und der in ihnen
eingeschlossenen neuen Pflanzen an und fUhrt damit zur Fort
pflanzung. Wo und wie dies vor sich geht, werden wir spater
erfahren.
Die Regel von der geschlechtlichen Fortpflanzung mit Hilfe der Bluten
hat aber, wie jede Regel im biologischen Geschehen, auch ihre
Ausnahmen. So konnen manche Blutenpflanzen stets oder zeitweise
auf eine Vereinigung ihrer weiblichen und mannlichen Keimzellen
verzichten und die weiblichen Gameten (Eizellen) fUr sich allein,
also ungeschlechtlich, zur Entwicklung bringen, so daB in der zur
Frucht sich entwickelnden Blute keimfahige Samen entstehen.
Man spricht dann von Jungfernfruchtigkeit (Parthenokarpie). Bei
manchen Pflanzenarten kann statt einer solchen unbefruchteten
Eizelle auch eine andere Zelle ihrer nachsten Umgebung einen voll
wertigen Keimling hervorbringen, so daB schlieBlich auch auf
diese Weise ganz ohne Beteiligung von Geschlechtszellen keim
fahige Samen zustande kommen. Wir sehen aber dabei, daB in den
Bluten die geschlechtlichen V organge stets irgendwie vorbereitet
werden, wenngleich sie in bestimmten Fallen dann nicht zur
Durchfuhrung gelangen. Solche FaIle ungeschlechtlicher Samen
bildung sind jedoch im Vergleich zu den normalen geschlecht
lichen Vorgangen so uberaus selten, daB die Regel von der ge
schlechtlichen Fortpflanzung mit Hilfe der Bluten bestehen bleibt.
Es gibt uberdies Pflanzen, die Bluten von auBerer Wohlgestalt
2
hervorbringen, aber nicht nut auf die Ausbildung von Gamete1l
verzichten, sondern auch auf die Samenbildung, so daB aus den
Bluten samenlose Friichte entstehen, die den samenhaltigen der
nachsten verwandten Arten und Spielarten im Aussehen oft voll
standig gleichen. In der menschenfreien Natur muBten so1che
PHanzenformen unfehlbar aussterben, wenn ihnen andere Mittel
zur FortpHanzung fehlen. Bei verschiedenen KulturpHanzen, die
sich so verhalten, hat aber der Mensch eingegriffen und die Fort
pflanzung durch die Herstellung kiinstlicher Ableger (Stecklinge) selbst
in die Hand genommen, wodurch diese PHanzenformen mit Hilfe
des Menschen dauernd erhalten bleiben konl;len, was fur unsere
Wirtschaft oft von groBer Bedeutung ist.
Wie sehen nun so1che im wissenschaftlichen Sinn als Bluten zu
bezeichnende SproB-Enden aus ? Wahrend die meisten Blatter einer
BlutenpHanze eine grune Farbung besitzen - wir nennen sie
Laubblatter -, weicht die Farbe aller oder bestimmter Blatter einer
Bliite gewohnlich von diesem Griin ab: sie kann gelblichgriin sein,
gelb, gelblichrot, rein rot, blaulichrot (purpurn), violett, blau oder
weiB. Solche Bliitenblatter sind entweder einfarbig oder sie zeigen
zwei oder mehrere dieser Farben nebeneinander, so daB auf den
Bliitenblattern bestimmte Zeichnungen entstehen. Die Farben
konnen sehr gesattigt (rein) sein, oder in verschiedenem AusmaBe
WeiB enthalten, wodurch die Bliitenblatter dann blaBgelb, rosenrot
usw. erscheinen. Daneben gibt es auch noch Blutenarten, deren
Blatter groBtenteils grun sind wie die Laubblatter, aber oft ver
haltnismaBig klein. Bliiten so1cher Beschaffenheit werden von den
meisten Menschen nicht beachtet und sie gelten deshalb nicht als
"Blumen". In ihren LebensauBerungen sind jedoch die vorwiegend
grunen Bluten nicht weniger bemerkenswert als auffallender ge
farbte. In den allermeisten Fallen besitzen aber selbst bei grun
blattrigen Bluten mindestens die Beutel der Staubblatter eine mehr
oder weniger gelbe Farbung.
Wichtig, auch fur die biologische Beurteilung der Bliiten, ist
die Unterscheidung der Bliitenblatter in solche, die unmittelbar
mit der Geschlechtsfunktion zusammenhangen und deshalb auch
Geschlechtsbliitter heiBen, und in so1che, die diese wesentlichsten
Teile der Blute umgeben und demnach in ihrer Gesamtheit als
Bliitenhiille (Perianth) bezeichnet werden. Bei sehr vielen Bliiten
1* 3
