Croissance et δ C des cernes de trois essences forestières tempérées

202 Pages·2011·5.48 MB·French

Université Paris-sud 11 – UFR Sciences d'Orsay
Année universitaire 2010-2011

THESE DE DOCTORAT

Spécialité : Ecophysiologie végétale

Présentée par
Alice MICHELOT

Pour obtenir le grade de :
Docteur en Sciences de l'Université Paris-sud 11 – Orsay

Préparée au :
Laboratoire Ecologie, Systématique et Evolution UMR 8079

CCrrooiissssaannccee eett δδ1133CC ddeess cceerrnneess ddee ttrrooiiss eesssseenncceess ffoorreessttiièèrreess tteemmppéérrééeess
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Soutenue le 1er Juillet 2011 devant la commission d'examen :

Daniel Epron, Professeur, Nancy-Université - Université Henri Poincaré rapporteur
Rolf Siegwolf, Directeur de recherche, Paul Scherrer Institut rapporteur
Paul Leadley, Professeur, Université Paris-sud 11 examinateur
Stéphane Ponton, Chargé de recherche, INRA-Nancy examinateur
Claire Damesin, Professeure, Université Paris-sud 11 co-directrice de thèse
Eric Dufrêne, Directeur de recherche CNRS co-directeur de thèse
______________________________________________________________________Résumé
Résumé

Il est probable que les changements climatiques futurs diminuent la croissance forestière en région tempérée.
Cette vulnérabilité des espèces face aux contraintes du climat peut être étudiée via les cernes des arbres. Ces
derniers sont en effet des archives du carbone utilisé par les arbres pour leur croissance, en lien avec les
caractéristiques spécifiques de gestion du carbone et de réponse au climat. L’objectif principal de cette thèse est
de déterminer, à partir des cernes, les réponses fonctionnelles de trois essences forestières tempérées (Fagus
sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) aux variations climatiques. Pour cela, nous avons réalisé une
approche expérimentale en étudiant deux proxys (ou indices climatiques) : la croissance et la composition
isotopique en 13C (δ13C) des cernes, à deux échelles temporelles : interannuelle et saisonnière. A l’échelle
interannuelle, sur la période 1960-2007, une étude dendrochronologique a été réalisée sur les trois essences et a
été complétée par l’analyse du δ13C des cernes (en relation avec le climat). A l’échelle saisonnière, nous avons
déterminé précisément, sur une année (2009), les dynamiques de croissance du cerne et les variations de δ13C
intra-cerne. Nos résultats mettent en évidence une sensibilité de la croissance et du δ13C des cernes des trois
essences aux sécheresses estivales. Grâce à la complémentarité des proxys et des échelles temporelles, nous
avons également trouvé des réponses climatiques contrastées entre espèces. La croissance du Hêtre est la plus
réactive au climat d’une année à l’autre. Cette croissance ainsi que le δ13C des cernes sont fortement sensibles
aux températures de juillet, en plus des précipitations printanières et estivales. Cette réponse immédiate au climat
peut être expliquée par une forte dépendance de la croissance au fonctionnement foliaire et une faible utilisation
des réserves carbonées pour assurer le début de la croissance. Le Chêne présente lui des arrières-effets
climatiques sur sa croissance, via une forte sensibilité aux sécheresses de l’automne précédent, contrairement
aux deux autres espèces. Ce résultat est à mettre en relation avec l’utilisation importante de réserves carbonées
par rapport aux assimilats pour la croissance du bois initial, cette dernière étant très rapide, comme nous l’avons
observé grâce à l’analyse saisonnière de la croissance. Concernant le Pin, la croissance, parce qu’elle dure plus
longtemps que celle des décidues, est influencée par les températures et les précipitations de juin jusqu'à août. Le
δ13C des cernes de pins est celui qui enregistre le plus la réponse au VPD, aussi bien à l’échelle saisonnière
qu'interannuelle, probablement du fait d’une forte sensibilité de la conductance stomatique à ce paramètre. Les
informations fournies par les cernes permettent d’appréhender la survie des espèces face aux changements
climatiques futurs et peuvent être utilisées pour comprendre le dépérissement lié à ces changements.

Mots-clés : Climat, cerne, croissance, isotope stable du carbone, variations interannuelles et saisonnières, forêt
tempérée, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Pinus sylvestris.

Abstract

Climate change will probably alter the tree growth in temperate forests. The species vulnerability to climatic
constraints can be studied using tree rings. The latter's are natural archives of carbon used for tree growth and are
linked to species carbon transfer and response to climate. The main thesis objective was to determine the
functional response of three temperate species (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) under
climatic variations using tree rings. For this, an experimental approach was conducted using two proxies (or
climatic indices): the radial growth and the carbon isotope composition in 13C (δ13C) of rings at two time scales:
interannual and intra-annual (or seasonal). At interannual scale, over the period 1960-2007, a dendrological
study was done for three species and was completed by analysis of ring δ13C (in relation to climate). Over one
year (2009) at seasonal scale, we precisely determined the radial growth dynamics and the variations in intra-ring
δ13C. Our results highlighted growth and ring δ13C sensitivities to summer droughts. Because of proxy and time-
scale complementarities, we have also found contrasted climatic responses among species. The beech growth is
the most year-to-year responsive to climate. This growth and ring δ13C were highly sensitive to temperature in
July in addition to spring and summer precipitation. This quick response of beech growth to climate could be
explained by strong growth dependence to leaf functioning and low carbon reserve use to ensure the growth
beginning. Contrary to the two others species, long-term consequences of climate on oak growth were found, via
a high sensitivity to previous autumnal droughts. This result could be related to the high use of carbon reserves
compared to assimilates for earlywood growth, which was very quick as observed by seasonal growth analysis.
Concerning pine, the growth was influenced by temperatures and precipitation from June to August because the
growth lasted longer for pine than that of the deciduous species. At both seasonal and interannual scales, the ring
δ13C of pine trees was the best recorder of the VPD response, probably because of strong sensitivity of stomatal
conductance to VPD. The information provided by tree rings allow to anticipate the species survival under future
climate change and could be used to understand the declining due to these changes.

Key-words: Climate, tree ring, growth, stable carbon isotope, interannual and seasonal variations, temperate
forest, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Pinus sylvestris.
2
____________________________________________________________________Sommaire
Remerciements

Je retiendrais de ces années de thèse avant tout une aventure humaine riche en échanges et en
rencontres inoubliables qui m'ont permis de mener à bien cette étude scientifique.

Un grand merci tout d'abord à ma directrice de thèse, Claire, pour son encadrement attentif
depuis mon premier stage en 2004 (7 ans déjà !) jusqu'à aujourd'hui. Merci pour tout ce que tu m’as
appris scientifiquement et pour la confiance et le soutien que tu m'as toujours accordés. Tes qualités
humaines exceptionnelles m'ont beaucoup apporté tout au long de cette thèse et je ne t'en remercierai
jamais assez. Je remercie également Eric, en tant que co-directeur de cette thèse. Merci pour les
nombreux conseils que tu m'as donnés pour la construire et la finaliser, les manips de terrain où tu
m'as accompagné et de m’avoir appris à défendre mes idées.

Je remercie toutes les personnes de l'équipe "Ecophysiologie végétale" du laboratoire ESE. En
particulier :

- Chantal, pour tes encouragements de tous les instants, ta générosité, ton écoute, ton aide en
biochimie et nos nombreux échanges que je n'oublierai pas…
- Angélique (RP the best !) pour ta bonne humeur et toutes nos discussions, plus ou moins sérieuses,
qui m'ont si souvent donné le sourire pendant ma dernière année. Je te souhaite une bonne réussite
pour ta thèse.
- Laurent pour ton aide précieuse sur le terrain, Stéphane pour le carottage sous la neige et les fous
rires associés, Jean-Yves pour ta bonne humeur et les fameuses rillettes, Daniel mon "coloc" de
bureau, Nico D. pour tes conseils, tes encouragements et ton efficacité dans de nombreux domaines,
Christophe pour ton aide sur Castanea toujours avec sympathie, Kamel pour tes conseils et ta
franchise, Touhami pour notre soutien mutuel, les repas tunisiens et les cours d’arabe ("chokrane"),
Constance ma nouvelle "coloc" à qui je souhaite bon courage pour la dernière ligne droite et Ambre, la
star du salto, pour toutes nos discussions très agréables.

Je remercie ceux qui ont été docteurs avant moi et m’ont montré la voie…
- Thomas, pour tout ce que tu m'as appris scientifiquement, pour les manips qu'on a faites ensemble, ta
gentillesse et toutes nos discussions qui m’ont manquées par la suite.
- Nico CPB, Florence, Alissar et Naïma pour tous nos échanges au labo ou en dehors.
- Claire M. pour tes conseils, tes relectures et toute la bonne humeur que tu as apportée pendant ton
"séjour" à Orsay.

Je tiens également à remercier Michelle et Patricia pour leur aide aux broyages et leurs
encouragements. Merci à mes stagiaires : Fabien Spicher, Sophie Monsarrat et Lucie Rupil et aux
étudiants qui m’ont permis de transmettre ce que j’ai appris avec grand plaisir et passion. Merci à JC,
pour sa sympathie et sa bonne humeur, notamment lors des enseignements à Paimpont.

Je remercie toutes les personnes et équipes avec qui j'ai collaboré et qui m’ont toujours si bien
accueillie :

- Toute l'équipe "Phytoécologie forestière" de l'INRA-Nancy. En particulier, François Gérémia qui m'a
énormément aidée dans mes manips de terrain toujours avec gentillesse et bonne humeur. Merci pour
toutes nos discussions autres que scientifiques et le chocolat blanc ! Nathalie Bréda pour ses nombreux
conseils et son accompagnement tout au long de ma thèse, Stéphane Ponton pour ses encouragements,
Nicolas Métral pour les conseils techniques et Anne-Sophie (promo EBE !).

- Toute l’équipe GLACCIOS du LSCE. Monique Pierre pour son aide dans toutes les manips toujours
avec bienveillance et nos discussions ainsi que Valérie Daux, Nathalie Etien, Valérie Masson-
Delmotte et Michel Stievenard pour leur accueil et leurs conseils.

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____________________________________________________________________Sommaire
- Toute l’équipe CPQB du LERFoB. En particulier, Cyrille Rathgeber pour son accueil et tous ses
précieux conseils, Alain Mercanti pour l’affutage des tarières et Henri.

- L’équipe de la plateforme métabolisme-métabolome à l’IBP. Merci à Caroline M. pour sa gentillesse
ainsi que son aide à l’HPLC, à Marlène, Florence et Caroline L. pour toutes les analyses isotopiques
notamment celles de mes mini-lamelles de cernes !

- Sonia Simard, arrivée tout droit de Chicoutimi. Merci pour ton aide tout au long de ces six mois de
manip saisonnière, tes relectures, l’apprentissage du vocabulaire québécois et le cours de sushis.

Je remercie les membres de mon comité de thèse : Franz Badeck, Nathalie Bréda, Valérie Daux et
Stéphane Ponton pour leurs suggestions et l’apport de leurs connaissances scientifiques.

Je remercie tous les membres de mon jury d’avoir accepté si rapidement d’en faire partie.

********************

Et maintenant, je remercie bien sûr toute ma famille et mes amis qui m'ont soutenu pendant
ces années de thèse.

Merci à ma mère, mon beau-père, mon père et ma belle-mère pour l'éducation que j'ai reçu, à mes 5
frères et sœurs : Juju, Alexis, Armand, Vali et Lulu, mes grands-parents, mes oncles et tantes et mes
cousins pour leur soutien.

Merci à tous mes amis avec qui j’ai partagé tellement de bons moments : Aude, les princesses : Cam,
ma soce, Clem et Steph, les Cabotins pour leur amitié de toujours : PE, Manotte, Amélie, Alban, Fred,
Sabine, HBA, Marie, Lud & co…, le "groupe" : Raphou, Audrey, Caro, Steph, et aussi Sandrine, Alan
et baby Jérémy, Aurélie, busard, Luck, Nawak, David, Titi & Ludo, Mag & Nico, Flo, tous les amis du
foot, les doctorants rencontrés aux doctoriales pour les tennis et autres ainsi que les secouristes de la
CRR.

Merci à Michel, qui m'a toujours soutenu et qui m’apporte énormément de bonheur chaque jour.

Mes pensées vont aussi à mon amie Aurore, partie bien trop vite…

Je tiens enfin à dédier cette thèse à ma mère pour tout ce qu'elle a fait pour moi et toutes les valeurs
qu’elle m’a transmises, en particulier sa combativité.

4
________________________________________________________________________________Introduction
SSoommmmaaiirree
__________________________________________________________________________________Sommaire
Introduction..............................................................................................................................7
1. Les écosystèmes forestiers face aux changements climatiques....................................................8
1.1. Les changements climatiques..........................................................................................................8
1.2. Le rôle global des forêts dans le bilan de carbone...........................................................................9
1.3. Impacts des changements climatiques sur les forêts tempérées.....................................................10
2. Les cernes : archives du fonctionnement de l’arbre face aux variations climatiques.............11
2.1. Utilisation des cernes en écologie et climatologie.........................................................................11
2.2. Mesures des largeurs de cerne à l’échelle interannuelle................................................................12
2.3. Suivis de la croissance à l’échelle saisonnière...............................................................................13
2.4. Le δ13C : un indicateur du fonctionnement de l’arbre....................................................................14
2.5. Le δ13C des cernes à l’échelle interannuelle..................................................................................16
2.6. A l’échelle saisonnière : le δ13C intra-cerne...................................................................................17
3. Une approche comparative de trois espèces en forêt tempérée................................................19
3.1. Site d’étude....................................................................................................................................19
3.2. Le Hêtre : une espèce décidue à pores diffus.................................................................................20
3.3. Le Chêne : une espèce décidue à zone poreuse..............................................................................22
3.4. Le Pin : une espèce sempervirente à bois homoxylé......................................................................23
4. Objectifs de la thèse et expérimentations principales................................................................23
Chapitre I. Réponse climatique interannuelle de la croissance et du δ13C des cernes sur
la période 1960-2007...............................................................................................................28
I.1. Réponse climatique interannuelle de la croissance des trois essences...................................29
I.1.1. Présentation.................................................................................................................................29
I.1.2. Principaux résultats et discussion................................................................................................29
I.1.3. Article..........................................................................................................................................32
I.2. Réponse climatique interannuelle du δ13C des cernes des trois essences..............................60
I.2.1. Présentation.................................................................................................................................60
I.2.2. Matériels et méthodes..................................................................................................................61
I.2.3. Principaux résultats.....................................................................................................................63
I.2.4. Discussion...................................................................................................................................70
Chapitre II : Analyse saisonnière de la croissance des trois essences...............................75
II.1. Présentation...............................................................................................................................76
II.2. Principaux résultats et discussion............................................................................................77
II.3. Article.........................................................................................................................................79
Chapitre III : Variations saisonnières du δ13C intra-cerne des trois essences...............106
III.1. Liens entre la WUE et le δ13C intra-cerne du Chêne.........................................................107
III.1.1. Présentation.............................................................................................................................107
III.1.2. Principaux résultats et discussion...........................................................................................108
III.1.3. Article.....................................................................................................................................110
III.2. Variations saisonnières du δ13C intra-cerne.......................................................................140
III.2.1. Présentation.............................................................................................................................140
III.2.2. Principaux résultats et discussion...........................................................................................141
III.2.3. Article.....................................................................................................................................143
Conclusion et perspectives...................................................................................................169
1. Les cernes : indicateurs de la réponse climatique et fonctionnelle des espèces.....................170
1.1. Le Hêtre.......................................................................................................................................170
1.2. Le Chêne......................................................................................................................................172
1.3. Le Pin...........................................................................................................................................173
2. Méthodologies utilisées pour l’étude saisonnière.....................................................................175
2.1. L’utilisation des micro-carottes...................................................................................................175
2.2. Matière organique ou cellulose pour le δ13C intra-cerne ?...........................................................176
3. La vulnérabilité des espèces aux changements climatiques....................................................178
4. Le dépérissement.........................................................................................................................179
Conclusion générale........................................................................................................................181
Références.............................................................................................................................184
Annexes.................................................................................................................................197

6
________________________________________________________________________________Introduction

IInnttrroodduuccttiioonn

7
________________________________________________________________________________Introduction
1. Les écosystèmes forestiers face aux changements climatiques
1.1. Les changements climatiques

Depuis le début du XXè siècle, les températures globales ont augmenté de l’ordre de 0.9°C et
le réchauffement s’est accéléré depuis 1980 (Fig. 1). Parmi les 10 années les plus chaudes depuis 131
ans, 9 font partie de la dernière décennie 2000-2010 (NOAA, 2011). Une des causes de ce
réchauffement climatique est l’effet de serre additionnel dû à l’homme, notamment via l’accroissement
du CO atmosphérique (de 336 à 385 ppm de 1980 à 2010). Le CO représentait 77 % des émissions
2 2
anthropiques de gaz à effet de serre en 2004 (IPCC, 2007). La plupart des prédictions climatiques
prévoient une augmentation de la fréquence et de l’intensité des sécheresses dans les années à venir.
Ainsi, dans la région sud de l’Europe, intégrant la majeure partie de la France, il est prévu un
accroissement de la température moyenne annuelle de + 3.5 °C et une diminution des précipitations
annuelles de -12 % en 2080-2099 comparée à 1980-1999 (estimations moyennes utilisant les
simulations de 21 modèles climatiques et un scénario moyen d’émissions de gaz à effet de serre : A1B,
IPCC 2007, Christensen et al., 2007). Concernant notre site d’étude (la forêt de Fontainebleau), une
partie de ces modèles (ceux qui sont paramétrés pour cette région), prévoient une plus forte
augmentation des températures estivales (de 3.5 à 4.0°C) que des températures hivernales (de 2.0 à 2.5
°C) avec une légère augmentation des précipitations hivernales (de 5 à 10 %) et inversement une nette
diminution des précipitations estivales (de 20 à 30 %, Fig. 2). Ces estimations sont très variables
spatialement et les incertitudes sont grandes notamment sur le scénario futur des émissions de gaz à
effet de serre.
e e
malmal +++ 000...555 111444...555
oror de de
alies par rapport àla nalies par rapport àla nde 1961 à1990 (C)de 1961 à1990 (C)°° 000...000 111444...000 mpératures moyennes mpératures moyennes surface globale (C)surface globale (C)°°
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TTeemmppss ((aannnnééeess))

Figure 1. Evolution des températures moyennes de surface globale de 1850 à 2005. Les points
représentent les valeurs annuelles et la courbe représente la moyenne mobile sur 10 ans. La zone bleue
indique l’intervalle des incertitudes estimées (source IPCC, 2007).

8
________________________________________________________________________________Introduction
HHiivveerr TTeemmppéérraattuurreess mmooyyeennnneess EEttéé
))°°
((
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atitatit
LL
PPrréécciippiittaattiioonnss
LLoonnggiittuuddee ((°°))

Figure 2. Prédictions des changements de températures moyennes et de précipitations estivales et
hivernales entre 1980-1999 et 2080-2099 avec le scénario d’émissions de gaz à effet de serre A1B. Les
points gris représentent la localisation de notre site d’étude, la forêt de Fontainebleau : 48°25 N, 2°40
E. (source Christensen et al., 2007, IPCC).

1.2. Le rôle global des forêts dans le bilan de carbone

Les émissions de CO actuelles sont principalement liées à la combustion de carbone (C)
2
fossile (7,2 ± 0,3 GtC/an) et à la déforestation (1,6 ± 0,8 GtC/an). Cependant, seulement 4,1 ± 0,1
GtC/an sont stockés dans l’atmosphère, les 53 % restants étant fixés, en quantité à peu près égale, par
les écosystèmes océaniques et terrestres (Robert & Saugier, 2003, IPCC, 2007). Les forêts occupent
4.2 milliards d’hectares (ha) à la surface du globe, et renferment 40 % du stock de C de la biosphère
continentale (Saugier & Roy, 2001, Sabine et al., 2004, FAO, 2007). Les forêts tempérées représentent
24 % de la surface forestière mondiale et un stock de carbone d’environ 300 GtC, également réparti
entre la biomasse et le sol (seulement pris en compte à 1 m de profondeur dans l’estimation, Fig. 3).
Depuis 1850, leur productivité s’est fortement accrue. En France, Pignard & Dupouey (2002) estiment
entre 10 et 20 MtC/an le stockage de carbone dans la biomasse forestière. Les causes possibles de cet
accroissement sont multiples : augmentation de la surface forestière, augmentation de la teneur en CO
2
9
________________________________________________________________________________Introduction
atmosphérique, augmentation des dépôts azotés et réchauffement climatique (Thimonier et al., 1994).
Cependant, depuis quelques années, cette tendance semble peu à peu s’inverser sous l’effet d’une
augmentation des contraintes liées aux changements climatiques. Ainsi l’augmentation des sécheresses
notamment, tant en fréquence qu’en intensité, pourrait fortement diminuer la production forestière.
Lors de la forte sécheresse de 2003 (associée à des températures élevées), les forêts tempérées
européennes ont nettement limité leur entrée de carbone durant l’été et sont même devenues
temporairement des sources de carbone (Ciais et al., 2005, Granier et al., 2007).

440000
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GtGt335500 CC bbiioommaassssee CC ssooll
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ttrrooppiiccaalleess tteemmppéérrééeess bboorrééaalleess tteemmppéérrééeess

Figure 3. Stocks de carbone dans les biomes terrestres. Le stockage total du carbone dans la biomasse
représente 654 GtC et 1567 GtC dans le sol, à 1 m de profondeur (source Robert & Saugier, 2003).

1.3. Impacts des changements climatiques sur les forêts tempérées

L’impact des changements climatiques sur les bilans de carbone repose sur les variations d’un
ensemble de mécanismes assurant les flux de carbone dans l’arbre et le sol. Le réchauffement
climatique peut avoir des conséquences positives sur la production via son impact sur la phénologie
foliaire (Davi et al., 2006, Cleland et al., 2007), en particulier au printemps. Les augmentations de
température tendent à avancer la date de débourrement (Sarvas, 1972, Chuine, 2000, Schaber &
Badeck, 2003) et accélérer le développement foliaire et la maturation des feuilles (Davi et al., 2008). Il
influence également la phénologie de croissance puisque la réactivation du cambium est liée à
l’augmentation saisonnière des températures (e.g. Oribe et al., 2001, Begum et al., 2007, Rossi et al.,
2007, Deslauriers et al., 2008).
Néanmoins, les sécheresses peuvent diminuer à la fois la productivité primaire brute (PPB)
mais également la respiration écosystémique des forêts. En Europe, les forêts décidues ont en
moyenne diminué leur stockage de carbone (productivité primaire nette ou PPN), en 2003 par rapport
à 2002, de 61,5 ± 83.2 (ET) gC m-2 et les forêts de conifères de 44.5 ± 96.9 gC m-2 (moyennes
10