Table Of ContentLA BASE MOLECU'LAR DE LA VIDA Tercera edición
Trudy McKee
James R. McKee
• @l
McGRAW· Hiu. iNTERAMERicANA
Abreviaturas habituales en Bioquímica
A adenina
AACR dminoácido de cadena ramificada
AAE aminoácido esencial
AANE aminoácido no esenci<ll
ACP proteína tr,lIlSpOl1adora de ,lcilo
ACTH hormollcl adenocorlicotropa
t\DP ;¡denosi na-S' -difosfi lto
ALA rÍ-am inolevu I inato
NvlP ,ldenosi na-S' -monofosiato
ATP adenosi na-S' -triiosfato
BH, clihiclrobiopterina (forma oxkbda)
BH¡ tetrahidrobiopterina (forma reducida)
BPG 2,3-bisfosfoglicerato
C citosina
cAJ"lP ilelenosina-J' -5' -cíclica monofosfato
CAP proteína ilctivadora ele un gen ele catabolito
CDP citidi na-5 '-di fosfato
cCMP guanosina-J' -S'-cíclicd monofosiato
cit citonomo
CMP citidi na-5' -monofosiato
CoA o CoASH coenzima A
CTP citidina-5' -trifosfato
DAG diilcilglicerol
DHAP dihiclroxiacetona fosfilto
DNA ácido desoxirribonucleico
Dnasa desox irribonucleasa
DNP 2,4-dinitrofenol
dsDJ\JA DNA de cadena doble
d"RNA RNf\ de caden,l doble
EF factor de elongación
ECF f,lClar de crecimiento epiclerlllico
ESR resonancia de espín electrónico
FAD dinuc!eótido de flavina y aclenina (forma oxidada)
FADH, dinucleótido de flavina y adenina (forma reducida)
fMet N-formi Imetionina
FMN lTlononucleótido de flavina (forma oxidJda)
G guanin,l o energia libre de Gibbs
GDP guanosi na-S' -difoslJlo
GH hormona de crecimiento
G,'vlP guanosina-5' -monofosfato
GSH glutatión
CSSC glutJtión (forma oxidada)
GTP gu,lIlosi na-S" -trifosf,lto
Hu
hemoglobinil
HDL lipoproleína dp densidad elevada
HETPP hiclroxietil-tiamina pirofosiato
HGPRT Ilipoxilflti na-gucln i nafoslorribosi I transferasa
HMG-CoA li-hidroxi-IJ-metilglutaril-CoA
hnRNA RNA nuclear heterogéneo
HPLC cromatogr,liíil liquida de presión elevada
HRE elemento de respuesta a las hormonas
hsp proteína de choque térmico
IF factor de iniciación
IGF i,lCtor insulinoiJe
IgG inlllunoglobulina G
IL interleuquin,l
IMP i Ilosina-5' -monoíosfato
IP, inositol-I,4,5-trifosfato
kb
kO
~AOp·
NAOPH
'lTP
pe
POGF
pp
PQiQ)
PRPf'
RER
RF
rRNA
SIO¡\
ssRNA
TPP
tRNf\
UQ
B"oquímica
.
,
Bio ulmlca
LA BASE MOLECULAR DE LA VIDA Tercera edición
Trudy McKee
James R. McKee
University o( the Sciences in Philadelphia
•• •
McGRAW -Hlll • INTERAMERICANA
MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO
NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFÉ DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SAO PAULO
AUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES· MILÁN· MONTREAL • NUEVA DELHI • PARís
SAN FRANCISCO· SYDNEY • SINGAPUR . STo LOUIS • TOKIO· TORONTO
Traducción
JOSÉ MANUEL GONZÁLEZ DE BUITRAGO
Catedrático de Bioquímica de E.U,
Opto, de Bioquímica y Biología Molecular,
Universidad de Salamanca
Jefe de Sección de Bioquímica, Servicio de Bioquímica,
Hospital Universitario de Salamanca
BIOQuíMICA: LA BASE MOLECULAR DE LA VIDA
No está permitida la reproducción total o parcial de este libro,
ni su tratamiento informático, ni la transmisión de cualquier otra forma
o por cualquier otro medio electrónico, mecánico, por fotocopia,
por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito
de los titulares del Copyright.
DERECHOS RESERVADOS rt) 2003, respecto a la primera edición en español, por:
MeGRAW-HILL/tNTERAMERtCANA DE ESPAÑA, S. A, U.
Edificio Valrealty
C/Basauri, 17, 1.' planta
28023 Aravaca (Madrid)
Primera edición: 2003
ISBN: 84-486·0524-'
Depósito legal: M, 40.443-2005
Traducido de ia tercera edición en inglés de la obra:
BIOCHEMISTRY: THE MOLECULAR BASIS OF LlFE, THIRD EDlTION
Trudy McKee, James R. McKee
ISBN: 0-07-231592-X
Copyright © 2003 por The MeGraw-HiII Companies, Ine.
Preimpresión: MonoComp, S. A. C/Cartagena, 43. 28028 Madrid
Impreso en Edigrafos, S. A. C,Nolta, 2. PoI. Ind. San Marcos. Getafe (Madrid)
IMPRESO EN ESPAÑA -PRINTED IN SPAIN
Este libro está dedicado a los investigadores bioquímicos
cuyos enormes esfuerzos han revelado la naturaleza intrincada
y sorprendentemente be/la de los organismos vivos.
Contenido abreviado
Prefacio XV
Introducción a la Bioquímica
2 Las células vivas 29
3 El agua: el medio de la vida 65
4 Energía 92
5 Aminoácidos, péptidos y proteínas 108
6 Enzimas 161
7 Hidratos de carbono 200
8 Metabolismo de los hidratos de carbono 234
9 Metabolismo aerobio 1: ciclo del ácido cítrico 272
'ID Metabolismo aerobio 11: transporte electrónico
y fosforilación oxidativa 298
11 Lípidos y membranas 331
12 Metabolismo lipídico 373
13 Fotosíntesis 417
14 Metabolismo del nitrógeno 1: síntesis 449
15 Metabolismo del nitrógeno 11: degradación 502
, 6 Integración del metabolismo 530
17 Ácidos nucleicos 562
18 Información genética 609
, 9 Síntesis de proteínas 661
Apéndice A: Soluciones 702
Glosario 735
Créditos 747
índice 750
VII
Contenido
Prefacio XV Estructura de las células eucariotas 40
Membrana plasmática 40
Núcleo 42
CAPíTULO UNO Retículo endoplásmico 44
Ribosomas 44
Introducción a la Bioquímica 1
Aparato de Golgi 45
El mundo vivo 4 Lisosomas 47
Bacterias 6 Peroxisomas 49
Arqueas 6 Mitocondrias 50
Eucariotas 7 Plástidos 51
Virus 8 RECUADRO DE INTERÉS ESPECIAL. 2." Endosimbiosis 54
Biomoléculas 8 Citoesqueleto 54
Grupos funcionales de las biomoléculas orgánicas 8 RECUADRO DE INTERÉS ESPECIAL 2.2: El origen de la
Clases principales de biomoléculas pequeñas 10 vida 58
Procesos bioquímicos 16 MÉTODOS SIOQuíMICOS 2.1: Tecnología celular 60
Reacciones bioquímicas 16 Resumen 62
Energía 20
Lecturas recomendadas 62
Metabolismo 21
Palabras clave 63
Orden biológico 21
Preguntas de revisión 63
Visión general del procesamiento de la información genética
Preguntas de razonar 63
MÉTODOS SloQulMICOS l.': Introducción 5
Resumen 26
CAPíTULO TRES
Lecturas recomendadas 26
El agua :el medio de la vida 65
Palabras clave 26
Preguntas de revisión 27 Estructura molecular del agua 66
Preguntas de razonar 28 Enlaces no covalentes 67
Interacciones iónicas 68
Enlaces de hidrógeno 68
CAPíTULO Des
Fuerzas de van der Waals 68
Las células vivas 29 H
Propiedades térmicas del agua 69
El mundo vivo 30
Propiedades disolventes del agua 71
Agua 30
Moléculas hidrófilas 71 H
Membranas biológicas 31
Moléculas hidrófobas 72
Automontaje 32
Moléculas anfipáticas 74
Máquinas moleculares 33
Presión osmótica 74
Estructura de las células procariotas 34
Ionización del agua 77
Pared celular 35
Ácidos, bases y pH 77
Membrana plasmática 36
Citoplasma 37 Re;CUADRO De; INTERES Espe;CIAL 3.1 Regulación del
volumen celular y metabolismo 79
Pili Y flagelos 38
Amortiguadores 81
Amortiguadores fisiológicos 86
IX
x CONTENIDO
MÉTODOS BIOr;;1UiMICOB 3 ,: Diálisis 88 CAPíTULO BEIS
Resumen 89
Enzimas 161
Lecturas recomendadas 89
Propiedades de las enzimas 162
Palabras clave 89
Clasificación de las enzimas 164
Preguntas de revisión 90
Cinética enzimática 167
Preguntas de razonar 91
Cinética de Michaelis-Menten 169
Representaciones de Lineweaver-Burk 172
CAPíTULO CUATRO Inhibición enzimátlca 173
Catálisis 177
Energía 92
Mecanismos catalíticos 177
Termodinámica 93 Papel de los cofactores en la catálisis enzimática 180
Primera Ley de la Termodinámica 94 Efectos de la temperatura y del pH sobre las reacciones catalizadas
Segunda Ley de la Termodinámica 96 por enzimas 185
Energía libre 97 mecanismos detallados de la catá lisis enzimática 185
Variaciones de la energía libre estándar 98 Regulación enzimática 186
Reacciones acopiadas 100 Modificación covalente 189
Nueva visita al efecto hidrófobo 101 Regulación alostérica 190
FuncióndelATP 101 Comparti rnentalización 193
RECUAORO DE I .... TERl!:s EI!IPECIAL 4.1, Redox en las RECUADRO DE ¡ .... TERE6 ESPECIAL 6.1: Tecnología enzi
profundidades 105
mática: aplicaciones médicas 195
Resumen 106
Resumen 197
Lecturas recomendadas 106
Lecturas recomendadas 197
Palabras clave 106
Palabras clave 197
Preguntas de revisión 106
Preguntas de revisión 198
Preguntas de razonar 107
Pregu ntas de razonar 199
CAPíTULO CINCO
CAPíTULO SIETE
Aminoácidos, péptidos y proteínas 108
Hidratos de carbono 200
Aminoácidos 110
Monosacáridos 201
Clases de aminoácidos 112
Estereoisómeros de los rnonosacáridos 202
Arnino¡:ícidos con actividad
Ewuctura cíclica de los monosacáridos 203
biológica 114
Reacciones de los monosacáridos 211
Aminoácidos modificados
Monosacáridos importantes
de las proteínas 11 S
Estereoisómeros de los aminoácidos 115 RECUADRO DE I .... TERES EBPECIAL 7.': Ácido ascórbi
Titulación de los aminoácidos 116 co 212
Reacciones de los aminoácidos 120 Delivados de los monosacáridos 213
Péptidos 123 Disacáridos y oligosacáridos 214
Proteínas 125 Polisacáridos 217
Estructura de las proteínas 127 Homopolisacáridos 217
Proteínas fibrosas 140
Proteínas globulares 144 RECUADRO DE I .... TEREB
ESPECIAL 7.2: El lino 220
RECUADRO DE INTEREB ESPECIAL 5.1: Venenos protei Heteropol isacáridos 220
cos 146
Glucoconjugados 223
MÉTODOB BIOI;IUfMICOB 5.f: Tecnología proteica 152 Proteoglucanos 223
Resumen 158 Glucoproteínas 225
Lecturas recomendadas 158
RECUADRO DE INTERES ESPECIAL 7.3: Información
Palabras clave 158 biológica y código de azúcares 229
Preguntas de revisión 159 Resumen 231
Preguntas de razonar 160 Lecturas recomendadas 231
