Table Of Content云 南 植 物 研 究 "%%#，<=（"）：!&#Z!(%
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长湖水生植物多样性及其变化!
彭映辉!，简永兴"，倪乐意#，王建波"，陈家宽$
（!中南林学院生命科学与技术学院，湖南长沙 $!%%%$；"武汉大学生命科学学院，湖北武汉 $#%%&"；
#中国科学院水生生物研究所，湖北武汉 $#%%&"；$复旦大学生物多样性科学研究所，上海 "%%$##）
摘要：研究了湖北省第三大湖泊长湖水生植物多样性的现状及其长期变化，并探讨了多样性
丧失的机理及多样性恢复与保护的有效途径。主要结论：（!）长湖现有水生植物’(种，多
度最大的是微齿眼子菜（!"#$%"&’#"(%$$)*+$(,-）、密齿苦草（.$//+-(’0+$ 1’(-’-’00,/$#$）、野菱
（20$3$+()+-$）、双角菱（2)4+-3+("-$）、菹草（!"#$%"&’#"( )0+-3,-）、紫萍（53+0"1’/$ 3"/607+8$）、
穗花狐尾藻（960+"376//,% -3+)$#,%）、轮叶黑藻（:610+//$ ;’0#+)+//$#$）、满江红（<8"//$ +%40+)$=
#$）。（"）长湖现有水生植物群丛类型!$个，群落物种多样性指数最高的是芡实*野菱*双
角菱群丛（>,06$/’?’0"@* 20$3$+()+-$* 2)4+-3+("-$ +,,-），其次为轮叶黑藻*密齿苦草*大茨
藻群丛（:610+//$;’0#+)+//$#$* .$//+-(’0+$ 1’(-’-’00,/$#$* A$B$- %$0+"$ +,,-）与竹叶眼子菜*穗花
狐尾藻群丛（!"#$%"&’#"(%$/$+$(,-* 960+"376//,%-3+)$#,% +,,-）。（#）"%年来，已有.种水生
植物和&个水生植物群丛类型从长湖消失，植被覆盖率下降了/$)(/0，全湖平均单位面积
生物量下降了.’)&(0。（$）多样性丧失的主要原因是过度养殖、过度打草和耙捞作业，以
及由此导致的湖水透明度的大幅度下降。（/）多样性恢复的有效途径是政府部门的行政干预
与经济支持。
关键词：水生植物；物种多样性；群落多样性
中图分类号：1’$( 文献标识码：+ 文章编号：%"/#2"&%（% "%%#）%"2%!%(
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! 基金项目：中国科学院知识创新重大项目（编号H[GA!2JD2%!）和国家自然科学基金重大项目
（编号：#’(’##.%）资助
收稿日期："%%"2!%2%’，"%%"2!"2"%接受发表
作者简介：彭映辉（!’.$2）女，湖南省双峰县人，副教授。主要从事生物多样性与生态学研究工作。
2F@ 云 南 植 物 研 究 <L卷
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长湖位于湖北省江汉湖群，是湖北省第三大湖泊，常年中水位面积为2<6>2;$<。长湖
为浅水草型湖泊，湖底平坦，底泥肥沃，担负着调蓄、养殖、饮水与航运等多种功能，发挥
着重要的生态效益与经济效益。至<=世纪7=年代中期，长湖丰富的水生植物多样性尚保
存较好，但随着人为干扰的日益加剧（围网养殖、耙蚌劳作等），长湖水生植物多样性所
受破坏日趋严重，致使湖水透明度逐渐降低、水质恶化、水产资源逐渐枯竭、水产品质量
下降、特种养殖无法开展，既威胁到水产业的可持续发展，又影响沿湖居民的日常生活。
因此，保护长湖水生植物多样性成了当地政府所面临的紧迫任务。本文旨在研究长湖水生
植物多样性的现状与变化，为长湖水生植物多样性的监测、保护与合理利用提供依据。
) 研究方法
)*) 研究地点的自然概况
长湖位于湖北省荆门市，地理坐标为PH=Q<<RSH=QH=R，T22<Q2FRS22<QH=R，属亚热带湿热季风气候，
四季交替明显；年平均气温2IU，极端最高气温与极端最低气温分别是@=U和V2@U，年无霜期<LL5。
)*+ 水生植物物种多样性的研究方法
从2666年2月S<==2年22月，在长湖采集水生植物标本、鉴别种类，以O00;（266=）的水生植物
概念划定水生植物范畴。调查过程中记录各种类个体数目相对多少的情况，其相对个体数目多少采用布
朗V布朗喀（W(%*’XW+%’8*#,）的多度等级划分标准（云南大学生物系，267<）：
L：非常多（#K,(%X%:*’5%’,） @：多（%:*’5%’,） H：较多（40$$0’）
<：较少（/#1） 2：少（044%)&0’%+） B：极少（(%(#）
)*, 水生植物群落多样性的研究方法
2>H>2 群丛类型的命名 为了提高不同时期群丛类型多样性的可比性，本研究采用优势种原则对群丛类
型进行命名，这种方法与长湖管理处2672年及冯灿等（2676）研究长湖水生植物多样性时采用的命名方
法一致，即以各群丛优势种的名称作为该群丛的名称：按各优势种在群丛中所处层次的高低，将各优势
种的名称自上而下地排列，同一层次的优势种之间用“B”号联结，不同层次的优势种之间用“V”号
$期 彭映辉等：长湖水生植物多样性及其变化 !?F
联结。
!"#"$ 群落物种多样性指数的研究方法 每一群丛类型设%个$&’$&的样方，记数样方内各植物种类
的个体数（(）与全部种类的个体总数（*），非克隆繁殖的种类按植物株数计算个体数，克隆繁殖的种
)
类按无性系小株计算个体数。然后计算群落物种多样性指数，同时计算+)&,-.(物种多样性指数和+/0(1
(.(12)3(34物种多样性指数，以便相互验证，计算公式分别为 56!7!,)$，86#"#$!9（:;*7!():;()<*）
（钱迎倩等，!99=；王伯荪，!9>?；@43A-，!9?>，B0;C440(，!9>>），式中D 是第 )物种第一次被抽中的概
)
率（D 6(<*），( 是样方内第)物种的个体数目，*是样方内的全部物种个体总数。
) ) )
!"#"# 植被分布面积与覆盖率的求算方法 首先结合!EFGGGG的湖泊地形图，采用断面法进行调查、采
集，所设断面与采样点的分布见图!（共$?个采集断面和!G>个采样点），调查采样过程中用手持式
“H04&)(7!$IHD+”（精度!F&）定位，并记录坐标，依据所获得的各群丛边界坐标，描绘水生植被图；
然后使用地理信息系统软件求算各群丛的分布面积：首先用绘图软件I.43:J40K将所得植被图矢量化，并
勾绘群丛边界线条!在HL+软件MNI<L*OP的支持下进行图形编辑（包括图斑封闭与改错）!在HL+软件
MNI<L*OP的支持下建立拓扑关系，生成D0Q表!在D0Q表中量算各类型群丛斑块所占该植被图的百分比
!求算各群丛的实际分布面积；最后求各群丛的分布面积之和，便得该湖泊的总植被面积。将总植被面
积除以该湖泊总面积便得全湖植被覆盖率。
图! 长湖水生植被采集断面与采样点分布示意图（!999R$GG!年）
O);S ! +T3QU/.VQ40(-3UQ-0(J-0&,:)(;,.)(Q-V.40WC0Q)UX3;3Q0Q).()(X3-Q);0Q).()(I/0(;/CY0T3（!9997$GG!）
!"#"= 生物量的研究方法 采用断面法，先求各群丛的单位面积生物量，结合上述方法所得的各群丛斑
块分布面积，求算各群丛的生物量，各群丛生物量之和为全湖水生植被总生物量，总生物量除以湖泊总
面积既得全湖平均单位面积生物量。采集调查方法的具体步骤是：首先根据长湖的具体情况设置采集断
面（$?个），每一断面各设一定数目的采样点（共!G>个，图!），同时根据需要增设若干无规则断面以
确定群丛类型的边界；对浮水植物群丛和沉水植物群丛，于每一采样点用样方面积为 G"#$&’G"F$&的
加重带网铁夹，在方圆FGG&$ 的范围内随机采草%次，将样方内的植株连根拔起，称量样方内所有植株
的总生物量（鲜重），然后计算单位面积生物量；而对于湿生植物群丛和挺水植物群丛，在每一采样点
,L% 云 南 植 物 研 究 $!卷
于方圆!""#$ 的范围内随机设置%个$#&$#的样方，称量样方内所有植物地上部分的总生物量（鲜
重），再计算单位面积生物量。整个调查过程均采用“’()#*+,$- ’./”定位，并记录不同群丛类型边界
的坐标，用于在’0/中确立各群丛斑块的边界。
! 研究结果
!"# 长湖水生植物多样性的现状
表# 长湖水生植物物种多样性（$"",年）
1(234, /546*478*94)7*:;<=(>?(:*653(+:*+-@(+A@?B(C4（$"",）
种类/546*47 D 种类/546*47 D 种类/546*47 D
, E()7*34(64(4 !"#$%&’"(()*+&$,-.)* ! /..0($--($+*%$10+ ,
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,K S(3<)(A*8(64(4 O"1#%,’-$#+1)=$- , LF+0.,’)0+$+ ,
注（P<:4）：D：多度（(2?+8(+64）
!期 彭映辉等：长湖水生植物多样性及其变化 #OO
!"#"# 水生植物物种多样性 !$$#年长湖分布有水生植物%&科、’!属、()种、%变种，
其中莎草科（*+,-./0-/-）#1种、禾本科（23/0-/-）#%种、蓼科（234+536/0-/-）#$ 种，包
含种数明显多于其它科；优势种为密齿苦草（!"##$%&’($" )’&%’%’((*#"+"）、菹草（,-+".-/’+-&
0($%1*%）、微齿眼子菜（,-+".-/’+-& .""02$"&*%）、野菱（3("1" $&0$%"）、双角菱（3"4$%5
1$&-%"）、穗花狐尾藻（67($-187##*. %1$0"+*.）、金鱼藻（9’("+-187##*. )’.’(%*.）、竹叶眼子
菜（,-+".-/’+-& ."#"$"&*%）、轮叶黑藻（:7)($##" ;’(+$0$##"+"）；多度最高的是微齿眼子菜、
密齿苦草、野菱、双角菱、菹草、紫萍（<1$(-)’#" 1-#7(8$="）、穗花狐尾藻、轮叶黑藻、满江
红（>=-##" $.4($0"+"）、牛毛毡（?’#’-08"($ 7-2-%0’&%$%），其次是大茨藻（@"A"% ."($&"）、小
茨藻（@".$&-(）、浮萍（B’.&" .$&-(）、通泉草（6"=*% A"1-&$0*%）、五刺金鱼藻（9")’.5
’(%*. 7/.8 C*")($%1$&*.）、喜旱莲子草（>#+’(&"&+8’(" 18$#-D’(-$)’%）、荆三棱（<0$(1*% 7"/"5
("）、李氏禾（B’’(%$" 8’D"&)("）、针蔺（?’#’-08"($ ;"##’0*#-%"）（表#）。
!"#"! 群丛类型多样性 !$$#年长湖分布有水生植物群丛类型#&个，其中湿生植物群丛
类型!个、挺水植物群丛类型#个、浮水植物群丛类型!个、沉水植物群丛类型(个（表
!），各群丛的分布情况见图!。分布面积较大的依次是密齿苦草群丛、穗花狐尾藻群丛、
菹草群丛、微齿眼子菜群丛和野菱9双角菱群丛。
表! 长湖水生植物群落多样性（平均值:标准差；!$$#年）
;/<4-! *3==>6?@+A?7-.B?@+3C/D>/@?0,4/6@?6*E/65E>F/G-（H-/6 : I8J8；!$$#）
群丛类型KBB30?/@?36@+,- L M * N
#芦苇群丛 ,8("/.$+’%0-..*&$% KBB8 $"1(’’:$"$)O! #")O&#:$"#’1O ’)"O:O"’ ’$%%"):1O$"%
!荻群丛 6$%0"&+8*%%"008"($E#-(*% KBB8 $"11%%:$"$OO& #"1’#’:$"#&(’ O1"&:#%"( ’(&#"1:O’&"O
%莲群丛 @’#*.4-&*0$E’(" KBB8 $"’O%1:$"#$!! #"()’#:$"#(&% #$$"$:$ ##%#"):’’"&
&芡实9野菱9双角菱群丛 ?*(7"#’E’(-D9 $"O1&%:$"#!$) !"&1’!:$"!%11 (1"’:%"! !%O’"$:#O%"%
3("1"$&0$%"93"4$%1$&-%" KBB8
1野菱9双角菱群丛 3("1"$&0$%"9 $"’’%1:$"##$’ #"(&)):$"!#1O (!"!:!"% !#(("#:!%O"O
3"4$%1$&-%" KBB8
’微齿眼子菜群丛,-+".-/’+-&.""02$"&*% KBB8 $"!%’):$"$1’% $"O(&’:$"#$## (("$:#"$ 1!&#"’:11#"%
O微齿眼子菜9竹叶眼子菜9穗花狐尾藻群丛 $"%(’!:$"$)OO #"!$&#:$"#O#! ))"%1:O"( %O1)"#:%!)"1
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#!轮叶黑藻9密齿苦草9大茨藻群丛 $"O&%O:$"#%%( !"#(&1:$"!’&% (%"$:)"% &%)&"(:1O&"#
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#&菹草群丛 ,-+".-/’+-&0($%1*% KBB8 $"%(&&:$"$(1% #"#!$’:$"#O)# %%"1:#$"O #’&&"O:&(&"1
注（P3@-）：表中数据调查时间：菹草群丛是!$$#年1月#1日，其他群丛为!$$#年O月!!日（Q67-B@?5/@?36A/@-B———,-+"5
.-/’+-&0($%1*%KBB8：H/+#1，!$$#；@E-3@E-./BB30?/@?36B：R>48!!，!$$#）。L：I?=,B36指数（I?=,B36Q6A-S）M：IE/6636TU?-6-.指
数（IE/6636TU?-6-.Q6A-S）*：盖度（*37-./5-）N：单位面积生物量（鲜重）（N?3=/BB,-.BD>/.-=-@-.，C.-BEV-?5E@）
#EC 云 南 植 物 研 究 !F卷
图! 长湖水生植被图（!""#年）
$%&’ ! ()*+,%-./&/,+,%0123/,-40564+1&4*7+3/（!""#）
!8#89 群落物种多样性指数 不管是:%;<201多样性指数还是:4+1101=>%/1/?多样性指数，
均是以芡实@野菱@双角菱群丛的最高，其次是轮叶黑藻@密齿苦草@大茨藻群丛与竹叶
眼子菜@穗花狐尾藻群丛，以微齿眼子菜群丛的多样性指数最小（表!）。
!8#8A 群落盖度与生物量 盖度最高的是莲群丛，其次是微齿眼子菜群丛、微齿眼子菜
@轮叶黑藻@大茨藻群丛、轮叶黑藻群丛、野菱@双角菱群丛、芡实@野菱 @双角菱群
丛、轮叶黑藻@密齿苦草@大茨藻群丛。生物量最高的是荻群丛，其次是微齿眼子菜@轮
叶黑藻@大茨藻群丛、芦苇群丛、微齿眼子菜群丛、微齿眼子菜@竹叶眼子菜@穗花狐尾
藻群丛、轮叶黑藻群丛（表!）。
!"! 长湖水生植物多样性的变化
!8!8# 物种多样性的变化 据本次研究结果，结合长湖管理处#BC#年的内部资料及冯灿
等#BCB年研究的记载，!"年来长湖已有 D种水生植物消失，它们分别为：睡莲、金银莲
花、小眼子菜、乌菱、格菱、细果野菱。同时，不少种类如红菱、荇菜、菰、水车前、
莲、芡实等的分布区已极大地缩小。
!8!8! 群落多样性的变化 !"年来，水生植物群落多样性严重丧失，先后有E个群丛类
型消失，分别为：菰群丛、菰—荇菜—竹叶眼子菜群丛、荇菜群丛、荇菜—菹草@穗花狐尾
藻群丛、红菱群丛、竹叶眼子菜群丛、金鱼藻@轮叶黑藻群丛；面积丧失最严重的是挺水植
)期 彭映辉等：长湖水生植物多样性及其变化 +(’
被与浮水植被；此外，水生植被覆盖率与生物量分别降低了!"#$!%和&’#($%。
! 讨论
!"# 导致水生植物多样性丧失的原因
研究结果表明，)*年来长湖水生植物多样性已严重丧失：种类分布区缩小、植被覆盖
率下降、群落结构简化、生物量降低，已有&种水生植物与(个水生植物群丛类型从长湖消
失。导致多样性丧失的原因包括以下几方面：其一是养殖强度的提高。)*世纪$*年代末，
长湖围网养殖大发展，在湖内建立了多个圈养区，圈养区内鱼类放养量极大，由于草食性鱼
类的直接过度啃食，以及各种鱼类的强烈机械活动，圈养区一两年内就变成次生裸地，这种
机械活动还将水生植物的地下茎掘出水面，使水生植物无法繁衍（大多数水生植物的种子萌
发率很低，主要靠地下茎进行繁殖）；其二是湖水透明度的下降。随着渔民作业强度与放养
量的逐年增大，湖水透明度极大降低，水下光线严重不足，阻碍水生植物的光合作用，使其
无法生存；其三是水草收获强度的提高。)*年来，因长湖临近水体鱼类养殖的不断发展，
常可见成百上千机动打草船只在湖中掠夺式地收获水草，如频繁的割取菰叶（用作草食性鱼
类的食物）使菰无法正常生长，从而导致了菰群丛分布面积逐渐缩小，最终消失，同时高强
度的水草收获严重碎断了不少水生植物赖以繁殖的地下茎；其四是耙捞作业强度的提高。机
动船只成天在圈养区内外耙捞蚌类、螺类、捕鱼等，在枯水季节或丰水季节的浅水区，其高
速运转的涡轮常将底泥搅起，破坏了水生植物的地下茎，同时频繁的活动使地上茎支离破
碎，这种耙捞作业对浮水植物荇菜的破坏尤其突出，这是荇菜群丛和以荇菜为主要优势种的
群丛彻底消失的主要原因，耙捞作业也使湖水常年浑浊、透明度低，使水生植物生长不良，
不能开花结实，甚至难以产生休眠芽（无性繁殖体），严重阻碍了水生植物的繁衍。
!"$ 多样性保护有效途径的探讨
中国淡水湖泊水生植物多样性已普遍衰退（简永兴等，)**+；)**)），不少湖泊如湖
北省武山湖水生植被已彻底消失。长湖也不例外，水生植物多样性大幅度丧失的同时，水
生生态系统已严重恶化，具体表现在：初级生产者严重缺乏、动物多样性普遍丧失、水产
品种资源枯竭、水产品质量下降、水质严重恶化、水生生态系统的美学价值急剧降低，湖
泊供、养、蓄间的矛盾日趋尖锐，既严重影响了水产业的可持续发展、又威胁到周围居民
的日常生活，因此水生植物多样性的恢复与保护迫在眉睫。笔者认为，政府部门是决定多
样性的恢复与保护能否成功的关键，同时多样性的恢复与保护也是政府部门不可推卸的责
任。政府应首先拨出专项金费，用于这项工作所必需的科研立项；同时应制定有关保护水
生植物多样性的法规，法规中应包括惩治与奖励条款；政府还应在恢复工作的早期给予沿
湖渔民一定的经济补偿，以达到有效控制养殖、捕捞、打草强度的目的。
恢复与保护的成功也离不开科学工作者的研究。生态学家应将多样性的恢复与保护研
究作为一项系统工程，制定完整的研究计划和实施方案，研究计划中必须包括有关对多样
性进行监测的内容，因为监测是保护的基础（,-./001，+’’!），有必要进一步探讨水生植
被恢复的理论与方法，由于国内这方面的研究尚不多，且主要是围绕高度污染与高度富营
养化的武汉东湖进行的（严国安等，+’’!；马剑敏等，+’’(；倪学敏等，+’’!）；恢复过
程中宜采取植被恢复的物种多样性途径，即尽可能增加水生植物群落植物种类的数目、同
!#& 云 南 植 物 研 究 %$卷
时注意各层片的种类搭配（并适时引入多种水产养殖种类），特别应注意浮水植物与挺水
植物的种类搭配，以增强湖泊生态系统的美学享受。可在长湖划出若干圈养区与水生植物
保护区，圈养区与保护区均可设多个，二者应镶嵌排列；或各设一个，圈养区在内、保护
区在四周。水生植物的地下茎繁殖力强、不少种类如菹草能产生大量易于萌发的休眠芽
（陈洪达，!"#$；简永兴等，%&&!；’()*+,-*,.,，!"#&）、且少数种类的种子（如苦草）在自
然状况下具较高的萌发率，因此在水底裸露区域可采取移植地下茎、播种休眠芽或种子的
方法引种水生植物，同时，应将生态系统的恢复与发展特种养殖相结合，以达到改变长湖
目前水产品种单一现状的目的，同时提高经济效益、提高渔民对保护的积极性。
〔参 考 文 献〕
云南大学生物系主编，!"#%/ 植物生态学［0］/ 北京：人民教育出版社，!##
王伯荪主编，!"#1/ 植物群落学［0］/ 北京：高等教育出版社，2"
倪学敏，陈路，周远捷等，!""$/ 东湖水生植被恢复与调控技术研究/ 见：陈宜瑜主编/ 中国湿地研究［0］/ 长春：
吉林科学技术出版社，%!1—%%!
钱迎倩，马克平，韩兴国主编，!""2/ 生物多样性研究的原理与方法［0］/ 北京：中国科学技术出版社，!2#—!$%
345678（陈洪达），!"#$/ 9:;54:)*,+<，=:,.())(6>?-*@=+(6?4A+,A(B(*:,6,;!"#$%"&’#"()*+,-.,9［C］/ /)#$012*"3+"45+(（水生
生物学报），!（!）：D%—D"
3,,E38F，!""&/ GH-(*:?IJ(6*K,,E［0］/ L457(B-5，*45M5*45+J(6>)：’IKG?(>5.:?I-=J:)4:6B
N56B3（冯灿），O(6BP9（王学雷），O(6BQP（王增学），’#$4，!"#"/ ’*->:5),6*45?,..-6:*:5),;(H-(*:?R()?-J(+AJ(6*):6
34(6B4-9(E5［C］/ 67.8$(9"#:’,（武汉植物学研究），"（%）：!%D—!D&
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0(C0（马剑敏），Y(6WG（严国安），V56M（任南），!""1/ V5)*,+(*:,6(6>)*+-?*-+(J,A*:.:^(*:,6,;(H-(*:?R5B5*(*:,6:656?J,@
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Y(6WG（严国安），V56K（任南），0(C0（马剑敏），’#$4，!""$/ ’*-><,6(H-(*:?R5B5*(*:,6(6>:*)+5)*,+(*:,6:6[()*9(E5，
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