Table Of ContentREPUBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
TRABAJO ESPECIAL DE GRADO
“Anatomía y morfología de agallas entomógenas
en Acnistus arborescens (L) Schlecht.”
Br. Sobeida Nigma Silmi Pérez
Tutora: Dra. Rebeca Luque Arias
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AGRADECIMIENTOS
A mi familia y en especial a mis padres David y Marina por ofrecerme la oportunidad
durante toda mi vida de conseguir mis metas intelectuales brindándome apoyo de todo tipo y en
todo momento.
A Erica por ser mi ejemplo a seguir de paciencia, constancia y actitud positiva.
A todo el personal del Centro Jardín Botánico de la Facultad de Ciencias de la Universidad de los
Andes, a mi tutora R. Luque, que me enseñó a ver con detenimiento, detalle y calma la
investigación, y a los profesores M. Vielma y J. Estradaque con sus correcciones me han ayudado a
hacer un buen trabajo científico.
Al profesor Luis Daniel Otero por su ayuda profesional.
Al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico y Tecnológico de la Universidad de los Andes
(CDCHT) por el financiamiento de este proyecto.
Y a todas aquellas personas que, sabiéndolo o no, me han ayudado a la culminación
de mi tesis de grado.
Al Dios Creador por permanecer siempre a nuestro lado en cada uno de ustedes
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RESUMEN
Este trabajo presenta el estudio morfológico y anatómico de agallas causadas por insectos en
Acnistus arborescens (L.) Schlecht. (Solanaceae). Hace una clasificación siguiendo criterios
morfológicos de tamaño y una descripción anatómica de los tejidos presentes en la agalla durante su
desarrollo, diferenciándose las etapas de inicio, crecimiento-diferenciación y maduración. Se
compara la anatomía de la agalla con la de la hoja sana, los procesos citológicos inherentes y se
vincula la presencia de agallas con respecto al estado fenológico de la planta hospedera. Se
identifican igualmente los dos tipos de insectos encontrados dentro de la estructura de la agalla
considerándose una relación de parasitismo entre ellos, proponiéndose a la agalla de A. arborescens
como una adaptación evolutiva favorable para la planta y el inductor.
ABSTRACT
This work presents the morphological and anatomical study of the insect induced galls in Acnistus
arborescens (L.) Schlecht. (Solanaceae). It separates the stages of the galls by size and forms
characteristics and describes the tissues inside the gall, finding three stages: the initial formation,
growth-differentiation and ripening. The healthy leaf anatomy is compared with the gall anatomy,
the corresponding cell processes are also described, and the plant life cycle relation with the
morphogenic process is reviewed. The insects inside the gall are indentified and it is proposed that
the gall in A. arborescens is an evolutive advance to the inducer and to the plant.
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ÍNDICE
INTRODUCCIÓN..................................................................................................................... 8
Concepto de Agalla................................................................................................................. 8
Morfología.............................................................................................................................. 9
Anatomía................................................................................................................................ 11
Estadíos de desarrollos de la agallas....................................................................................... 15
Crecimiento especializado en agallas..................................................................................... 18
Metabolismo celular de los tejidos especializados................................................................. 19
Clasificación de los organismos Cecidógenos........................................................................ 19
Relaciones Ecológicas............................................................................................................ 22
Descripción del individuo estudiado de Acnistus arborescens (L). Schlecht........................ 26
Factores involucrados en los procesos cecidogénicos............................................................ 27
JUSTIFICACIÓN..................................................................................................................... 30
OBJETIVOS.............................................................................................................................. 30
METODOLOGÍA..................................................................................................................... 31
RESULTADOS......................................................................................................................... 33
DISCUSIÓN.............................................................................................................................. 49
CONCLUSIONES..................................................................................................................... 54
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................................... 55
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INDICE DE TABLAS
TABLA 1. Resumen de colectas realizadas................................................................................ 32
TABLA 2. Fenología de la planta y grado de agallamiento en el tiempo................................... 33
TABLA 3. Clasificación morfológica de las agallas según criterios de tamaño......................... 34
TABLA 4. Tamaño de algunos tipos de células en hojas sanas e infectadas de A. arborescens 48
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INDICE DE FIGURAS
FIGURA 1. Individuo de A. arborescens estudiado.................................................................... 36
FIGURA 2. Superficie foliar abaxial de A. Arborescens............................................................ 36
FIGURA 3. Detalle de la superfidie abaxial infectada de A. Arborescens................................. 36
FIGURA 4. Mesófilo sano.......................................................................................................... 37
FIGURA 5. Transición entre mesófilo sano y etapa I................................................................ 37
FIGURA 6. Etapa I..................................................................................................................... 37
FIGURA 7. Etapa I..................................................................................................................... 37
FIGURA 8. Epidermis en vista paradermal de la superficie adaxial de la hoja sana.................. 38
FIGURA 9. Epidermis en vista paradermal de la superficie adaxial de etapa II........................ 38
FIGURA 10. Epidermis en vista paradermal de la superficie adaxial de etapa V...................... 38
FIGURA 11. Epidermis en vista paradermal de la superficie adaxial de etapa V...................... 38
FIGURA 12. Epidermis en vista paradermal de la superficie adaxial de la hoja sana................ 38
FIGURA 13. Epidermis en vista paradermal de la superficie adaxial de la hoja sana................ 39
FIGURA 14. Vista paradermal de epidermis de superficie abaxial de la hoja sana................... 39
FIGURA 15. Vista paradermal de epidermisde superficie abaxial de la hoja sana................... 39
FIGURA 16. Vista paradermal de epidermis de superficie abaxial de etapa II.......................... 39
FIGURA 17. Vista paradermal de epidermis de superficie abaxial de etapa V.......................... 39
FIGURA 18. Vista paradermal de epidermis de superficie abaxial de etapa V.......................... 39
FIGURA 19. Corte transversal de agalla en etapa II temprana.................................................. 40
FIGURA 20. Corte transversal de agalla en etapa II temprana.................................................. 40
FIGURA 21. Corte transversal de agalla en etapa II temprana.................................................. 40
FIGURA 22. Corte transversal de agalla en etapa II tardía........................................................ 40
FIGURA 23. Corte transversal de agalla en etapa II tardía........................................................ 40
FIGURA 24. Corte transversal de agalla en etapa II tardía........................................................ 40
FIGURA 25. Corte transversal de agalla en etapa III................................................................. 41
FIGURA 26. Corte transversal de agalla en etapa III................................................................. 41
FIGURA 27. Capa cortical y tejido nutritivo de agalla en etapa III............................................ 44
FIGURA 28. Tejido nutritivo de agalla en etapa III................................................................... 44
FIGURA 29. Detalle de capa cortical y tejido nutritivo de agalla en etapa III........................... 46
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FIGURA 30. Larva tipo 1 encontrada......................................................................................... 46
FIGURA 31. Cámara larval y larva tipo 2 encontrada................................................................ 46
FIGURA 32. Detalle de larva tipo 2 encontrada......................................................................... 46
FIGURA 33. Cámara larval en etapa III y larva tipo 2............................................................... 47
FIGURA 34. Cámara larval en etapa III con larvas tipo 1 y tipo 2............................................ 47
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INTRODUCCIÓN
Según Kraus (1997) las relaciones e interdependencias entre animales y plantas pueden ser mutualísticas
depredadoras o parasíticas.
Mutualísticas como la polinización, cuyas adaptaciones son muy evidentes y llamativas para los biólogos
desde siempre. Puede atribuírsele a este fenómeno gran parte de la evolución de las angiospermas, gracias
a los insectos que facilitan la polinización cruzada, causa importante de variabilidad genética.
Depredadoras como la herbivoría, relación tan compleja y evolucionada como la polinización. Las plantas
también han sido sometidas a presión selectiva y para escapar de los efectos nocivos de esta relación han
desarrollado un gran y variado conjunto de sistemas defensivos químicos y/o mecánicas. Como defensas
mecánicas las plantas pueden formar espinas, tricomas tectores, tejidos esclerificados, etc.; y como defensa
química acumulan metabolitos secundarios tales como alcaloides, fenoles, resinas, glicosinolatos,
hormonas, etc.
El parasitismo es una forma especializada de alimentación, donde también puede ser incluida la obtención
de abrigo contra la intemperie y/o predadores. Una forma altamente especializada de parasitismo es la
inducción de una estructura en los tejidos vegetales, que proporciona al inductor un lugar de protección y
fuente de alimento durante parte de su ciclo de vida, esta es la agalla.
Existen varios conceptos de agalla, según diferentes autores.
Felt, 1940. Agallas son crecimientos anormales en las plantas como resultado del trabajo de insectos -
usualmente jóvenes - y otros organismos.
Mani, 1964 citado por Kraus (1994). Son estructuras originadas por el desarrollo patológico de células
vegetales o tejidos, mediante hipertrofia o hiperplasia, bajo la influencia de organismos parasitantes.
Maresquelle y Meyer, 1965 citado por Kraus (1994) Las agallas son todas las alteraciones citológicas y /o
histoquímicas causadas en los tejidos vegetales por parásitos en los que las plantas les ofrecen un sustrato
nutritivo.
Meyer y Maresquelle, 1983 citado por Kraus (1994). Las agallas son todas las anomalías del desarrollo
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vegetal, de origen parasitario, que afectan su diferenciación celular y/o su crecimiento sea en sentido
positivo o negativo.
Las agallas del tipo entomógenas son aquellas en las que el inductor es un insecto.
Los organismos inductores de agallas también se les denomina cecidógenos o gallícolas, y los procesos
involucrados en la formación de la agalla, procesos cecidogénicos.
Se han encontrado fósiles de vegetales con agallas correspondientes a diferentes períodos, desde el
Carbonífero inferior (315 millones de años atrás) hasta el Pleistoceno, el tipo de fósiles encontrados es
desde leves agallas causadas por hongos hasta agallas causadas por cinípedos parecidas a las existentes en
las angiospermas actuales, se presentan aparentemente en el tiempo aumentando su complejidad, Kraus
(1994)
MORFOLOGÍA
La caracterización de las agallas inicialmente ha estado ligada a la morfología o ubicación de las mismas,
según Felt (1940):
Cecidomyia, es un término general aplicado a las agallas formadas por alguna especie de la familia
Itonididae.
Eríneas, son crecimientos pilosos producidos por especies del género Eriophydae.
Florales, Frutales, Foliares, Subcorticales, Radicales, su nombre es designado por el órgano en el que la
infección es efectiva.
Monotalámica, término utilizado para aquellas agallas habitadas por una o varias larvas en una cavidad.
Politalámica, se refiere a las agallas que contienen dos o más juveniles o larvas en cámaras más o menos
separadas.
La formación de agallas en Anadenanthera peregrina (L.) sperg. Var. Falcata tiene lugar únicamente en las
hojas jóvenes y tiene una distribución dispersa, lo cual ofrece gran protección a los agentes inductores de
agallas contra los ataques de hongos, bacterias y parasitismo así como la acción de inquilinismo de estos
organismos causando mayores gastos por parte de estos tanto en la búsqueda como el uso de las agallas,
(Scareli-Santos y col.1999)
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Description:siendo acumulados en forma de cristales, pues la agalla durante su desarrollo desencadena las respuestas morfo-fisiológicas no usuales en la
