Anatomia foliar de halófitas e psamófilas reptantes ocorrentes na Restinga de Ipitangas, Saquarema, Rio de Janeiro, Brasil

2009·8.1 MB·Portuguese

by  Rosani Do Carmo De Oliveira Arruda

Anatomiafoliardehalófitasepsamófilasreptantesocorrentes
na Restinga deIpitangas, Saquarema,Rio deJaneiro, Brasil
Rosaui do Carmo de Oliveira Arruda', Natasha Sanfilippo Fontes Viglio1
& Ana Angélica Monteiro de Barros2
Resumo
(AnatomiafoliardehalófitasepsamófilasreptantesocorrentesnaRestingadeIpitangas,Saquarema,Riode
Janeiro,Brasil) OpresentetrabalhoabordaaanatomiafoliardeBlutaparonportulacoides(A.St.-Hil.)Mears.
(Amarànthaceae),lpomoeapes-caprae(L.)R.Br.e/. imperati(Vahl)Griseb. (Convolvulaceae), Canavalia
rosea (Sw.) DC. e Sophora tomentosa L. (Leguminosae), Sporobolus virginicus (L.) Kunth (Poaceae) e
Miegiamarítima (Aubl.)Willd. (Cyperaceae). A maioriadasespéciesinvestigadas temfolhas suculentase
epidermeuniestratificadacobertaporespessacamadacuticular.Adensidadedetricomasapresenta-sedistinta
entreasespécies. Osestômatosocorrememumaouambas asfacesdafolhaestandoascélulasestomáticas
situadasaomesmonívelouligeiramenteabaixodasdemais.Tecidosaquíferosforamobservadosemtodasas
espéciesestudadas,assimcomocristais,fibraseestruturassecretoras.Aestruturadomesofilovariaentreas
espécies, sendo dorsiventral, isobilateral ou Kranz. Em todas as espécies estudadas foram identificados
cíiríictcrcsxcromorfos
Palavras-chave:anatomiafoliar,ambientesalino,planíciescosteirasarenosas(testinga).
Abstract
(LeafanatomyofhalophytesandpsammophilousplantsfromtheRestingaofIpitangas,Saquarema, Riode
Janeiro, Brazil) The present study deals with the leafanatomy ofBlutaparonportulacoides (A. St.-Hil.)
Mears. (Amaranthaceae),lpomoeapes-caprae(L.)R. Br. and/. imperati(Vahl)Griseb. (Convolvulaceae),
Canavalia rosea (Sw.) DC. and Sophora tomentosa L. (Leguminosae), Sporobolus virginicus (L.) Kunth
(Poaceae) and Miegia marítima (Aubl.) Willd. (Cyperaceae). Most investigated species have succulent
leavesandsingle-layeredepidermiscoatedwithathickcuticle.Trichomedensitiesvariedamongthestudied
species. Stomata are present on only one or both surfaces and the guard cells occur at same levei ofthe
epidermal layerorin depressions. Aquiferous tissues are observed in all species, as wellas fibers,crystals
andsecretorystructures. Themesophyllhasdorsiventral, isobilateralorKranzstrutucture, accordingtothe
species. The leafstructureofall studied specieshas shownxeromorphic characters.
Keywords:leafanatomy,salineenvironment,sandycoastalplams(“restinga”),
Introdução As plantas capazes de tolerarambientes
Ossolossãoconsideradossalinosquando salinos são denominadas halófitas e ocupam,
a concentração de sais é igual ou excede a em geral, locais pobres em nutrientes e
6%
0,5%,ecorrespondemaaproximadamente submetidos à forte luminosidade (Dickison
Sdtaresuepter&fícÕipeidkos1c9o8n4t)i.nenEtsetses(Loacrochrerrem199e5m, p20o0d0e)m. aSporbesteanitsarcoanldteirçaõçeõsesesmtoarsfoelsópgéicciase,s
regiões áridas, onde a precipitação é menor comoaumentodasuculência;oufisiológicas,
que a evaporação, nas porções tropicais
comodiminuição nacondutânciaestomática
costeiras que apresentam grande aporte de
saisoriundosdomar(Larcher 1995),ouainda, eacúmulodesolutosorgânicosnocitoplasma,
quando intensamente utilizados pela tais como, sorbitol, polióis, prolina, betaína,
entre outros (Kozlowski 1997; Koyro 2006).
agricultura (Koyro 2006).
Artigorecebidoem04/2008.Aceitoparapublicaçãoem02/2009.
'Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro (UNIRIO), Escola de Ciências Biológicas, Depto. Botânica, Av.
Pasteur458,21290-240.RiodeJaneiro,RJ,Brasil,[email protected]
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Faculdade de Formação de Professores, Campus São Gonçalo. Depto.
Ciências.R.FranciscoPortela794,24435-000,SãoGonçalo,RJ,Brasil,[email protected]
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334 Arruda, R. C. O., Viglio, N. S. F. &Barras,A.A. M.
Estudos envolvendo estratégias de identificaram o predomínio de halófitas e
sobrevivência sob salinidade têm sido psamófilas, prostradas, verticalmente
realizados no mundo todo, considerando-se o orientadas em relação ao solo, com folhas
interesse no reconhecimento das estruturas suculentas, anfiestomáticas, dentre outras
morfo-anatômicasquepermitemadeterminadas peculiaridades. Alguns dos caracteres
espéciesaocupaçãoderegiõesextremamente levantados indicaram a importância da
salinas (Costa et al. 2003; Ramadan 1998; estruturaanatômicadafolhaparaacolonização
Gucci et al. 1997). Em diferentes partes do esobrevivênciaem umambientemarcadopela
mundo,ashalófitastêmsidoinvestigadastendo mobilidadedosubstrato,baixadisponibilidade
em vistaquea intensificaçãodaagricultura, o de matériaorgânica,drenagem rápidadaágua
uso indevido da água, combinado com a alta eintensaluminosidade.
evapotranspiração,têmcontribuídofortemente Esse trabalho tem como objetivo
para salinízação dos solos (Koyro 2006; identificar as características anatômicas das
&
Flowers Flowers 2005). folhas de halófitas e psamófilas reptantes
NoestadodoRiodeJaneiroencontram-se presentes na Restinga de Ipitangas,
solossalinosemformaçõesgeológicaslitorâneas Saquarema, RJ. Pretende-se identificar os
recentes, adjacentes ao oceano, denominadas elementos anatômicos potencialmente
restingas (Suguio & Tessler 1984; Araújo & importantes para a sobrevivência dessa
Henriques 1984).Umdosaspectosmaisnotáveis vegetação em um ambiente submetido a altas
desseecossistemaéadistribuiçãodavegetação temperaturas, elevada intensidade luminosa,
emzonasou comunidades,apartirdalinhada herbivoria,deficiênciahídricaenutricional.
costa (Pfadenhauer 1978), destacando-se as
comunidadesdashalófitasepsamófilasreptantes, Material e Métodos
constituídas por plantas constantemente O
material botânico foi coletado na
submetidas ao contato com a água do mare à Restingade Ipitangas, localizadanomunicípio
mobilidade do substrato. Em ambientes de Saquarema no estado do Rio de Janeiro
arenososcomoasrestingas,altastemperaturas, (22°55’S; 42°26’W). Essa região compreende
associadasaventosconstantes, sãoapontados um sistema formado por planícies arenosas
como a causa da elevada evapotranspiração comvegetaçãoderestinga,terrenosalagadiços
contribuindoparao aumentoda salinidadedo e a Lagoa de Jacarepiá. É parte integrante da
solo(Pammenter 1984).Asplanícieslitorâneas Área de Proteção Ambiental da Massambaba
são pobres em argila e matéria orgânica, e constitui a Reserva Ecológica Estadual de
evidenciando mínimacapacidade de retenção
Jacarepiá, criada pelo Decreto Estadual n°
de nutrientes e água (Scarano 2002). Nesses 9.529-A,de 15/12/1986,abrangendoumaárea
locais, a entrada de nutrientes ocorre, de 1.267 ha. (Araújo et al 2009; Sá 1993).
principalmente, peladeposiçãoaérea, sendoa Araújo (2000) dividiu as restingas
vegetação o principal elemento com a fluminenses em quatro regiões e incluiu
capacidadederetê-los,tornando-osdisponíveis Ipitangas na Região dos Lagos, integrada ao
para utilização pelos demais componentes da Centro de Diversidade Vegetal de Cabo Frio.
flora (Hay & Lacerda 1984; Reinert ei al. Oclimaésub-úmidocomprecipitaçõesmédias
&
1997; Mantovani Iglesias2001). anuaisde823mm,temperaturamédiade22,9’C
Relativamente poucos são os trabalhos e umidade relativado arde 83% (Sá 1993; Sá
disponíveis na literatura relacionados à & Araújo 2009). A Restinga de Ipitangas é
anatomia de espécies das comunidades de formada por duplo cordão arenoso entre os
halófitas e psamófilas reptantes das restingas quais existe uma depressão brejosa que se
fluminenses. Paraumaáreadedunasnolitoral estende, paralelamente à linha da costa, por
&
deSantaCatarina, Boeger Gluzezak(2006) cerca de três quilômetros (Sá 1993; Sá &
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s
Anatomiafoliardehalófitasepsamófilasderestinga 335
Araújo2009). Nestaregiãoforam identificadas inclusive),nervuracentral,pecíolooupeciólulo
as seguintes comunidades vegetais: halófitas, ebainhasfoliaresretiradosdaporçãomediana
psamófilasreptantes,“scrub”de Palmae,brejo de cada parte. Os segmentos foliares foram
herbáceo e floresta seca. submetidos à desidratação em série etanol-
Paraodesenvolvimentodoestudoforam butanólica, infiltrados em parafina e cortados
coletadasamostrasdeplantasprocedentesdas com espessura de 12-20 pm, em micrótomo
comunidades de halófitas e psamófilas rotativo nosplanostransversal, paradérmicoe
treepsttaenmteusnhreolafcoiiondaedpaossintaaTdaobenloa H1.e0rbmáartieoridaal dloenaglictiuãdoineaml.áOcsidcoorttaretsáfriocroa1m%coerfaudcossineamácaziudla
Faculdade de Formação de Professores, 1% (Kraus & Arduin 1997). A epiderme foi
UERJ (RFFP). descritautilizando-sesegmentosfoliaresde0,5
Para a análise anatômica foram cm2, dissociadosem peróxidodehidrogênioe
empregadas folhas e/ou folíolos expostos ao ácido acético, seguindo-se as modificações
sol, plenamente expandidos, provenientes do citadasporKraus &Arduin(1997),emtempos
terceiroequartonós,apartirdoápicedoramo, variáveis, conforme a consistência da folha,
retirados de quatro a cinco indivíduos, procedentes das mesmas regiões empregadas
separados entre si por uma distância de pelo na obtenção das secções transversais,
menos5.0metros, aolongodalinhadapraia,e paradérmicas e longitudinais. As epidermes
ocorrentes na zona atingida pela maré nos dissociadas foram coradas em safranina 1%
períodosmaisaltos. ou fucsina básica 0,25% em etanol 50% e
O material foi fixado em FAA 50 montadasem glicerina 50%. Paraobservação
(Johansen 1940) durante 48 horas, e dedetalhesdavascularizaçãofoliar,hidatódios
conservado em etanol a 70%. Para obtenção e mesofilo foram preparadas diafanizações
de lâminas permanentes, foram empregados segundo o método de Foster (1950). Para
segmentos retirados das seguintes regiões: identificação de compostos da parede,
intercostal (entre nervura principal e bordo, citoplasma ou vacúolo, foram realizados os
Tabela 1 - Lista das famílias e espécies estudadas na Restinga de Ipitangas, Saquarema, Rio
de Janeiro, números de coletor e comunidade vegetal a que pertencem de acordo com a
classificação de Sá (1993).
Table1-PlantfamiliesandspeciessurveyedatthesandyCoastalplains(restinga)ofIpitangas,municipality
ofSaquarema,RiodeJaneiro.Numbersofthecollectorandrespectivecomumnityfollowingtheclassification
of Sá(1993).
Número doColetor Comunidade
Família Espécie
Vegetal
Amaranthaceae Blutaparon portulacoide A.A.M.deBarros2622etal. halófitas
(A. St.Hil.)Mears.
Convolvulaceae lpomoettimperati(Vahl)Griseb. R.C.O.Arruda013etai. psamófilas
reptantes
Ipomoeapes-caprae(L.)Swect A.A.M.deBarros2619etal. halófitas
Cyperaceae Miegiamarítima(Aubl.)Willd. R.C.O.Arruda017etal. psamófilas
reptantes
Leguminosae Canavaliarosea(Sw.)DC. A.A.M.de Barros2620etal. psamófilas
reptantes
Sophora tomentosa L. A.A.M.deBarros2621 etal. psamófilas
reptantes
Poaceae Sporobolus virginicus (L.) Kunth R.C.O.Arruda015etal. halófitas
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seguintestesteshistoquímicos,emcortesamão restritosàsfaixasintercostais.EmM. marítima
livre, de material recém coletado: cloreto de tricomas tectores ocorrem apenas no bordo.
zinco iodado para identificação de celulose Tricomas glandulares pluricelulares são
(Jensen 1962); floroglucinol clorídrico para observados em I. pes-caprae, I. imperati e C.
lignina (Sass 1951); lugol para amido (Sass rosea (Figs. la-c, 2c).
1951); Sudan IV para identificação de cutina Comrelaçãoàlocalizaçãodosestômatos,
e de substâncias de natureza lipídica (Sass as folhas das plantas estudadas podem ser
1951); cloreto férrico para compostos classificadas em epiestomática em B.
fenólicos(Johansen 1940);vermelhoderutênio portulacoides, anfiestomática em I. imperati,
para identificação de substâncias pécticas I. pes-caprae e C. rosea, ou hipoestomática
(Strasburger 1924). Para identificação da em M. marítima e S. tomentosa. S. virginicus
composiçãodecristaisforamrealizadostestes apresenta folhas anfiestomáticas, com maior
comácidoacético 10%eácidoclorídrico 10% densidade de estômatos na face superior da
para oxalato de cálcio, e cristais de fenol em lâmina. Em S. virginicus e M. marítima (Fig.
óleodecravoparareconhecimentode silicato 2d) os estômatos se organizam em fileiras
(Johansen 1940). paralelasaocomprimentodafolha.Nasdemais
espéciesdistribuem-se aleatoriamente.
Resultados Em C. rosea foram identificadas, em
As células epidérmicas, em ambas as ambas as faces da lâmina, pares de células
faces da lâmina foliar, apresentam paredes epidérmicas contendo cada uma, um cristal
anticlinaisretaseespessadasem/.pes-caprae, retangular de oxalato de cálcio (Figs. lc, 2e-
Em
I. imperati, C. rósea e S. tomentosa (Figs. 1, f). S. tomentosa são observados cristais
2). Em B. portulacoides mostram-se de várias formas, incluídos'nas células
levemente sinuosas na face adaxial (Fig. le). epidérmicas comuns (Fig. ld). Os testes
Naface abaxial dafolhadeM. marítima, enas histoquímicos realizados não permitiram o
duas faces da folha de S. virginicus (Fig. lf), reconhecimentodanaturezadessasestruturas,
a epiderme se organiza em faixas costais (FC, que em certas regiões da folha ocorrem
sobre nervuras) e intercostais (FIC, entre tambémnascamadassubepidérmicas. Corpos
nervuras). As células epidérmicas das faixas silicososcônicosorganizadosemfileirasforam
intercostais têm paredes anticlinais sinuosas e verificados em células epidérmicas longas da
as demais apresentam paredes retas (Fig. lf). face abaxial da lâmina foliar de M. marítima
Em B. portulacoides, na face abaxial, as (Fig. 2d). Em S. virginicus os corpos de sílica
células epidérmicas comuns também mostram ocorrem no interior de células retangulares
paredes retas (Fig. 2a). presentes nas faixas costais e intercostais de
Tricomastectoresunicelularesocorremem ambas as faces da folha.
parte das espécies estudadas, distribuídos em A posição do complexo estomático em
uma ou ambas as faces da lâmina foliarde C. relação às demais células epidérmicas pode
rosea, S. virginicus (Figs. lc,f) e M. marítima. variar, de acordo com a espécie, situando-se
EmS. tomentosaostricomassãopluricelulares emnível ligeiramenteinferiornaepidermede
unisseriados, formados por uma célula apical B.portulacoides(Fig. 3a)ouaomesmonível
volumosa, com paredes delgadas e de duas a dos demais componentes da epiderme como
seis células, organizadas em série, no nível da em /. imperati (Fig. 3c) e M. marítima. Em
epiderme. Na face adaxial notam-se as C. rosea, I. pes-caprae e S. tomentosa
cicatrizesdeixadaspelaquedadaporçãoapical (Fig. 3d- f) os estômatos encontram-se mais
Em
(Fig. ld). Naface abaxial os tricomasformam protegidos. S. virginicus os estômatos
umdenso indumentoprotegendoosestômatos se localizam em sulcos na epiderme e em
(Fig.2b,b’)-EmS. virginicus,ostricomasestão nívelinferior.
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•liar
•S Tabela 2 - Características da epiderme foliar de halófitas e psamófilas reptantes da Restinga de Ipitangas, Saquarema, Rio de Janeiro
de
w Table 2- Anatomical characteristics ofthe leafepidermis from halophytes and reptants psamophytes from the sandy Coastal plains (restinga) ofIpitangas,
£ municipalityofSaquarema,RiodeJaneiro. halófitas
Caráter/Espécie B. portulacoides C. rosea I. pes-caprae I. imperati M. marítima S. tomentosa S. virginicus e
Aspecto da parede retaedelgada retae retae retae sinuosa e retae partesinuosaeparte psamófilas
anticlinal espessada espessada espessada espessada espessada reta, espessada
de
Tricomatector ausente presente ausente ausente presente presente presente
Tricomaglandular ausente presente presente presente ausente ausente ausente restinga
Classificaçãodafolha epiestomática anfiestomática anfiestomática anfiestomática hipoestomática hipoestomática anfiepiestomática
emrelaçãoà
localizaçãodos
estômatos
Célulasepidérmicas ausentes presentes ausentes ausentes presentes presentes presentes
comcristais
Nivelamentodo abaixo abaixo abaixo mesmonível mesmonível abaixo/papilas abaixo/criptas
complexoestomático
naepiderme
Célulasepidérmicas presentes ausentes presentes presentes presentes presentes presentes
volumosas
Célulasbuliformes ausentes ausentes ausentes ausentes presentes ausentes presentes
U>
U>
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Figura 1-Epidermefoliardafaceadaxialem vistafrontal-a.Ipomoeapes-caprae, célulasepidérmicascomunscom
paredesanticlinaisretaseespessadas,estômatosetricomaglandular(TG);b. I. imperati, comdestaqueparaotricoma
glandular(TG);c.Canavaliarosea,tricomaglandular(TG),estômatos,célulascomcristais(CR)etricomatector(TT);
d.Sophoratomentosa,célulasepidérmicascomparedesanticlinaisretas,algumascomcristais(CR),ecicatrizdetricoma
(seta); e. Blutaparonportulacoides, estômatos e células epidérmicas com paredes anticlinais sinuosas; f. Sporobolus
virginicus, organizaçãodaepidermeemfaixascostais(FC)e intercostais(FIC). Numerosostricomastectoresocorrem
nasfaixasintercostais(setas).
Figure 1 - Adaxial surface ofthe leafepidermis. Frontal view - a. Ipomoea pes-caprae. common epidermal cells with straight
and thickned anticlinal walls, stomata and glandular trichome (TG); b. 1. imperati, detail ofthe glandular trichome (TG); c.
Canavalia rosea, detail of the glandular trichome (TG), stomata, crystal idioblasts (CR) and non-glandular trichome (TT); d.
Sophora tomentosa, anticlinal epidermal cells with straigth walls. crystal idioblasts (CR), and scars left by detached trichome
(arrow); e. Blutaparon portulacoides, stomata and epidermal cells with sinuous naticlinal walls; f. Sporobolus virginicus,
epidermal cells ananged in Coastal (FC) and intercoastal (FIC) bands. Several non-glandular trichomes occur on the intercoastal
bands (arrows).
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Figura2-Epidermefoliardafaceabaxialemvistafrontal-a.célulasepidérmicascomunsdeBlutaparonportulacoides
com paredes anticlinais relas; b. Sophora tomentosa com destaque para os tricomas tectores (selas); b . detalhe do
tricomatector;c.Ipomoeapes-caprae,estômatosetricomaglandular(TG);d.Miegiamarítima,célulasepidérmicascom
cristais de sílica (seta); e. Canavalia rosea, células epidérmicas comuns com paredes retas sobre nervura, estômatos,
cristais em células epidérmicas (CR), e parte do tricoma tector (TT); f. C. rosea com destaque para pares de células
epidérmicascomcristaisretangulares(setas).
Figure 2 - Abaxial surface ofthe leafepidermis. Frontal view - a. common epidermal cells with straight anticlinal walls of
Blutaparon portulacoides; b. Sophora tomentosa, uniseriate trichomes (arrows); b’. non-glandular trichome; c. Ipomoea pes-
caprae, stomata and glandular trichome (TG); d. Miegia marítima, epidermal cells with silica (arrow); e. Canavalia rosea,
common epidermal cells with straigth anticlinal walls over midrib, stomata, crytal idioblasts in the leafepidermis (CR), and
detail ofa non-glandular trichome (TT); f. C. rosea,showing paired epidermal cells with rectangular crystals (arrows).
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340 Arruda, R. C. O., Viglio, N. S. F. & Barras, /t.A. M.
Todas as espécies investigadas síndrome Kranz (Figs. 3a,h; 4a-c). As células
apresentam epiderme unisseriada, quando do clorênquima têm paredes extremamente
observadas em secção transversal. A camada delgadasesedispõemexclusivamenteemtomo
de cuticular é espessada em I. pes-caprae, /. daendoderme,comoemB.portulacoides(Fig.
imperati, C. rosea, S. tomentosa, M. 3h)eM. marítima(Figs.4c,d),ouemvoltadas
marítima e S. virginicus e delgada em B. células da extensão parenquimática, como
portulacoides (Fig. 3a). Internamente à notado nos feixes de maior porte de S.
epiderme da face adaxial de S. tomentosa virginicus (Figs. 4a,b). Em M. marítima as
ocorre uma hipoderme formada por células células da endoderme têm paredes espessadas
aclorofiladas, volumosas e de paredes finas e lignificadas (Fig. 4d), enquanto que em B.
constituindo um tecido aquífero (Fig. 3e). A portulacoideseS. virginicus aendoderme tem
secção transversal evidencia que os tricomas células com paredes espessadas, não
glandulares inserem-se na epiderme através lignificadas e clorofiladas (Figs. 3a, 4b).
de um pedículo bicelular em I. pes-caprae e Internamente à endoderme de S. virginicus e
7. imperati (Fig. 3g), e com até três células M. marítima encontra-se uma camada
em C. rosea (Fig. 3b). Esses tricomas contêm parenquimáticacomcélulastambémclorofiladas
substânciasde naturezafenólicae lipídica. correspondendoaopericiclo(Figs. 4c,d).
Em B. portulacoides, S. tomentosa, Na lâmina foliar das espécies
I. pes-caprae, I. imperati e em M. investigadas otecidode reservade água pode
marítima ascélulasepidérmicascomuns são ser composto pela hipoderme aquífera,
volumosas, retangulares, apresentando observada em S. tomentosa, ou por um
paredes periclinais primárias bastante parênquimaaquíferoaclorofilado,apresentando
espessadas (Figs. 3a,c-e). Em S. tomentosa células de paredes finas, e localizado em
as células epidérmicas da face abaxial diferentes posições na lâmina foliar (Tab. 3).
formam projeções papilosas (Fig. 3f). Em B. portulacoides o parênquima aquífero
No mesofilo, o parênquima paliçádico émuitodesenvolvidoocupandomaisde2/3da
é bastante desenvolvido, voltado para uma espessura da folha, voltado para face abaxial
ou ambas as faces da lâmina, resultando em da lâmina (Fig. 3a). Em M. marítima este
variações na estrutura foliar; em três das tecido é composto por camadas de células de
espécies estudadas evidencia-se o padrão paredesprimáriasespessadaseocorrevoltado
Kranz (Tab. 3). Em 7. imperati e 7. pes- para a face adaxial; numerosos idioblastos
caprae ocorrem de cinco a 12 camadas de contendo fenóis ocorrem dispersos no tecido
parênquimapaliçádico voltadas paraasduas aquífero (Fig. 4c). Na folha de I. pes-caprae
faces da folha, caracterizando a estrutura e 7. imperati o parênquima aquífero é
Em
isolateral (Figs. 3c,d). C. rosea abundante, localizado na porção mediana do
encontram-se de quatro a sete camadas mesofilo e em torno do sistema vascular,
deste tecido, com células volumosas na face formando camadas que envolvem e unem os
adaxial, e estreitas na abaxial (estrutura feixes à epiderme (Figs. 3c,d). O tecido de
isolateral). Em S. tomentosa ocorrem duas reserva de água pode localizar-se também no
a três camadas de parênquima paliçádico bordo (Figs. 4e-g).
Em
voltadas para a face adaxial evidenciando o todasasespéciesestudadasosistema
padrão dorsiventral (Fig. 3e). Nessas vascular é formado por feixes condutores do
espécies o parênquima esponjoso é bem tipocolateral.Aposiçãodosistemavascularé
desenvolvido e formado por células variável podendo se localizar voltado para a
clorofiladas entre as quais existem amplos face superior, na região central ou nas
espaços intercelulares. Em B. portulacoides, proximidadesdafaceabaxialdafolha(Tab. 3).
M. marítima e em S. virginicus identifica-se a Em B. portulacoides o sistema vascular situa-
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Figura3-Lâminafoliaremsecçãotransversal-a.Blutaparonportulacoides, clorênquimaradiadovoltadoparaaface
superiordalâminaeparênquimaaquíferonafaceoposta(PA);b.detalhedotricomaglandularpluricelulardeCavavalia
r(oPsAe)an•acpoIrpçoãmooceeantiramlpedraatliâ,miensat;ruatusreataiaspoloanttearaal;lodc.a/l.ipzeaçsã-ocadperuaem,eessttôrmuattuor;aei.soSloaptehroarlaetcoémleunltaossad,oepsatrruêtnuqruaidmorasiavqeunítfrearlo,
hipodermeaquífera (HA)efeixescomextensõesparenquimáticas;f.S. tomentosa detalhedascélulasdoparênquima
esponjoso,estômatosprotegidos('setas)porcélulasepidérmicaspapilosas;g.detalhedotricomaglandularpluricelularde
Ipomoeaimperati h.B.portulacoides,detalhedeumfeixevascularenvolvidoporendodermecujascélulastêmparedes
;
espessadas (seta).
Figure 3 - Cross section ofleaflamina- a. Blutaparon portulacoides radiated chlorenchyma adjacent to the adaxial surface;
aquiferous parenchyma near the abaxial surface (PA); b. pluricellular glandular trichome of Canavalia rosea; c. Ipomoea
imperati isolateral mesophyll structure; d, /. pes-caprae, isolateral mesophyll. Aquiferous parenchyma cells (PA) on the
center ofleaflamina- arrow indicates stomata; e. Sophora tomentosa, mesophyll dorsiventral structure, aquiferous hypodermis
(HA) and vascular bundles with parenchymatic extensions; f. S. tomentosa, spongy cells, stomata hindered (arrow) by
papillose epidermal cells; g. pluricellular glandular trichome of Ipomoea imperati-, h. B. portulacoides, vascular bundle
surrounded by endodermal cells with thickened walls (arrow).
Rodriguésia 60 (2): 333-352. 2009
SciELO/JBRJ,
cm 13 14 15 16 17 18
,
342 Arruda, R. C. O., Viglio, N. S. F. &Barros,AA.M.
senasproximidadesdafaceadaxial (Fig. 3a)e a nervura principal é recoberta por células
em S. virginicus e M. marítima está voltado epidérmicas comuns com paredes retas e
para a face abaxial (Figs. 4a,c). Nas demais espessadas.
espécies, os feixescondutores localizam-se na Na região cortical de S. tomentosa, C.
porçãomedianadomesofilo. Fibraslignificadas rosea, I. pes-caprae e I. imperati observam-
aparecem associadas empequenas proporções se camadas de células parenquimáticas
ao sistema vascular de S. tomentosa clorofiladas nas porções próximas à epiderme
constituindo parte da extensão de bainha. Na eaclorofiladasintemamente,semelhantesaum
folhadeS. virginicusnotam-segruposdefibras tecidoaquífero(Fig.5c).Idioblastoscristalíferos
subepidérmicas nas regiões costais, formando semelhantes aos descritos para o mesofilo
extensões esclerenquimáticas (Figs. 4a,b). Em podem ser encontrados no córtex. O sistema
M. marítima observam-se grupos de fibras vascular é composto por feixes colaterais em
lignificadas formando calotas subepidérmicas B. portulacoides, M. marítima, C. rosea, S.
emtomo detodaalâminafoliar(Fig. 4c). virginicus e S. tomentosa, e bicolaterais em I.
Todas as espécies analisadas mostram pes-caprae (Fig. 5i) e /. imperati. Em C.
reação positiva à presença de substâncias rosea a nervura central está completamente
fenólicas com destaque para C. rosea e M. envolvidaporfibras pericíclicas lignificadas e
marítima (Fig. 4c,d). Canais laticíferos, emS. tomentosaestetipodecélulaformauma
contornados por células epiteliais de paredes calotana face abaxial do feixe.
delgadas, são observados em 1. pes-caprae e Em 1. pes-caprae e I. imperati nota-se
I. imperati.Dmsassãoencontradasnomesofilo o desenvolvimento de colênquima sob a
de B. portulacoid.es, I. pes-caprae e I. epiderme e numerosos canais laticíferos no
imperati, e cristais romboédricos em C. rosea córtex.
e S. tomentosa, inclusive nas células das
extensões de bainha dos feixes vasculares. Pecíolo, peciólulo e bainhas foliares
Hidatódios podem ser observados em 1. Em vista frontal, a epiderme do pecíolo
Em
pes-caprae, I. imperati e C. rosea. I. pes- de B. portulacoides, I. pes-caprae, I.
caprae e I. imperati a estrutura secretora imperati e peciólulo de S. tomentosa e C.
localiza-se no ápice da nervura central rosea é composta por células comuns com
constituindoumapêndice(Fig.4h).EmC. rosea paredes retas, que tendem a se organizar em
ohidatódiotambémsesituanoápicedanervura fileiras paralelas ao comprimento da folha.
formandoumaprotuberância(Fig.4i).Nastrês Estômatos e tricomas glandulares podem ser
espécies citadas a estrutura de secreção é observados em /. pes-caprae (Figs. 5e) e /.
constituídaporumconjuntodetraqueídescom imperati. Em C. rosea (Fig. 5f)eS. tomentosa
espessamentos reticulados, inseridas em um notam-se tricomas tectores em grande
epitemaparenquimático (Fig.4j); naepiderme quantidade, idênticos aos descritos para a
do apêndicedeI. imperatialgunsestômatosde região intercostal dalâmina. Nabainha foliar
grandes dimensões foram observados. Na de M. marítima e S. virginicus ocorrem
epidermedobordodafolhadeMiegiamarítima células epidérmicas silicosas semelhantes às
evidenciam-se tricomas unicelulares com observadas na lâmina. Estômatos aparecem
paredes espessadas e silicificadas (Fig. 5a). enfileirados na face abaxial da epiderme das
duas espécies mencionadas.
Região da Nervura Central A seção transversal evidencia que, em
A região central da lâmina foliar de M. todas as espécies, a epiderme dos pecíolos,
marítima e S. virginicus evidenciaapresença peciólulos ou bainhas foliares é unisseriada e
de epiderme compostaporcélulas buliformes tem características bastante similares às
nafaceadaxial (Fig. 5b). Nasdemaisespécies descritas para a região intercostal. Em S.
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,SciELO/JBRJ
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