ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS

10 Pages·2002·0.28 MB·Spanish

by  Lynch, John D

Caldasia 24(2) 2002: 471-480
ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS
Biogeographic analysis of the amphibian fauna of the paramos
JOHN D. LYNCH
ÁNGELA M. SUÁREZ-MAYORGA
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bo-
gotá, Colombia. [email protected]
RESUMEN
La fauna de anfibios propia de los páramos colombianos en sentido estricto incluye
únicamente 39 especies. Los taxa excluidos de listas previas son considerados aquí
como entidades más afines a los bosques andinos que pueden ocupar también
hábitats paramizados por intervención humana. La composición de la fauna en los
páramos de Colombia es notablemente diferente a la del país en conjunto, probable-
mente porque sólo algunos modos reproductivos pueden persistir en el ambiente
paramuno. En general, podemos concluir que el número de especies en los páramos
de las diferentes regiones ecogeográficas es proporcional al tamaño y grado de
fragmentación de las islas paramunas, haciendo la salvedad de que los inventarios
en la Cordillera Occidental están incompletos. Podemos señalar también en esta
fauna un componente filogenético recurrente: las especies relacionadas se distribu-
yen sobre el mismo piso térmico o en pisos térmicos adyacentes, es decir, la fauna
paramuna parece ser autóctona y no alóctona.
Palabras clave. Biogeografía, diversidad, endemismo, modos reproductivos, anfibios.
ABSTRACT
The amphibian fauna proper of Colombian páramos consists of only 39 species
although a number of additional species has been reported as páramo species.
These excluded taxa are more properly considered as species of the Andean forests
that occur as well in the páramo-ized regions after the forests are cut. The compositon
of the páramo fauna is notably different than the composition of the fauna of the
country probably because only certain reproductive modes are suitable to the páramo
environment. In general, the number of species in páramos of the various highland
areas can be related to sizes and degree of fragmentation of páramo islands. How-
ever, the Cordillera Occidental is under-inventoried. A recurrent phylogenetic com-
ponent must be stressed—that related species occur in the same (or adjacent) ther-
mal level—the páramo fauna appears to be autochthonous rather than allochthonous.
Key words. Biogeography, Diversity, Endemicity, Reproductive Modes, amphibian
fauna.
lias presentes en el país: Bufonidae,
INTRODUCCIÓN
Centrolenidae, Dendrobatidae, Hylidae,
Existen tres órdenes de anfibios vivientes: Leptodactylidae, Microhylidae, Pipidae,
Anura, Caudata y Gymnophiona (ranas, Pseudidae y Ranidae. Todas las salamandras
salamandras y cecilias), todos presentes en colombianas pertenecen a la familia
Colombia. Entre los anuros, hay nueve fami- Plethodontidae y las cecilias, a las familias
Análisis biogeográfico de los anfibios paramunos
Caeciliaidae, Rhinatrematidae y Typhlonec- clado está distribuido a lo largo de todo el
tidae, para un total de 13 familias de anfibios gradiente altitudinal.
(Ruiz et al., 1996). De éstas, únicamente
Bufonidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Aunque Ardila & Acosta (2000) registraron
Hylidae, Leptodactylidae, Plethodontidae y 90 especies “propias” de la región de vida
Caeciliaidae suben por los Andes y todas, a paramuna y posteriormente Lynch (2001) y
excepción de Caeciliaidae y Centrolenidae Osorno et al. (2001) describieron otras seis
están representadas en la fauna del páramo. especies, no compartimos el criterio emplea-
La distribución por familias en Colombia (Fi- do por Ardila & Acosta (2000) para definir la
gura 1) muestra que cinco de las 13 represen- fauna paramuna: “distribución geográfica”,
tan el 2% de la diversidad y entre las restan- que realmente sólo se refiere a la altitud del
tes, las más diversas son Leptodactylidae registro. Consideramos que para definir espe-
(35%) e Hylidae (22%); hay otras tres familias cies “propias” del páramo, entendiendo “pro-
importantes (Bufonidae, Centrolenidae y pio” como “característico de”, es necesario
Dendrobatidae) con cerca del 10% de las es- emplear un criterio más preciso: endemicidad
pecies cada una. a la zona de vida “páramo” (Cuatrecasas, 1958;
Rangel-Ch., 2000). A nuestro juicio, la lista de
Los gradientes generales de diversidad se especies de Ardila & Acosta (2000) debe ser
conocen desde hace un siglo y pueden expre- mucho más corta —especialmente basándo-
sarse así: 1) hay una reducción en la diversi- nos en la experiencia personal del primer au-
dad relacionada con la latitud y 2) hay una tor sobre los sitios de colecta, y sus notas de
reducción paralela o equivalente relacionada campo— y contiene al momento una serie de
con la altitud (Lynch, 1986a). En general, la registros que representan mezclas de biotas.
fauna de anfibios en Colombia no se desvía Para realizar un análisis biogeográfico ade-
de este patrón, pero al hacer una disección de cuado, debemos partir de una lista de espe-
los grupos naturales es claro que ningún cies correcta.
2% 3% 2% 10%
4%
11%
35%
11%
22%
Bufonidae Caeciliaidae Centrolenidae
Dendrobatidae Hylidae Leptodactylidae
Microhylidae Plethodontidae Otras (5 familias)
Figura 1. Distribución porcentual por familias de las especies de anfibios en Colombia.
472
John D. Lynch & Ángela M. Suárez-Mayorga
METODOLOGÍA representan el 6% de la fauna colombiana. Sin
embargo, de éstas 39 especies, 5 (identifica-
¿Cómo reconocer, a partir de los registros, si das con -) tienen algunos registros por fuera
una especie es paramuna o no? Revisamos de los límites de la zona de vida paramuna, es
todos los registros para cada especie mencio- decir, no están restringidos a ella.
nada en la lista de Ardila & Acosta (2000) más
las especies descritas posteriormente. La re- Dentro de las especies excluidas, 30 (identifi-
visión consistió en la evaluación del tipo de cadas con * en la tabla) no cuentan con nin-
hábitat mencionado para cada registro median- gún registro en formaciones vegetales
te comparación con las notas publicadas en paramunas. Para ilustrar lo anterior, podemos
las descripciones originales, las notas de cam- hacer un recuento de las descripciones del
po y la experiencia de JDL. Posteriormente hábitat de las especies mencionadas (p. ej.
cuantificamos la proporción de registros en la Coloma, 1995, p. 48; Duellman & Pyles, 1980,
zona de vida paramuna (sensu Cuatrecasas, p. 7; Lynch, 1981, p. 7; Lynch, 1989b, p. 14;
1958) contrastándola con la proporción de Lynch, 1991, p. 350-1; Osorno et al., 2001, p.
registros en otras formaciones vegetales. A 519; Ruiz & Osorno, 1994, p. 174; Ruiz et al.,
continuación, para los taxones no endémicos 1986, p. 442; notas de campo de JDL deposi-
al páramo utilizamos propiedades de su biolo- tadas en el ICN) y veremos que coinciden en
gía reproductiva para determinar si los regis- afirmar que o bien fueron encontradas en bos-
tros paramunos representaban poblaciones que o bien en potreros con notoria interven-
biológicas o registros triviales. ción humana, independientemente de la alti-
tud de la colección. Nótese que no hemos
Una vez redefinida nuestra lista de especies
incluido sino un centrolénido de la lista pues-
paramunas, siguiendo el procedimiento arri-
to que la primera citación caracteriza la familia
ba mencionado, analizamos sus patrones
como típica de bosques. De las 14 especies
biogeográficos y ecológicos, empleando mo-
restantes, ocho (marcadas con **) tienen la
dos reproductivos (Duellman & Trueb, 1994)
mayoría de sus registros en bosques andinos
y la información filogenética disponible.
pero cuentan con algún(os) registro(s) en zo-
RESULTADOS nas aparentemente paramunas, aunque su
condición actual probablemente se deba a la
De la lista original excluimos casi la mitad de intervención antrópica (véase Coloma, 1995;
las especies (Tabla 1). Dentro de nuestra lista Lynch, 1979, p. 417 y Lynch & Ruiz, 1983,
tenemos tres ambigüedades —especies que p.108). Una especie, Colostethus
ocupan igualmente hábitats de bosque y de fraterdanieli, cuenta con dos registros en
páramo—, una especie (Eleutherodactylus páramo (Güicán y Nevado del Ruiz) que aquí
unistrigatus) a la que hemos catalogado en consideramos erróneos, además de que to-
un ambiente aparte puesto que ocupa potreros dos los otros registros corresponden a bos-
entre 1800 hasta 3450 m y siete especies que ques andinos hasta 2500 m de altitud (Grant
no podemos ubicar con certeza en una cate- & Castro, 1998). Las especies restantes (cin-
goría, bien por la escasez de registros (los co, identificadas con +) presentan uno o más
Atelopus de la columna) o bien porque tene- registros paramunos verídicos, aunque la
mos dudas acerca de su status taxonómico, mayoría de sus registros y/ o sus característi-
como es el caso de Hyla caucana e Hyla cas reproductivas nos permiten clasificarlos
pelidna. Queremos resaltar entonces que la con confianza como especies de bosques
fauna paramuna es pequeña e incluye única- andinos (p. ej. Lynch, 1991, p. 348; Lynch et
mente 39 especies propias del páramo, que al., 1994, p. 23; notas de campo JDL).
473
Análisis biogeográfico de los anfibios paramunos
Tabla 1. Reclasificación de las especies registradas por Ardila & Acosta (2000), más las
descritas posteriormente, con base en su afinidad a la formación vegetal páramo. * = Especies
sin registros en páramos. ** = Especies con la mayoría de registros en bosque andino (véase
el texto). + = Especies con registros paramunos verídicos. - = Especies no restringidas al
páramo
us
at
ERO nistrig
POTRactylus u
d
o
her
ut
Ele
BIGUAS us anolirex us bogotensis us lynchi
AMactylactylactyl
ddd
ooo
herherher
ututut
EleEleEle
EN DUDA Atelopus angelito Atelopus arsyecue Atelopus eusebianus Atelopus laetissimus Atelopus nahumae Hyla caucana Hyla pelidna
EXCLUIDAS Atelopus quimbaya * Atelopus mandingues * Atelopus sernai * Atelopus simulatus * Atelopus subornatus * Osornophryne percrassa ** Rhamphophryne macrorhina* Rhamphophryne nicefori * Centrolene buckleyi + Centrolene paezorum * Centrolene robledoi * Cochranella garciae * Cochranella posadae * Colostethus fraterdanieli Colostethus pinguis + Colostethus pulchelus * Gastrotheca orophylax ** Gastrotheca argenteovirens * Hyla bogotensis + Hyla callipeza * Hyla larinopygion * Eleutherodactylus affinis * Eleutherodactylus alalocophus * Eleutherodactylus boulengeri * Eleutherodactylus brevifrons * Eleutherodactylus dorsopictus * Eleutherodactylus elassodiscus ** Eleutherodactylus latens * Eleutherodactylus leoni ** Eleutherodactylus leptolophus ** Eleutherodactylus leucopus * Eleutherodactylus maculosus * Eleutherodactylus mnionaetes * Eleutherodactylus permixtus + Eleutherodactylus piceus ** Eleutherodactylus parectatus * Eleutherodactylus pugnax * Eleutherodactylus scoloblepharus * Eleutherodactylus supernatis ** Eleutherodactylus uranobates + Eleutherodactylus vicarius ** Eleutherodactylus w-nigrum * Geobatrachus walkeri * Bolitoglossa vallecula *
PARAMUNAS Atelopus carrikeri Atelopus ebenoides ebenoides Atelopus ebenoides marinkelli Atelopus guitarraensis Atelopus ignescens Atelopus lozanoi Atelopus leoperezi Atelopus muisca Osornophryne bufoniformis Colostethus edwardsi Colostethus subpunctatus - Gastrotheca espeletia Gastrotheca helenae Hyla labialis - Eleutherodactylus buckleyi - Eleutherodactylus curtipes Eleutherodactylus duende Eleutherodactylus elegans - Eleutherodactylus lasallorum Eleutherodactylus myersi - Eleutherodactylus nervicus Eleutherodactylus nicefori Eleutherodactylus obmutescens Eleutherodactylus ocreatus Eleutherodactylus peraticus Eleutherodactylus racemus Eleutherodactylus repens Eleutherodactylus satagius Eleutherodactylus scopeus Eleutherodactylus simoteriscus Eleutherodactylus simoterus Eleutherodactylus thymelensis Eleutherodactylus xenolimnion Eleutherodactylus xestus Phrynopus adenobrachius Phrynopus brunneus Phrynopus nanus Bolitoglossa adspersa Bolitoglossa hypacra Bolitoglossa hiemalis
474
John D. Lynch & Ángela M. Suárez-Mayorga
DISCUSIÓN más húmeda; sin embargo, la composición
faunística por familias dominantes es muy si-
Composición de fáunulas. La distribución de milar (predominio de Leptodactylidae e
especies por familia en el páramo (Figura 2) es Hylidae). El área identificada como “Cord.
notablemente diferente a la distribución ge- Occ.” se encuentra en bosque subandino
neral en el país: aumenta la importancia (nú- nublado a ca. 2000 m y se observa claramente
mero de especies) de Leptodactylidae y tal una disminución drástica en las especies de
vez de Bufonidae y Plethodontidae; al mismo Hylidae y una presencia notable de
tiempo, la importancia de Centrolenidae, Centrolenidae, con respecto a “Leticia” o a
Dendrobatidae e Hylidae disminuye aprecia- “Caribe”. Entonces, la distinción puede darse
blemente (compárense las Figuras 1 y 2). De por altitud o por humedad.
manera más específica, aparte de Atelopus
(Bufonidae) y Eleutherodactylus Es bien conocido que, a excepción de los pe-
(Leptodactylidae), los anfibios tiene una ces, los anfibios están más ligados al agua
representatividad muy marginal en los pára- que cualquier otro grupo de vertebrados. En
mos. primer lugar, debido a las características de su
piel deben proteger su agua corporal; en se-
A manera de comparación, podemos tomar la gundo lugar, requieren agua o humedad para
composición de especies por familia en tres su reproducción. Lo anterior da como resulta-
sectores que difieren en altitud y/ o humedad do que también los modos reproductivos
(Figura 3). “Leticia” y “Caribe” están en el muestran cierto grado de fidelidad a determi-
mismo piso térmico pero la primera es mucho nados ambientes.
Plethodontidae Bufonidae
8% 14%
Dendrobatidae
5%
Hylidae
8%
Leptodactylidae
65%
Figura 2. Distribución porcentual por familias de las especies de anfibios paramunas.
475
Análisis biogeográfico de los anfibios paramunos

% 70,0
Bufonidae
60,0
Caeciliaidae
Centrolenidae
50,0
Dendrobatidae
Hylidae
40,0
Leptodactylidae
Microhylidae
30,0
Pipidae
Plethodontidae
20,0
Ranidae
Pseudidae
10,0
Typhlonectidae
0,0
Cord. Occ Leticia Caribe
Fáunulas
Figura 3. Composición porcentual de familias en las diferentes fáunulas.
Por ejemplo, los nidos de espuma (subfamilia 1986b; obs. pers.). En contraste, el género
Leptodactylinae) están prácticamente restrin- Centrolene es abundante en bosques andinos
gidos a zonas planas (incluso hasta 5000 m en y puede alcanzar alturas considerables (más
la puna) y los huevos sobre hojas encima de de 3000 m). Sus huevos también son poco
quebradas (familias Centrolenidae y Hylidae) pigmentados pero los deposita sobre la haz
son muy frecuentes en los flancos de las cor- de las hojas o por encima de rocas en las que-
dilleras (véase Figura 3, “Cord. Occ”) —in- bradas, lo que implica que si estuviesen en
cluso en bosques altoandinos—. Efectiva- sitios que presentan valores altos de brillo
mente, ninguno de los dos se encuentra en el solar (ausencia de bosque) no podrían sobre-
páramo. Esto implica que no son la tempera- vivir. Por otra parte, Eleutherodactylus, que
tura ni la humedad (al menos en los páramos tampoco tiene pigmentación en sus huevos,
colombianos) los factores limitantes para la es el género más frecuente en los páramos y
presencia de especies en las regiones coloca sus posturas en sitios protegidos del
paramunas. El género Atelopus es abundante sol y muy húmedos (sobre el suelo o en
en páramos y en bosques andinos, pero tiene epífitas arrosetadas) y además tiene desarro-
huevos no pigmentados, que potencialmente llo directo, que es el modo reproductivo más
se verían afectados por valores altos de brillo higrodependiente. Y si consideramos la única
solar (juicio colectivo, estamos tratando de Hyla propia del páramo, veremos que tiene
interpretar las descripciones de modos huevos pigmentados, lo que le permite depo-
reproductivos de Duellman & Trueb, 1994, en sitarlos sobre el agua, expuestos al sol.
un sentido causal). El brillo solar no es un
problema al interior del bosque, aunque sí es Revisando nuestra lista de especies (Tabla 1),
trascendente en los páramos. En la biología veremos que el 70% de éstas presentan desa-
de Atelopus las posturas son depositadas por rrollo directo, el 16% huevos en quebradas y
debajo de las piedras dentro de quebradas, el 14% restante, otros modos reproductivos
tanto en páramo como en bosque (Lynch, (aunque Gastrotheca helenae también tiene
476
John D. Lynch & Ángela M. Suárez-Mayorga
desarrollo directo pero debido a sus caracte- sería que el inventario de las islas paramunas
rísticas tradicionalmente se ha segregado en de la Cordillera Occidental no cubre el 50% de
un modo diferente). Esta es una distribución las localidades, en cambio, los inventarios en
característica de formaciones húmedas (en el las áreas ecogeográficas restantes —sin con-
norte), mientras que en las formaciones del tar la Sierra Nevada— son más completos.
sur (puna) las especies de los géneros domi- Esto indica que la riqueza de anfibios en los
nantes (Lynch, 1971, 1986a) —Alsodes, páramos de la Cordillera Occidental puede
Batrachophrynus, Gastrotheca, Phrynopus, estar subestimada. Con respecto a la varia-
Pleurodema y Telmatobius—, a exepción de ción entre la Cordillera Central y la Oriental,
Phrynopus, tienen renacuajos. Igualmente, al es probable que ambas tengan historias evo-
comparar esta proporción con los modos lutivas diferentes, aunque en este punto no
reproductivos presentes en otras fáunulas podemos ofrecer una explicación para ello.
(Chocó [datos en Lynch & Suárez-Mayorga,
2002a], Leticia [manuscrito], Caribe [manus- Para terminar, queremos resaltar que además
crito]), la frecuencia de desarrollo directo va- de que todas las áreas ecogeográficas en Co-
ría hasta hacerse mínima: 31%, 16% y 4%, res- lombia están definidas por especies de anfi-
pectivamente. bios endémicas a ellas, no existen especies
propias del páramo compartidas entre la Cor-
Geografía del sistema paramuno en Colom- dillera de Mérida o los páramos de América
bia. Lynch et al. (1997), definieron 10 unida- Central y cualquiera de las unidades
des ecogeográficas, de las cuales 4 incluyen ecogeográficas colombianas. Sin embargo,
zonas altas: la Sierra Nevada de Santa Marta, hay algunas especies en común entre la Cor-
la Cordillera Occidental, la Cordillera Oriental dillera Central (Macizo Colombiano) y la Cor-
y una entidad compuesta de la Cordillera Cen- dillera Real de Ecuador, aunque la proporción
tral más el Macizo Colombiano. El número de de especies endémicas para cada una de es-
especies paramunas en estas cuatro unida- tas fracciones es igualmente alta (véase Lynch,
des varía significativamente (Tabla 2) y no 1981).
hay ninguna especie propia del área compar-
tida entre ellas (Centrolene buckleyi es una Componente filogenético. A lo largo de este
especie compartida pero está considerada por trabajo hemos venido comparando la compo-
nosotros como especie de bosque). Una ex- sición de fáunulas y la distribución geográfi-
plicación puede ser que la extensión superfi- ca de los anfibios tomando como base las ca-
cial de los páramos en las cordilleras Oriental tegorías taxonómicas más usuales: familias,
y Central es amplia y existe un alto grado de géneros y especies. Sin embargo, desde la
continuidad entre ellos; efectivamente, pode- perspectiva filogenética tales categorías no
mos identificar para la Cordillera Oriental dos resultan útiles per se para el análisis
agrupaciones correspondientes a los páramos biogeográfico y se hace imprescindible
de Cundinamarca - Sur de Boyacá y los pára- seccionarlas en grupos naturales
mos del norte (Pisba hacia los Santanderes), (filogenéticamente sustentados).
así como una agrupación de páramos casi inin-
terrumpida desde el área del PNN Los Neva- Uno de los dichos o mitos más populares en
dos hacia el Macizo Colombiano. Por el con- estudios andinos es que la fauna (o flora) de
trario, los páramos de la Cordillera Occidental las tierras altas debe ser derivada de las tie-
están compuestos de pequeñas islas (en el rras bajas, dado que las montañas son jóve-
sentido literal), mientras que la Sierra Nevada nes y/ o todas las tierras altas estuvieron cu-
es otra isla aparte. Una explicación alternativa biertas recientemente por glaciares (Lynch,
477
Análisis biogeográfico de los anfibios paramunos
1986a, 1999). A pesar de estas suposiciones/ pótesis implícitas o algo aún menos especifi-
conclusiones, recientemente se descubrió que co. Sin embargo, queremos resaltar algunos
existen clados endémicos a la zona paramuna. de estos datos.
Lynch (1999) informó sobre un grupo de
Eleutherodactylus —el grupo thymelensis, En la Cordillera Oriental, pueden identificarse
endémico a los paramos de la Cordillera Cen- los pares de especies hermanas E. affinis (bos-
tral y el Macizo Colombiano de Colombia y la que andino)—E. elegans (páramo) y E.
Cordillera Real de Ecuador, que además inclu- mnionates (bosque andino)—E. nervicus (pá-
ye 5 de las especies en la Tabla 1— y Lynch & ramo) (Lynch, 1998). En la Cordillera Central,
Duellman (1997) informaron sobre el grupo Osornophryne bufoniformis (páramo) es pro-
curtipes de Eleutherodactylus con seis es- bablemente la especie hermana de O.
pecies (cuatro de ellas en la Tabla 1) distribui- percrassa (bosque andino). En la Cordillera
das sobre la Cordillera Occidental, la Cordille- Occidental, Eleutherodactylus duende y E.
ra Central, el Macizo Colombiano de Colom- lasalleorum probablemente son especies her-
bia y Cordillera Real de Ecuador. En el caso manas (ambas del páramo). Con lo anterior,
del grupo curtipes, cinco especies son tenemos datos para 14 de las 39 especies
paramunas y una es del bosque andino. Para paramunas colombianas (35%) y anticipamos
Eleutherodactylus, Lynch (1999) argumentó que el patrón revelado por los anfibios no
que el patrón de especiación se desarrolló al debe resultar excepcional; de hecho, desde
interior de un mismo piso térmico y utilizó los hace muchos años (Darlington, 1957) los an-
datos de estos dos grupos —para los cuales fibios han sido reconocidos como un grupo
el hábitat primitivo debe ser paramuno— y muy apropiado para el estudio de la
varios grupos más. Datos de este tipo (hipó- biogeografía, lo que nos permite confiar en
tesis explicitas) son escasos. Para las otras que dicho patrón se repita.
especies paramunas, tenemos únicamente hi-
Tabla 2. Distribución de las especies paramunas en las regiones ecogeográficas de Colombia,
discriminadas por género.
478
John D. Lynch & Ángela M. Suárez-Mayorga
En resumen, Lynch identificó dos patrones de LITERATURA CITADA
especiación: el más común se da dentro de un
mismo piso térmico (Lynch & Suárez-Mayorga, ARDILA, M. C. & A. R. ACOSTA. 2000. Anfi-
2002b); en caso de que esto no suceda, las bios. Págs. 617-628 en: J. O. Rangel-Ch.
especies ocupan pisos adyacentes (véase (ed.). La región de vida paramuna. Co-
Lynch, 1989a, para el grupo nigrovittatus y lombia Diversidad Biótica III. Universidad
Lynch, 1997, para el grupo sulcatus de Nacional de Colombia, Instituto de Cien-
Eleutherodactylus). Con las especies de tie- cias Naturales.
rras bajas, se encuentra el mismo patrón —por COLOMA, L. A. 1995. Ecuadorian frogs of the
ejemplo en Ceratophrys (Lynch, 1982) o genus Colostethus (Anura:
Pseudopaludicola (Lynch, 1989b)— y, aun- Dentrobatidae). The University of Kansas
que no tenemos el primer cladograma disponi- Nat. His. Mus. Misc. Publ. (87): 1-72.
ble, conjeturamos que muchos grupos de tie- CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la vegeta-
rras bajas que se supongan monofiléticos se- ción natural de Colombia. Revista Acad.
rán endémicos a la región tropical, mientras que Colomb. Cienc. 10 (40): 221-268.
otros (Scinax, Phyllomedusa) tendrán la ma- DARLINGTON, P. J., JR. 1957. Zoogeography/ The
yoría de sus especies en esta misma franja y Geographical Distribution of Animals.
unas pocas en los pisos térmicos contiguos. John Wiley & Sons, Inc., New York.
Además, existen datos (aunque débiles) para DUELLMAN, W. E. & R. PYLES. 1980. A new mar-
grupos andinos de Hyla como los grupos supial frog (Hylidae: Gastrotheca) from the
bogotensis/ larinopygion y garagoensis, y Andes of Ecuador. Occas. Pap. Mus. Nat.
algunos grupos de centrolénidos que concuer- Hist, the University of Kansas (84): 1-13.
dan con el mismo patrón. Con todos estos da- DUELLMAN, W. E. & L. TRUEB. 1994. Biology of
tos, podemos aquí reconocer un patrón que no Amphibians. The John Hopkins University
fuimos capaces de identificar previamente: cada Press, Baltimore.
grupo natural es endémico a uno de los pisos GRANT, T. & F. CASTRO. 1998. The cloud forest
térmicos. Colostethus (Anura, Dendrobatidae) of a
region of the Cordillera Occidental of Co-
AGRADECIMIENTOS lombia. Journ. Herpetology 32: 378-392.
LYNCH, J. D. 1981. Leptodactylid frogs of the
Queremos agradecer especialmente a Orlando genus Eleutherodactylus in the Andes of
Rangel por habernos invitado a participar en northern Ecuador and adjacent Colombia.
el Simposio “Biodiversidad e Historia Natural University of Kansas Museum of Natural
en los Páramos”, en el marco del Primer Con- History, Miscellaneous Publications (72):
greso Mundial de Páramos, porque sin su in- 1-46.
vitación no nos habríamos animado a escribir LYNCH, J. D. 1982. Relationships of the frogs of
este artículo. Igualmente, agradecemos a los the genus Ceratophrys (Leptodactylidae)
asistentes a la ponencia cuyos comentarios y and their bearing on hypotheses of
preguntas nos ayudaron a enfocar el presen- Pleistocene forest refugia in South America
te trabajo. and punctuated equilibria. Systematic
Zoology 31: 166-179.
479
Análisis biogeográfico de los anfibios paramunos
LYNCH, J. D. 1986a. Origins of the high Andean Natural History Museum, University of
herpetological fauna. Págs. 478-499. en: F. Kansas, Special Publication (23): 1-236.
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