Table Of Content昆虫学报!"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$!!"#$%&’(!)*"*#$3((+3)2 -../&()(01%21
昆虫 )F羟色胺及其受体的研究进展
齐易香! 吴顺凡! 黄K佳! 叶恭银!
"浙江大学昆虫科学研究所!杭州,’&&)3#
摘要!)0羟色胺")0F$C?<‘$E?$BE657=@!)0R^#是昆虫体内一种重要的生物胺( )0R^在昆虫神经组织和非神经组织
中均可合成!它可被)0R^转运体重吸收进入突触前结构中( )0R^通过结合特异性的W蛋白偶联受体在昆虫体内
发挥不同的神经调控作用!调节昆虫主要的行为活动!比如取食)生物钟)聚集)学习和记忆等( 昆虫体内)0R^受
体有)种!分别为)0R^ !)0R^ !)0R^ !)0R^ 和)0R^( 其中)0R^ 和)0R^ 偶联胞内;J[V的降低!)0R^
’J ’X %J %X * ’J ’X %J
和)0R^ 偶联胞内>6%q的释放!)0R^偶联胞内;J[V的升高( 近年来!昆虫体内)0R^及其受体的研究有了很大
%X *
的进展!昆虫体内越来越多的)0R^受体被克隆!并进行了功能和药理学性质分析( 不同昆虫)0R^受体药理学性
质存在差异!将为以)0R^受体为靶标!设计新型特异性杀虫剂提供理论基础(
关键词! 昆虫% 神经元% 生物胺%)0羟色胺% W蛋白偶联受体% 药理学
中图分类号! O211KK文献标识码! JKK文章编号!&()(01%21"%&’(#&*0&3((0’1
73G,*&$0)*AF/.3%’M.-%.#-,5)*$,*3)-0%$&$#-’%0)*)*0$&-0
O-u70U76=D! YT.F"=0a6=! RTJ/W!76! u4W<=D0u7=! "-=AE7E"E@<Z-=A@;E.;7@=;@A! QF@w76=D
T=7I@?A7E$! R6=D_F<" ,’&&)3! >F7=6#
740-%,&-$ )0R$C?<‘$E?$BE657=@")0R^# 7A6= 75B<?E6=EG7<D@=7;657=@7= 7=A@;EA! \F7;F 7AA$=EF@A7_@C
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KK)0羟色胺")0F$C?<‘$E?$BE657=@! )0R^#是一种生 细胞的血清血管收缩剂和体液性因子!因此将其命
物胺!在大多数动物中作为一种信号物质!控制和调 名为小肠胺"@=E@?657=@#"4?AB65@?! ’2(1#( 此后!
节很多重要的生理和行为过程!如秀丽隐杆线虫 H6BB<?E等"’2(3#为寻求导致高血压的体液性因子
8$1&’.9$30+#+71)1*$&7的运动和繁殖!软体动物加洲 时!从血清中分离到一种缩血管物质!并命名为血清
海兔!:)/7+$ "$)+;’.&+"$ 的取食!美洲螯龙虾 A’($.27 素"A@?<E<=7=#( 该物质后被 4?AB65@?和 JA@?<
$(1.+"$&27的进攻行为!哺乳动物的睡眠)食欲和心 "’2)%#通过化学鉴定确定为)0R^( 近年来!由于)0
情等"Y@7D@?! ’22*#( )0R^最早于 ’2(1 年被 R^在昆虫生理功能中的重要性!越来越多的人研
4?AB65@?发现!4?AB65@?从肠道提取一种可引起平 究昆虫体内 )0R^!特别是对模式昆虫黑腹果蝇
滑肌收缩的物质时!发现一种源于肠道 d"#EA;F7E_]$ C.’7’:9+)$ (1)$&’*$7#1.和西方蜜蜂 !:+7(1))+;1.$ 的
基金项目$公益性行业"农业#科研专项"%&’,&,&’*#
作者简介$齐易香!女!’233年生!湖南湘潭人!博士研究生!研究方向为昆虫分子毒理学!40567#$97$7‘76=D’233&2%%8’1,:;<5
!通讯作者><??@AB<=C7=D6"EF<?!40567#$;F"8_w":@C":;=
收稿日期H@;@7I@C$%&’(0&%0&3%接受日期J;;@BE@C$%&’(0&)0%’
*期 齐易香等$ 昆虫)0羟色胺及其受体的研究进展 KK3()
研究相对深入(
9:AFSE的合成和分解
氨基酸色氨酸"E?$BE<BF6=! ^?$#是)0R^的生物
合成前体!在色氨酸羟化酶"E?$BE<BF6= F$C?<‘$#6A@#
的作用下生成)0羟色氨酸")0F$C?<‘$E?$BE<BF6=! )0
R^V#!然后在)0羟色氨酸脱羧酶"6?<56E7;P0657=<
6;7C C@;6?G<‘$#6A@!JJc>#的作用下!脱羧基生成)0
R^"a7E_B6E?7;]!’222#( 色氨酸羟化酶是)0R^合成
过程中的限速酶!黑腹果蝇中色氨酸羟化酶由两个
基 因 编 码! 即 0H4A 和 0H?A" ><#@56= 6=C
/@;]65@$@?! %&&)#( 两个基因的产物色氨酸羟化
酶在体外都有活性!但0H4A在非神经组织中表达!
0H?A基因在神经组织中表达"/@;]65@$@?1#$)5!
%&&*#( JJc>在中枢神经系统中的)0R^和多巴胺
神经元中都有表达!不仅参与)0R^的合成!也参与
多巴胺的合成"X<\AF@?6=C R@=?$! ’231#(
在已研究的一些后生动物!包括软体动物)昆虫 图’K昆虫体内)0R^合成和分解代谢简图
+改自.9"7?@A1#$)5"%&’&#和Y6E6=6G@1#$)5"%&’’#,
和哺乳动物体内!)0R^的分解途径各有不同( 昆虫
a7D:’K^F@56w<?G7<A$=EF@E7;6=C ;6E6G<#7;B6EF\6$A<Z)0R^
体 内! )0R^ 主 要 在 /0乙 酰 基 转 移 酶 " /0
7= 7=A@;EA+6C6BE@C Z?<5.9"7?@A1#$)5"%&’&#
6;@E$#E?6=AZ@?6A@! /J^#的作用下生成/0乙酰羟色胺
6=C Y6E6=6G@1#$)5"%&’’#,
"/06;@E$#A@?<E<=7=! /J.#( 有研究表明!昆虫体内
^?$BE<BF6=$色氨酸% ^HR$ 色氨酸羟化酶 ^?$BE<BF6= F$C?<‘$#6A@%
也存在哺乳动物)0R^的主要代谢产物)0羟吲哚乙 ^VR$色氨酸0苯丙氨酸羟化酶^?$BE<BF6=0BF@=$#6#6=7=@F$C?<‘$#6A@%
酸")0F$C?<‘$7=C<#@6;@E7;6;7C! )0R-JJ#"H"G7<1# )0R^V$)0羟色氨酸)0R$C?<‘$E?$BE<BF6=%JJc>$)0羟色氨酸脱羧酶
J?<56E7; P0657=< 6;7C C@;6?G<‘$#6A@% )0R^$ )0羟 色 胺 )0
$)5! ’23,% .9"7?@A1#$)5! %&’&#( 哺乳动物体内!)0
R$C?<‘$E?$BE657=@%/J^$/0乙酰基转移酶/06;@E$#E?6=AZ@?6A@% /J.$
R^先在单胺氧化酶6和G"5<=<657=@<‘7C6A@Z<?5A
/0乙酰羟色胺 /06;@E$#A@?<E<=7=% )0R-JJ$ )0羟 吲 哚 乙 酸 )0
66=C G! [JS66=C [JSG#的作用下生成)0羟乙醛 R$C?<‘$7=C<#@6;@E7;6;7C:
")0F$C?<‘$7=C<#@6;@E6#C@F$C@! )0R-JP#!再在乙醛
还原酶%"6#C@F$C@?@C";E6A@%! JPcR%#的作用下形
<:AFSE的分布
成)0R-JJ".9"7?@A1#$)5! %&’&#( 但是目前还没有
在昆虫中克隆到 [JS!昆虫体内是否存在 [JS这
研究)0R^在昆虫体内的分布主要是通过免疫
条代谢途径还存在争议( 有研究表明昆虫神经组织
组织化学方法( )0R^在昆虫中枢神经系统";@=E?6#
内极少或没有 [JS的活性".#<#@$! %&&(#( )0R^
=@?I<"AA$AE@5! >/.#和外周神经系统中都有分布(
在昆虫体内的具体代谢过程见图’( 哺乳动物体内
腹神经索中!很多的 )0R^神经元是中间神经元(
)0R^另一条代谢途径主要产生 /J.)褪黑激素
在感觉神经元"P"E_6=C ^$?@?! ’233#)咽下神经节
"5@#6E<=7=#))0羟基噻唑烷羧酸")0F$C?<‘$7=C<#@ "R@##@1#$)5! ’22)#)中间神经元".@EE@5G?7=76=C
EF76_<#7C7=@;6?G<‘$#7;6;7C#!某些情况甚至产生)0羟 o7##6?! %&&(#)神经分泌细胞"/(cid:130)AA@#6=C 4#@]@A!
色胺硫酸 ")0R^A"#Z6E@# ".9"7?@A1#$)5! %&&1! ’23)#等部位都有)0R^的分布( 对厩螫蝇 ,#’(’</7
%&&*#( 而在软体动物中!)0羟色胺硫酸和+0谷氨酰 "$)"+#.$&7)0R^的分布研究发现!很多对)0R^有免
基0羟色胺"+0D#"E65$#0A@?<E<=7=#是 )0R^分解的主 疫活性的物质在成虫的 >/. 和胸腹部神经节中都
要产物".E"6?E1#$)5! %&&,% .E"6?E1#$)5! %&&(% 有发现"P7" 1#$)5! %&’’#( R6A@#E<= 等"%&&1#确定
R6E;F@?1#$)5! %&&3#( 了)0R^存在雌马虻 H$3$&27&+*.’G+##$#27的 >/. 和
KK3(1 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ )*卷
中肠中( .7w"等"%&&3#发现)0R^存在于埃及伊蚊 环类抗抑郁药的敏感性比哺乳动物的低很多( 对烟
!1017$1*/:#+的中央和外周化学感受系统中!在主要 草天蛾J$&02"$ 71<#$中枢神经中克隆到的.4H^研
的嗅觉神经纤维和触角中都有)0R^的免疫活性物 究表明!^[c’ 和 ^[c% 是影响其对拮抗剂特别是
质存在( 可卡因敏感性的结构域!该转运体对可卡因相对不
)0R^在昆虫体内的分布有一定的特点!>/. 分 敏感".6=CF" 1#$)5! %&&%#( 通过克隆家蚕 -’(3/<
布很多!从幼虫期到蛹期!头部)0R^含量升高( 成 (’.+的.4H^!并针对其与可卡因的亲和性分析表
虫期)0R^含量也会随着日龄的增加而改变"^6$#<? 明.4H^内保守的丝氨酸残基导致了该转运体与可
1#$)5! ’22%#( 对黑腹果蝇各发育阶段和成熟后的 卡因的高亲和性"W" 1#$)5! %&&1#( 总的来说!目前
神经系统中的)0R^神经元进行跟踪实验!发现幼 对昆虫.4H^的研究不多!主要集中在鳞翅目)鞘翅
虫期约3( 个神经元!成虫期多于’&& 个"o6##}A6=C 目和双翅目的少数昆虫(
YF7E@! ’233#( 用)0R^单抗在黑腹果蝇成虫单个 昆虫和其他动物体内 .4H^选择性地将 )0R^
脑中鉴定出了,3 m(’ 个)0R^神经元!其中一些已 与/6q和>#+一同运入神经细胞!同时将dq运出细
经被o6##}A和 YF7E@"’233#描述!主要是咽下神经 胞( )0R^的重吸收还与)0R^的合成有关( 释放的
元和腹部神经元( 在黑腹果蝇幼虫和成虫的脑中! )0R^来源一方面是通过合成!另一方面则是通过转
)0R^免疫反应的神经元与主要昼夜节律神经元的 运体对)0R^的重吸收( .4H^在调节)0R^信号方
树突和背侧末端都相距很近"R656A6]66=C /(cid:130)AA@#! 面发挥了重要的作用!它将)0R^从细胞外清除!并
%&&1#( 将)0R^回收到细胞内!从而被囊泡吸收"["?BF$1#
$)5! %&&(#( 通过研究黑腹果蝇幼虫中枢神经系统
?:AFSE的再吸收 腹神经索中的)0R^信号发现!当重吸收被抑制后!
合成是补充)0R^的必须途径!表明控制)0R^的合
)0R^在昆虫体内引起突触后细胞发生反应并 成能够调节)0R^重吸收抑制剂的影响"X<?"@1#$)5
产生相关信号后!需要通过其他途径终止它的反应( ! %&’&#(
这个途径主要就是)0R^转运体将)0R^重吸收进
入突触前结构中"H"C=7;]! %&&1#( @:AFSE的生理功能
)0R^转运体"A@?<E<=7= E?6=AB<?E@?! .4H^#)多
巴胺转运体和去甲肾上腺素转运体都属于依赖/6q 人体 )0R^系统的紊乱跟一些疾病有关!如精
和 >#+的神经递质转运体大家族"H"C=7;] 6=C 神分裂症)偏头痛)抑郁症)自杀行为)自闭症)饮食
>#6?]! ’22,#( 这些转运体有 ’% 个跨膜结构域 失调和强迫症等"!<=@A6=C X#6;]G"?=! %&&%#( 目
"E?6=A5@=G?6;@C<567=! ^[c#!并且氨基端和羧基 前人的.4H^已经作为靶标来治疗精神障碍病人(
端都位于细胞质内( 通过对人"H6565<<?EF$1#$)5! 在美国!每年用选择性的 )0R^重吸收抑制剂
’22,#)老鼠"X#6]@#$1#$)5! ’22’#)昆虫等生物中克 "A@#@;E7I@A@?<E<=7= ?@"BE6]@7=F7G7E<?A! ..H-A#来治
隆到的 .4H^序列分析!预测在 ^[c)和 ^[c, 疗抑郁症的人大约有 )M m’&M"X6"@?1#$)5!
之间有一个大的胞外环( %&&*#( 昆虫体内)0R^也能够作为神经递质)神经
从黑腹果蝇中克隆的.4H^是昆虫体内第一个 调质或者神经激素发挥重要的生理功能!调节主要
确定的生物胺转运体"><?@$1#$)5! ’22(#!后来 的行为活动( )0R^通过)0R^ 受体调控黑腹果蝇
’X
c<=#$和 >6I@=@$"%&&)#在克隆节肢动物单胺转运 昼夜节律!)0R^ 在黑腹果蝇生物钟神经元中表达!
’X
体的 过 程 中! 克 隆 出 了 番 茄 天 蛾 J$&02"$ 改变)0R^ 的表达量能够从分子水平和行为上改
’X
S2+&S21($"2)$#$)欧洲玉米螟 @7#.+&+$ &23+)$)+7和马 变黑腹果蝇对光的节律反应"u"6= 1#$)5! %&&)#(
铃薯甲虫61:#+&’#$.7$ 01"1()+&1$#$的.4H^( 克隆出 )0R^能调控蜚蠊 41.+:)$&1#$ 的唾液腺!用 )0R^激
来的所有节肢动物单胺转运体中!.4H^保守性最 活唾液腺能够产生蛋白丰富的唾液"Y6#_1#$)5!
高!氨基酸序列同源性达 11M m21M"c<=#$6=C %&&1#( )0R^还能够调控吸血昆虫长红猎蝽
>6I@=@$! %&&)#( 对黑腹果蝇 .4H^的功能分析显 ?9’0&+27:.’)+<27取食相关行为!它能够促进唾液腺
示"><?@$1#$)5! ’22(% c@5;F$AF$= 1#$)5!’22(#!它 的分泌!增加跟消化相关的肌肉收缩!增强心率!引起
的药理学性质跟哺乳动物 .4H^不同!对拮抗剂三 角质层的塑化!从而可以容纳更多吸食的血
*期 齐易香等$ 昆虫)0羟色胺及其受体的研究进展 KK3(*
"S?;F6?C!%&&1#( 通过药物增加黑腹果蝇脑部)0R^ )0R^合成酶抑制剂!以及)0R^受体激动剂和拮抗剂
的含量!能够增强它们的好斗行为!另外通过遗传学 对沙漠飞蝗散居型和群居型的影响发现!)0R^系统
手段增加)0R^的含量也能产生同样的效果"c7@?7;] 能够促进沙漠飞蝗由散居变为群居型"J=AE@$1#$):!
6=C W?@@=AB6=!%&&*#( 同样通过遗传学和药理学手 %&&2#( 另外!通过药物处理)H/J7等对)0R^是否参
段表明)0R^对黑腹果蝇的记忆起了很重要的作用 与黑腹果蝇运动的研究结果表明!)0R^在幼虫的运
".7E6?656= 1#$)5! %&&3#( 沙 漠 飞 蝗 ,"9+7#’"1."$ 动中起了很重要的作用".7#I61#$)5! %&’(#( 目前已
*.1*$.+$群居和散居行为也受)0R^系统的调控!通过 知的昆虫体内)0R^的主要功能见表’(
表9:昆虫体内AFSE的功能
E,4($9:^"*&-)’*0’1AFSE)*)*0$&-0
功能a"=;E7<= 昆虫种类-=A@;EAB@;7@A 参考文献H@Z@?@=;@A
取食a@@C7=D 伏蝇49’.(+$.1*+&$ R6A@#E<=1#$)5!%&&2%P7A;761#$)5!%&’%
红头丽蝇8$))+:9’.$G+"+&$ ^?755@?!’23)
红尾粪麻蝇O1’31))+1.+$32))$#$ c6;]A1#$)5!%&&,
厩螫蝇,#’(’</7"$)"+#.$&7 P7"1#$)5!%&’’
弓背蚁8$(:’&’#27(27 a6#7G@=@1#$)5!%&’%
西方蜜蜂!:+7(1))+;1.$ a?@=;F1#$)5!%&’,
繁殖H@B?<C";E7<= 飞蝗6’"27#$(+*.$#’.+$ S?;F6?C6=CP6=D@!’23)%P6=D@!%&&(
沟额虻H$3$&2772)"+;.’&7 ><<]6=C[@<#6!’2*3
美洲大蠊41.+:)$&1#$$(1.+"$&$ X65w76=CS?;F6?C!’22)
厩螫蝇,:"$)"+#.$&7 P7"1#$)5!%&’,
学习和记忆P@6?=7=D6=C5@5<?$ 黑腹果蝇C.’7’:9+)$(1)$&’*$7#1. .7E6?656=1#$)5!%&&3
西方蜜蜂!:+7(1))+;1.$ Y?7DFE!%&’’
嗅觉S#Z6;E<?$ 烟草天蛾J$&02"$71<#$ d#<BB@=G"?D1#$)5!’222%d#<BB@=G"?D6=C[@?;@?!%&&3
昼夜节律>7?;6C76= !斑黑蟋蟀D./))273+($"2)$#27 V6D@!’23*%^<57<]61#$)5!’22,
免疫反应-55"=7E$?@AB<=A@ 甜菜夜蛾,:’0’:#1.$1<+*2$ d756=Cd75!%&’&
运动P<;<5<E<? 黑腹果蝇C:(1)$&’*$7#1. /@;]65@$@?1#$)5!%&&*%.7#I61#$)5!%&’(
好斗行为JDD?@AA7<= 黑腹果蝇C:(1)$&’*$7#1. c7@?7;]6=CW?@@=AB6=!%&&*
心率R@6?E?6E@ 黑腹果蝇C:(1)$&’*$7#1. c6A6?76=C><<B@?!%&&1%[6w@@C1#$)5!%&’,
发育c@I@#<B5@=E 黑腹果蝇C:(1)$&’*$7#1. /@;]65@$@?!%&’&
群居W?@D6?7_6E7<= 沙漠蝗,"9+7#’"1."$*.1*$.+$ J=AE@$1#$)5!%&&2
R^和)0R^受体跟 W 偶联!促进胞内 ;J[V的形
1 * A
A:AFSE受体 成"R6==<= 6=C R<$@?! %&&3#( )0R^的另一个亚型
)
)0R^ 在人体内不编码功能性蛋白!但在小鼠和大鼠
)X
)0R^在昆虫体内发挥不同的生理作用!很多都 体内有表达!目前对)0R^ 的了解相对较少"/@#A<=!
)X
是通过其受体实现的( 目前有关昆虫)0R^受体类型 %&&(#( 无脊椎动物)0R^受体的分类跟脊椎动物一
的知识是有限的!昆虫体内鉴定出来的)0R^受体都 样复杂( 根据已经克隆到的A@?0’!A@?0(!A@?0* 受体以
是 W蛋白偶联受体"WB?<E@7=0;<"B#@C ?@;@BE<?A! 及基因组测序后的序列分析发现!秀丽隐杆线虫体内
WV>H#!这种受体是整合膜蛋白!有*个跨膜区域( 1种WV>H型的 )0R^受体均存在 ">6??@0V7@??6E1#
A;9:AFSE受体的克隆 $)5!%&&1#( 目前昆虫体内克隆到的)0R^受体基因
从脊椎动物中已克隆出’(个)0R^受体基因!其 并不多"表%#!主要属于)0R^!)0R^和)0R^受体
’ % *
中一个")0R^#编码离子通道!其余’, 个基因编码 基因( 例如黑腹果蝇至少有 ) 种 )0R^受体即 )0
,
WV>H( 根据序列同源性)基因的分布)跟第二信使的 R^ !)0R^ ".6"C<" 1#$)5! ’22%#!)0R^ "><#6A1#
’J ’X %J
偶联路径以及药理学性质!将脊椎动物体内WV>H型 $)5! ’22)#! )0R^ "W6A9"@1#$)5! %&’,#和 )0R^
%X *
的)0R^受体分为1 大类( )0R^")0R^ #和 "Y7E_1#$)5!’22&#!分别跟哺乳动物)0R^! )0R^!
’ ’JkXkck4ka ’J ’X
)0R^")0R^ #受体跟W 蛋白偶联!抑制胞内;J[V )0R^!)0R^和)0R^受体同源"X#@=6" 6=C ^F655!
) )J 7k< %J %X *
的合成( )0R^")0R^ #受体跟W 偶联!调节肌 %&’’#( 我们构建了系统发育树以便于理解昆虫)脊椎
% %JkXk> 9k’’
醇磷酸盐的水解!从而使胞内>6%q量升高( )0R^!)0 动物和软体动物体内)0R^受体的种类"图%#(
(
书书书
KK3(3 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ )*卷
文献 ’#=#*#+$#& ,3I)3+.)(/&AEEW# \3,++.)(/&W;;U# ])H+&)++.)(/&W;;E#’)> *%93#ZJ)+$,5F),+I4,-> &W;;E#S3)+.)(/&W;AW)& ,3I)3+.)(/&AEEW#\3,++. &W;;:(/ +.)(/&AEE:#!$H,#*>4)5,& 5%+9#*+.)(/&W;;[# b%$H)5&&W;;[# ])H+&)++.)(/&W;;E .,&d3#+.)(/&W;AY e%(Z+.)(/&AEE;# ,3I)3+.)(/&AEEW# XG)&%+.)(/&AEEU# /#$+#5+.)(/&W;AA
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