Table Of ContentVestnik zoologii, 36(5): 61—64, 2002
© Í. Â. Ñâåðëîâà, 2002
ÓÄÊ 594.38
ÂËÈßÍÈÅ ÀÍÒÐÎÏÎÃÅÍÍÛÕ ÁÀÐÜÅÐÎÂ
ÍÀ ÔÅÍÎÒÈÏÈ×ÅÑÊÓÞ ÑÒÐÓÊÒÓÐÓ ÏÎÏÓËßÖÈÉ
CEPAEA HORTENSIS (GASTROPODA, PULMONATA)
 ÓÑËÎÂÈßÕ ÃÎÐÎÄÀ
Í. Â. Ñâåðëîâà
Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Òåàòðàëüíàÿ, 18, Ëüâîâ, 79008 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 16 ôåâðàëÿ 1999
Âëèÿíèå àíòðîïîãåííûõ áàðüåðîâ íà ôåíîòèïè÷åñêóþ ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèé Cepaea hortensis (Gas-
tropoda, Helicidae) â óñëîâèÿõ ãîðîäà. Ñâåðëîâà Í. Â. – Èçó÷åíî âëèÿíèå àíòðîïîãåííûõ áàðüå-
ðîâ ðàçíîãî òèïà íà ÷àñòîòó âñòðå÷àåìîñòè ïîëîñàòûõ ðàêîâèí â ïîïóëÿöèÿõ C. hortensis (Mül-
ler, 1774). Ìàññîâîå ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà íà òåððèòîðèè ãîðîäà ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìè îçå-
ëåíåíèÿ ãîðîäà è ñ ïåðåíîñîì ìîëëþñêîâ ÷åëîâåêîì.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: íàçåìíûå ìîëëþñêè, Cepaea, ïîëèìîðôèçì, óðáîýêîñèñòåìû, àíòðîïî-
ãåííûå áàðüåðû.
The Influence of Anthropogenic Barriers on Phenotypical Structure of Populations of Cepaea hortensis
(Gastropoda, Helicidae) under Urban Conditions. Sverlova N. V. – The influence of various anthropo-
genic barriers on frequency of banded shells in populations of C. hortensis (Müller, 1774) was studied.
Mass occurrence of the species in Lviv area was connected with peculiarities of planting of trees and
shrubs in the city and with transfer of mollusks by people.
Key words: land snails, Cepaea, polymorphism, urban ecosystems, anthropogenic barriers.
Ââåäåíèå
Ãîðîäà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðèðîäíûìè ýêîñèñòåìàìè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñïåöèôè÷åñêóþ ñðåäó
îáèòàíèÿ äëÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Äëÿ òàêèõ îòíîñèòåëüíî ìàëîïîäâèæíûõ æèâîòíûõ, êàê íàçåìíûå
ìîëëþñêè, îäíîé èç îñíîâíûõ îòëè÷èòåëüíûõ ÷åðò óðáîýêîñèñòåì ÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíàÿ èçîëèðî-
âàííîñòü ïðèãîäíûõ äëÿ íèõ áèîòîïîâ (Klausnitzer, 1993), ÷òî îãðàíè÷èâàåò èëè ïðàêòè÷åñêè èñ-
êëþ÷àåò âîçìîæíîñòü ðàññåëåíèÿ ìîëëþñêîâ åñòåñòâåííûì ïóòåì (Øèêîâ, 1979). Ïàðàëëåëüíî âñå
áîëüøåå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàåò ðàññåëåíèå èõ ÷åëîâåêîì, ÷àùå âñåãî íåïðåäíàìåðåííîå. Èìåííî ñ
ýòèì ñâÿçàí òîò ôàêò, ÷òî ñóùåñòâóåò öåëûé ðÿä âèäîâ ìîëëþñêîâ, ðåãóëÿðíî âñòðå÷àþùèõñÿ â óð-
áîýêîñèñòåìàõ êàê â ïðåäåëàõ èõ ïðèðîäíûõ àðåàëîâ, òàê è çà èõ ïðåäåëàìè. Îäíèì èç òàêèõ âèäîâ
ÿâëÿåòñÿ ñàäîâàÿ öåïåÿ – Cepaea hortensis (Müller, 1774), çàâåçåííàÿ íà òåððèòîðèþ ã. Ëüâîâà â ïî-
ñëåäíåå ñòîëåòèå (Ñâåðëîâà, 1997) è óñïåâøàÿ ðàññåëèòüñÿ íà çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè ãîðîäà (ðèñ. 1),
ñòàâ îäíèì èç íàèáîëåå îáû÷íûõ è ìàññîâûõ âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ Ëüâîâà.
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû áûëî âûÿñíåíèå îñíîâíûõ ïðè÷èí è ìåõàíèçìîâ, ñïîñîáñòâîâàâøèõ
ýòîìó ïðîöåññó. Îñîáûé èíòåðåñ äëÿ íàñ ïðåäñòàâëÿë âîïðîñ, êàêèå àíòðîïîãåííûå áàðüåðû ìîëëþ-
ñêè ìîãëè ïðåîäîëåâàòü ñàìè, à â êàêèõ ñëó÷àÿõ äëÿ èõ ðàññåëåíèÿ íåîáõîäèìî áûëî âìåøàòåëüñòâî
÷åëîâåêà. Ïîñêîëüêó äëÿ ïîëèìîðôíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ ïîêàçàíà âîçìîæíîñòü ðàçãðàíè÷åíèÿ ïî-
ïóëÿöèé ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ìîðô (Õîõóòêèí, 1971; Õîõóòêèí, Ëàçîðåâà, 1975), â äàííîé ðàáî-
òå áûëà ñäåëàíà ïîïûòêà îöåíèòü íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå èçîëèðóþùåãî ôàêòîðà äëÿ àíòðîïîãåí-
íûõ áàðüåðîâ ðàçíîãî òèïà íà îñíîâàíèè ñîîòíîøåíèÿ ìîëëþñêîâ ñ áåñïîëîñûìè è ïîëîñàòûìè
ðàêîâèíàìè (Ìàêååâà, 1988).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
 àïðåëå 1998 ã. èçó÷åíî ñîîòíîøåíèå ìîðô â 52 âûáîðêàõ C. hortensis (â öåëîì îêîëî 5 òûñ. ýêç.)
íà òåððèòîðèè Ëüâîâà. Ïîñêîëüêó ó äðóãîãî ïîëèìîðôíîãî âèäà íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ – Bradybaena
fruticum (Müller, 1774) – ïîäîáíîå ñîîòíîøåíèå ìîæåò èçìåíÿòüñÿ â çàâèñèìîñòè îò âðåìåíè ñóòîê
(Çåéôåðò, 1985), ïîäñ÷åòû ïðîèçâîäèëèñü ñ 1400 äî 1600. Ïîäñ÷åòû â äâóõ âûáîðêàõ, ðàçäåëåííûõ àí-
òðîïîãåííûì áàðüåðîì èëè òåððèòîðèåé áåç âûðàæåííûõ ïðèðîäíûõ èëè àíòðîïîãåííûõ áàðüåðîâ,
âñåãäà ïðîèçâîäèëèñü â îäèí äåíü. Ó÷èòûâàëè òîëüêî ïîëîâîçðåëûõ æèâûõ ìîëëþñêîâ íà ðàñòåíèÿõ
(êóñòàõ, ñòâîëàõ äåðåâüåâ) è íà çåìëå. Áîëüøàÿ ÷àñòü âûáîðîê âçÿòà íà ó÷àñòêàõ æèâûõ èçãîðîäåé äëè-
62 Í. Â. Ñâåðëîâà
íîé 5 ì, à ïðè íåçíà÷èòåëüíîé ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè – äî 10 ì, ÷òî çíà÷èòåëüíî ìåíüøå äèàìåòðà
ïàíìèêòè÷åñêîé åäèíèöû, êîòîðûé ñîñòàâëÿåò äëÿ öåïåé îêîëî 50—60 ì (Lamotte, 1951). Ðàññ÷èòàíà
äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èÿ ìåæäó âûáîðêàìè ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ïîëîñàòûõ ðàêîâèí.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè îñîáåé ñ ïîëîñàòîé ðàêîâèíîé (ðåöåññèâíûé ïðè-
çíàê) èçìåíÿëàñü â èññëåäîâàííûõ âûáîðêàõ îò 0 äî 79%, à â ñðåäíåì ïî ãîðîäó
ñîñòàâèëà 17%. Ïî÷òè â ïîëîâèíå âûáîðîê 8—18% ìîëëþñêîâ èìåëè ïîëîñàòóþ
ðàêîâèíó. Íà 17 ó÷àñòêàõ ó÷åò îñîáåé ñ ïîëîñàòûìè è áåñïîëîñûìè ðàêîâèíàìè
áûë ïðîèçâåäåí äâàæäû (÷åðåç äåíü) â ïåðèîä ìàññîâîãî âûõîäà ìîëëþñêîâ èç
çèìíåé ñïÿ÷êè. Ïðè îáùåì óâåëè÷åíèè ÷èñëåííîñòè â 1,6—2,6 ðàçà äîñòîâåðíûõ
ðàçëè÷èé â ñîîòíîøåíèè ìîðô íå íàáëþäàëîñü.
Êàê íåïîñðåäñòâåííûå íàáëþäåíèÿ íàä ìîëëþñêàìè, òàê è ðåçóëüòàòû
ñðàâíåíèÿ ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè ïîëîñàòûõ ðàêîâèí â ñîñåäíèõ âûáîðêàõ
C. hortensis (òàáë. 1) ïîêàçàëè, ÷òî ãðóíòîâûå, àñôàëüòèðîâàííûå èëè ìîùåíûå
äîðîæêè øèðèíîé äî 3 ì íå ÿâëÿþòñÿ ïðåãðàäîé äëÿ ñâîáîäíîãî ïåðåìåùåíèÿ
ìîëëþñêîâ. Ïðè òåìïåðàòóðå 10—18°Ñ âçðîñëûå æèâîòíûå ïåðåäâèãàëèñü ïî àñ-
ôàëüòèðîâàííûì äîðîæêàì ñî ñêîðîñòüþ 3—5 ñì/ìèí, ïðè÷åì õàðàêòåð ïåðå-
äâèæåíèÿ ÷àùå âñåãî áûë ïðÿìîëèíåéíûì. Ïðè òàêîé ñêîðîñòè è õàðàêòåðå ïå-
ðåäâèæåíèÿ ìîëëþñê ìîæåò ïðåîäîëåòü äîðîæêó øèðèíîé 3 ì çà 1—1,5 ÷. Òàêèå
ïåðåìåùåíèÿ ÷àùå âñåãî ïðîèñõîäÿò â óòðåííåå (è, î÷åâèäíî, íî÷íîå) âðåìÿ, à
òàêæå ïîñëå äîæäåé.
 òî æå âðåìÿ óëèöû øèðèíîé 5—10 ì óæå ÿâëÿþòñÿ áàðüåðàìè äëÿ ðàññåëå-
íèÿ C. hortensis. Òîëüêî â îäíîé èç ÷åòûðåõ ïàð âûáîðîê, ðàçäåëåííûõ óëèöàìè,
íå çàðåãèñòðèðîâàíî äîñòîâåðíîãî ðàçëè÷èÿ ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ïîëîñàòûõ
ðàêîâèí (òàáë. 1). Îäíàêî ýòî îáúÿñíÿåòñÿ íå îòñóòñòâèåì èçîëèðóþùåãî ôàêòîðà
êàê òàêîâîãî, à òåì, ÷òî ïî îáå ñòîðîíû óëèöû îáèòàþò êðóïíûå ïîïóëÿöèè
C. hortensis, â êîòîðûõ ïðîöåíòíûé ñîñòàâ îñîáåé ñ ïîëîñàòîé ðàêîâèíîé êîëåá-
ëåòñÿ â ïðåäåëàõ, íàèáîëåå òèïè÷íûõ äëÿ ãîðîäà â öåëîì (8—18%). Ñëåäóåò îòìå-
òèòü, ÷òî îòñóòñòâèå äîñòîâåðíîãî ðàçëè÷èÿ ìåæäó âûáîðêàìè, ðàçäåëåííûìè àñ-
ôàëüòèðîâàííûìè è ìîùåíûìè äîðîæêàìè, íàáëþäàëèñü è ïðè ïîíèæåííîì, è
ïðè ïîâûøåííîì ñîäåðæàíèè ïîëîñàòûõ ìîðô â âûáîðêàõ (0—52%).
 ïðîöåññå ïåðåäâèæåíèÿ ïî äîðîæêàì íåêîòîðûå ìîëëþñêè îêàçûâàþòñÿ
ðàçäàâëåííûìè ëþäüìè. Èíîãäà ïîâðåæäàåòñÿ òîëüêî ðàêîâèíà, è îñòàâøèéñÿ â
æèâûõ ìîëëþñê îòñòðàèâàåò åå. Òàêèå ðàêîâèíû ñâîåîáðàçíîé ôîðìû íàéäåíû
íàìè êàê â ïàðêîâûõ áèîòîïàõ, òàê è îñîáåííî ñðåäè äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûõ
íàñàæäåíèé âäîëü óëèö.
Òàáëèöà 1. Âëèÿíèå àíòðîïîãåííûõ áàðüåðîâ íà ÷àñòîòó âñòðå÷àåìîñòè ïîëîñàòûõ ðàêîâèí
â âûáîðêàõ C. hortensis
Table 1. The influence of anthropogenic barriers on the frequency of banded shells in samplings of C. hortensis
Êîëè÷åñòâî ïàð âûáîðîê
Õàðàêòåð ïðîñòðàíñòâà
ìåæäó âûáîðêàìè íå äîñòîâåðíîå äîñòîâåðíîå
ðàçëè÷èå ðàçëè÷èå
À. Îòñóòñòâèå àíòðîïîãåííûõ è ïðèðîäíûõ áàðüåðîâ
Ãàçîíû øèðèíîé 7—13 ì 2 0
Ðÿä äåêîðàòèâíûõ êóñòîâ äëèíîé 10—18 ì 4 0
Ðÿä äåêîðàòèâíûõ êóñòîâ äëèíîé 60—70 ì 2 1
Á. Íàëè÷èå àíòðîïîãåííûõ áàðüåðîâ
Ïàðêîâûé ìàññèâ îêîëî 100 ì, ðàçäåëåí- 0
íûé òðîïèíêàìè è ãðóíòîâûìè äîðîæêà-
ìè øèðèíîé äî 1—1,5 ì 3
Àñôàëüòèðîâàííûå è ìîùåíûå äîðîæêè 1
øèðèíîé 1—3 ì 10
Óëèöû øèðèíîé 5—10 ì 1 3
Âëèÿíèå àíòðîïîãåííûõ áàðüåðîâ íà ôåíîòèïè÷åñêóþ ñòðóêòóðó Cepaea hortensis … 63
Êàê è â áîëüøèíñòâå ïîäîáíûõ ñëó÷àåâ,
îòñóòñòâóþò òî÷íûå äàííûå î òîì, êîãäà è êàê
ïðîèçîøåë çàâîç C. hortensis âî Ëüâîâ. Èçâåñòíî
òîëüêî, ÷òî ýòî ïðîèçîøëî ãäå-òî â òå÷åíèå ïî-
ñëåäíèõ 100 ëåò (Ñâåðëîâà, 1997), ïîñêîëüêó
åùå â êîíöå XIX ñò. óêàçàííûé âèä îòñóòñòâî-
âàë êàê âî Ëüâîâå, òàê è âîîáùå íà òåððèòîðèè
çàïàäíîé Óêðàèíû (Bakowski, 1892).
Îäíàêî ñîâðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà
íà òåððèòîðèè ãîðîäà äåìîíñòðèðóåò îò÷åòëè-
âóþ ñâÿçü ñ äåêîðàòèâíûìè êóñòàðíèêîâûìè
íàñàæäåíèÿìè (ñïèðåÿ, ñíåæíîÿãîäíèê è íåêî-
òîðûå äðóãèå ïîðîäû), î÷åíü õàðàêòåðíûìè äëÿ
îçåëåíåíèÿ Ëüâîâà. Îñîáåííî ÷åòêî ýòà çàâèñè-
ìîñòü ïðîñëåæèâàåòñÿ â íîâûõ ðàéîíàõ ãîðîäà,
ãäå îçåëåíåíèå äåêîðàòèâíûìè êóñòàðíèêàìè
áûëî ïðîâåäåíî ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî, è Ce-
paea åùå íå óñïåëè äîñòè÷ü âûñîêîé ÷èñëåííî-
ñòè è çàñåëèòü ïðî÷èå ïðèãîäíûå äëÿ íèõ ìå-
ñòîîáèòàíèÿ. Î÷åâèäíî, â ñàìîì íà÷àëå èëè íà
îïðåäåëåííîì ýòàïå çàñåëåíèÿ Ëüâîâà ñàäîâûìè
öåïåÿìè ïîñëåäíèå áûëè çàíåñåíû â ïèòîìíèê,
îòêóäà ïîñòóïàë ïîñàäî÷íûé ìàòåðèàë äëÿ îçå-
ëåíåíèÿ ãîðîäà. Ïîýòîìó ñåé÷àñ C. hortensis îò-
ñóòñòâóåò òîëüêî íà òåõ îêðàèíàõ Ëüâîâà, ãäå
ïëàíîâîå îçåëåíåíèå åùå íå ïðîâîäèëîñü, èëè
Ðèñ. 1. Ðàñïðîñòðàíåíèå äâóõ âèäîâ
òàì, ãäå â îçåëåíåíèè îòñóòñòâóþò äåêîðàòèâ- ðîäà Cepaea íà òåððèòîðèè Ëüâîâà:
íûå êóñòàðíèêè. ââåðõó – C. hortensis, âíèçó – C. vin-
dobonensis.
È. Ì. Õîõóòêèí (1984) ñ÷èòàåò, ÷òî îäíà
îïëîäîòâîðåííàÿ îñîáü B. fruticum èëè íåñêîëü- Fig. 1. Distribution of two species of
Cepaea in Lviv area: above – C. horten-
êî òàêèõ æèâîòíûõ, ïîïàâ â áëàãîïðèÿòíûå óñ-
sis, below – C. vindobonensis.
ëîâèÿ íîâîãî áèîòîïà, â òå÷åíèå 1—2 ëåò ìîãóò
îáðàçîâàòü íîâóþ êîëîíèþ, ïîïóëÿöèîííûé ñòàòóñ êîòîðîé äîëæåí çàòåì óòâåð-
äèòüñÿ âî âðåìåíè. Î÷åâèäíî, ýòî ñïðàâåäëèâî è äëÿ C. hortensis, ïðè÷åì âìåñòî
îïëîäîòâîðåííîé îñîáè âìåñòå ñ ðàñòåíèÿìè è çåìëåé ìîãóò áûòü çàíåñåíû
òîëüêî ÿéöà.
Äåêîðàòèâíûå êóñòàðíèêè, ÷àñòî âûñàæåííûå ðÿäàìè âäîëü óëèö è îáðà-
çóþùèå æèâûå èçãîðîäè, ñëóæàò òàêæå ïóòÿìè äëÿ ðàññåëåíèÿ Cepaea. Îáû÷íî
äëèííûå ðÿäû êóñòàðíèêîâ ðàçäåëåíû òîëüêî íåøèðîêèìè ãðóíòîâûìè, àñôàëü-
òèðîâàííûìè èëè ìîùåíûìè äîðîæêàìè, êîòîðûå, êàê áûëî ïîêàçàíî, íå ÿâ-
ëÿþòñÿ èçîëèðóþùèìè áàðüåðàìè äëÿ äàííîãî âèäà. Ïëîòíîñòü çàñåëåíèÿ æè-
âûõ èçãîðîäåé èç äåêîðàòèâíûõ êóñòàðíèêîâ è èç ãðàáà, âû÷èñëåííàÿ òîëüêî
äëÿ âçðîñëûõ îñîáåé, ñîñòàâèëà â ïåðèîä èññëåäîâàíèé 0,8—25,0 ýêç/ì.
Ïðîâåäåííûå íàáëþäåíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî êðîìå ñëó÷àéíîãî çàíîñà ñ ðàñòå-
íèÿìè, î÷åíü õàðàêòåðíîãî äëÿ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (Ëèõàðåâ, 1965), â ðàññå-
ëåíèè ñàäîâûõ Cepaea íà òåððèòîðèè Ëüâîâà îïðåäåëåííóþ ðîëü èãðàþò òàêæå
äåòè, êîòîðûì íðàâÿòñÿ êðàñèâûå, öâåòíûå ðàêîâèíû. Îíè ñîáèðàþò ìîëëþ-
ñêîâ, èãðàþò èìè è ïåðåíîñÿò ÷àùå âñåãî íà íåáîëüøèå ðàññòîÿíèÿ, èíîãäà
äåðæàò äîìà, à çàòåì âûïóñêàþò ãäå ïðèäåòñÿ. Ïîýòîìó ìîëëþñêîâ èíîãäà ìîæ-
íî íàéòè â ñàìûõ íåïîäõîäÿùèõ äëÿ íèõ ìåñòàõ – íà óëèöàõ áåç äðåâåñíî-
êóñòàðíèêîâîãî îçåëåíåíèÿ è äàæå áåç ãàçîíîâ, íà ëåñòíè÷íûõ êëåòêàõ è ò. ä.
Åñòåñòâåííî, ÷òî òàêèå îñîáè ãèáíóò, çàòî ÷àñòü ìîëëþñêîâ, ïåðåíåñåííûõ
äåòüìè, ïîïàäàåò â áîëåå áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ è ìîæåò îñíîâûâàòü íîâûå
ïîïóëÿöèè.
Ñïåöèôè÷åñêîå, ò. å. ïîíèæåííîå èëè ïîâûøåííîå ïî ñðàâíåíèþ ñ íàèáî-
ëåå òèïè÷íûìè äëÿ ãîðîäà â öåëîì çíà÷åíèÿìè, ñîäåðæàíèå ïîëîñàòûõ ðàêîâèí,
64 Í. Â. Ñâåðëîâà
çàìåòíîå äàæå áåç ïðîâåäåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîäñ÷åòîâ, íàáëþäàåòñÿ èíîãäà
íà ó÷àñòêàõ, íàìíîãî ïðåâûøàþùèõ äèàìåòð ïàíìèêòè÷åñêîé åäèíèöû è îäíî-
âðåìåííî ðàçäåëåííûõ ñëèøêîì áîëüøèìè àñôàëüòèðîâàííûìè ïðîñòðàíñòâà-
ìè, ó÷àñòêàìè áåç äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûõ íàñàæäåíèé èëè ãàçîíîâ è äàæå íå-
áîëüøèìè óëî÷êàìè, ÷òîáû ìîæíî áûëî ïðåäïîëîæèòü êàê ñóùåñòâîâàíèå êðóïíîé
ïîäðàçäåëåííîé ïîïóëÿöèè (Ëè, 1978), òàê è òî, ÷òî ìîëëþñêè ìîãëè çàñåëèòü äàí-
íóþ òåððèòîðèþ ñàìè, áåç ó÷àñòèÿ ÷åëîâåêà. Ñêîðåå âñåãî, èìåëè ìåñòî ìíîãî-
êðàòíûå ïåðåíîñû íà íåáîëüøèå ðàññòîÿíèÿ (âìåñòå ñ ðàñòåíèÿìè, ïåðåíîñû äåòü-
ìè), ïðè÷åì ïðè ëþáîé ôîðìå ïåðåíîñà è âíå çàâèñèìîñòè îò ñòàäèè ðàçâèòèÿ,
ò. å. îò ÿèö äî ïîëîâîçðåëûõ, âîçìîæíî îïëîäîòâîðåííûõ, ìîëëþñêîâ íàèáîëåå
âåðîÿòíûì îñòàâàëñÿ ïåðåíîñ ìîðôû, ïðåîáëàäàâøåé â èçíà÷àëüíîé ïîïóëÿöèè.
Î÷åâèäíî, ÷òî ñîîòíîøåíèå ìîðô â ïîïóëÿöèÿõ C. hortensis, íàñåëÿþùèõ
èçîëèðîâàííûå ãîðîäñêèå áèîòîïû, îïðåäåëÿþò ãëàâíûì îáðàçîì òàêèå ñëó÷àé-
íûå ôàêòîðû, êàê ýôôåêò îñíîâàòåëÿ è äðåéô ãåíîâ. Ýòî õàðàêòåðíî è äëÿ
Cepaea â íåñòàáèëüíûõ ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ïî ñðàâíåíèþ ñî ñòàáèëü-
íûìè, ãäå áîëåå âåðîÿòíûì ñ÷èòàþò âîçäåéñòâèå ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû
(Cameron et al., 1980).
Èíòåðåñíî òàêæå ñðàâíèòü ñîâðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå íà òåððèòîðèè
Ëüâîâà èññëåäîâàííîãî âèäà è ïðåäñòàâèòåëÿ îòå÷åñòâåííîé ôàóíû èç òîãî æå
ðîäà – C. vindobonensis (Férussac, 1821) (ðèñ. 1). Ïîñëåäíèé íàñåëÿåò òîëüêî ñî-
õðàíèâøèåñÿ â ãîðîäå îòêðûòûå ñóõèå ó÷àñòêè, ò. å. áèîòîïû, ñðàâíèòåëüíî ìà-
ëî èçìåíåííûå ÷åëîâåêîì.
Òàêèì îáðàçîì, ïðîâåäåííûå èññëåäîâàíèÿ äåìîíñòðèðóþò âûñîêóþ ïðè-
ñïîñîáëåííîñòü C. hortensis ê îáèòàíèþ â òåñíîì ñîñåäñòâå ñ ÷åëîâåêîì. Ïîýòî-
ìó ýòîò âèä ðåãóëÿðíî âñòðå÷àåòñÿ â óðáîýêîñèñòåìàõ (Klausnitzer, 1993 è äð.).
Îñîáåííîñòüþ ãîðîäñêèõ ïîïóëÿöèé C. hortensis ÿâëÿåòñÿ, íåñîìíåííî, áîëåå
âûñîêàÿ ñòåïåíü èçîëÿöèè è áîëåå ñèëüíàÿ çàâèñèìîñòü ñîîòíîøåíèÿ ìîðô â
ïîïóëÿöèÿõ îò ñëó÷àéíûõ ôàêòîðîâ. ×åëîâåê, îãðàíè÷èâàþùèé âîçìîæíîñòè
Cepaea ðàññåëÿòüñÿ ïî ãîðîäó ïðèðîäíûìè ïóòÿìè, êîìïåíñèðóåò ýòî ñëó÷àé-
íûì ïåðåíîñîì ìîëëþñêîâ, òàê ÷òî çàñåëåíèå óðáîýêîñèñòåìû, âîçìîæíî, ìî-
æåò ïðîèñõîäèòü äàæå áûñòðåå, ÷åì çàñåëåíèå òàêîé æå ïî ïëîùàäè ïðèðîäíîé
ýêîñèñòåìû.
Çåéôåðò Ä. Â. Õàðàêòåð ïîëèìîðôèçìà íàçåìíîãî ìîëëþñêà Bradybaena fruticum (Mull.) íà âîñòî÷-
íîé ãðàíèöå àðåàëà / Í. È. Ëàðèíà, À. Â. ßáëîêîâ. Ôåíåòèêà ïîïóëÿöèé. – Ì. : Íàóêà,
1985. – Ñ. 103—104.
Ëè ×. Ââåäåíèå â ïîïóëÿöèîííóþ ãåíåòèêó. – Ì. : Ìèð, 1978. – 555 ñ.
Ëèõàðåâ È. Ì. Íåêîòîðûå ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå ðàñïðîñòðàíåíèå ñèíàíòðîïíûõ íàçåìíûõ ìîë-
ëþñêîâ // Ìîëëþñêè. Âîïðîñû òåîð. è ïðèêë. ìàëàêîëîãèè : Òåç. äîêë. – Ì. ; Ë. : Íàóêà,
1965. – Ñ. 48—51.
Ìàêåååâà Â. Ì. Ýêîëîãî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñòðóêòóðû êîëîíèé êóñòàðíèêîâîé óëèòêè Bradybaena
fruticum (Mull.) â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîãî ëàíäøàôòà Ïîäìîñêîâüÿ // Æóðí. îáù. áèîëî-
ãèè. – 1988. – 49, ¹ 3. – Ñ. 333—342.
Ñâåðëîâà Í. Â. Äåÿê³ çì³íè ó âèäîâîìó ñêëàä³ íàçåìíî¿ ìàëàêîôàóíè Ëüâîâà çà îñòàíí³ 100 ðîê³â //
Íàóê. çàï. ÄÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè. – Ëüâ³â, 1997. – 13. – Ñ. 65—68.
Õîõóòêèí È. Ì. Ïîëèìîðôèçì è ãðàíèöû ïîïóëÿöèé íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Bradybaena // Ýêî-
ëîãèÿ. – 1971. – ¹ 4. – Ñ. 73—80.
Õîõóòêèí È. Ì. Îðãàíèçàöèÿ è èçìåí÷èâîñòü ïîëèìîðôíîé ñòðóêòóðû âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþ-
ñêîâ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. – 1984. – 45, ¹ 5. – Ñ. 615—623.
Õîõóòêèí È. Ì., Ëàçîðåâà À. È. Ïîëèìîðôèçì è ìàñêèðóþùàÿ îêðàñêà ïîïóëÿöèé íàçåìíûõ ìîëëþ-
ñêîâ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. – 1975. – 36, ¹ 6. – Ñ. 863—869.
Øèêîâ Å. Â. Ôàóíà íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ íàñåëåííûõ ïóíêòîâ Âàëäàéñêîé âîçâûøåííîñòè è ñîïðå-
äåëüíûõ òåððèòîðèé // Çîîë. æóðí. – 1979. – 58, âûï. 7. – Ñ. 969—976.
Bąkowski J. Mięczaki (Mollusca). – Lwów : Wyd-wo Muzeum im. Dzieduszyckich, 1892. – 264 s.
Cameron R. A. D., Carter M. A., Palles-Clark M. A. Cepaea on Salisbury Plain: patterns of variation, land-
scape history and habitat stability // Biol. J. Linn. Soc. – 1980. – 14, N 3—4. – P. 335—358.
Klausnitzer B. Ökologie der Großstadtfauna. – Jena ; Stuttgart : G. Fischer, 1993. – 454 S.
Lamotte M. Recherches sur la structure genetique des populations naturelles de Cepaea nemoralis (L.) //
Bull. Biol. Fr. Belg. (Suppl.) – 1951. – 35. – P. 1—239.
