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云南金钱槭果实、种子形态分化研究!
李 珊，蔡宇良，徐 莉，赵桂仿!!
（西北大学生命科学学院，秦岭生物多样性研究中心，陕西西安 !"##$%）
摘要：对&个云南金钱槭（!"#$%&’(") *+%&")() ’()*+）天然居群的果实、种子形态进行研究。
测量了果实和种子的长度、宽度、重量等",个表型性状指标。数据统计结果显示：&个云南
金钱槭居群按果实、种子大小进行排序为：蒙自（-.）/屏边（01）/文山"（234"）/
文山5（2345）/文山,（234,）。表型性状在居群内和居群间均存在着一定程度的变异，
其中居群间变异系数的平均值从#6#$7（果实整体形态，08901）到#6"%!（种子重量，32），
相比之下果实整体形态最为稳定。居群间形态总体差异显著性配对 $检验结果说明，多数居
群间已产生较明显的形态分化。2:*;聚类和相关分析结果都表明表型性状与生态因子、海
拔高度之间存在着一定程度的相关性，多种生态因子的共同作用是导致果实、种子形态特征
产生差异的主要原因。
关键词：云南金钱槭；果实；种子；形态分化
中图分类号：<%77 文献标识码：= 文章编号：#,&5>,!#（# ,##5）#&>#&?%>#!
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! 基金项目：国家自然科学基金资助课题（资助号：5#,!#"&7）
!! 通讯作者 =CU4P*QP*SP**(NWP);()S(
收稿日期：,##5>#">,#，,##5>#?>"?接受发表
作者简介：李珊（"%!$>）女，在读博士生，主要从事植物分子进化和分子生态的研究工作。
@89 云 南 植 物 研 究 ;@卷
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云南金钱槭（!&)*$%+(&’ "#$%&’(’ 2&$%3）是槭树科金钱槭属的落叶乔木。零星分布于
我国云南省文山县、蒙自县、屏边县海拔 7 899:; ;99 !的林地中，天然分布区十分狭
窄，个体数量极为有限，被列为国家二级珍稀濒危保护植物（方文培，78<7；应俊生和张
玉龙，788=）。到目前为止，仅对云南金钱槭的地理分布、花粉形态、迁地保护等方面有
少量研究报道（赵先贵等，788<；田欣等，;997；欧阳志勤等，;997）。
在对金钱槭属植物的调查和取样过程中发现，不同地区云南金钱槭的果实和种子在外
部形态上存在着较明显的差异，如蒙自县居群果实的长度、宽度、果皮半径等指标均大于
其它居群，种子也较为饱满，而文山县居群的相应指标普遍较小；屏边居群的果实趋于圆
形而蒙自居群的果实趋于椭圆形等。为了进一步分析这些形态特征变异的大小、变异的分
布模式以及产生这些变异的可能原因，最终选取了具有分类意义的表型性状来研究云南金
钱槭果实、种子形态特征的变异（徐廷志，788>），为探索云南金钱槭居群分化、演进以
及从居群水平上研究云南金钱槭的遗传多样性提供形态学资料，并为今后的保护遗传学研
究奠定基础。
) 材料与方法
)*) 野外调查与取样
;99;年<月，在云南省文山、蒙自、屏边?县进行材料采集，采集点涵盖了该种的整个分布区。由
于云南金钱槭的居群小而分散，部分个体尚未结实，因此采集到的居群数和个体数偏少。对每个被调查
个体我们都从东西南北=个方向，分上下两层选取形态正常、种子饱满的成熟翅果，以保证取样的可靠
性。图7为@个居群的采样图，表7则列出了各居群的采样量及其生境状况。
图7 云南金钱槭采样图
A#-4 7 5"!*,&B.(,,&.0#$-!"*() !&)*$%+(&’"#$%&’(’ 2&$%3
B期 李 珊等：云南金钱槭果实、种子形态分化研究 BH&
表! 各采样地居群概况
!"#$%& !’%(%)%*"$+,-."-,/)/0+"12$,)(+,-%+
居群名称 采样地点 果实数 海拔 土壤23 采样点生境
4/2.$"-,/)5/6% 7/5"-,/) 8*.,-).1#%* 9$-,-.6%:1 23;"$.% 3"#,-"-
文山&（<=’&） 文山 >? @@@A BC> 干燥路边
文山@（<=’@） 文山 >D @@&? BCE 潮湿林地
文山E（<=’E） 文山 B> @@&> BCB 潮湿林地
蒙自（FG） 蒙自 >H &HA@ BCI 沟谷
屏边（4J） 屏边 IB @A&H BC> 阴暗林缘
!"# 形态指标测定
用游标卡尺、电子天平分别对发育成熟、形态完整的果实、种子进行测量，分别记录衡量果实、种
子大小的&A项指标：果实长度（47）、宽度（4J）、厚度（43）、重量（4<），果皮最大半径（4K），种
子长度（=7）、宽度（=J）、厚度（=3）、重量（=<），种柄长（=L）；并计算衡量果实、种子形状的@项
指标：果实整体形态（47:4J）、种子整体形态（=7:=J），从而得到果实、种子&@个表型性状的原始数
据。其中与果梗延伸方向一致的果实、种子大小测量值为果实长度（47）、种子长度（=7），与果梗方向
垂直的果实、种子大小测量值为果实宽度（4J）、种子宽度（=J）。
!"$ 数据处理
对果实、种子表型性状的测量值进行统计分析，用常规方法计算各表型性状在居群内的平均值、变
异系数值，以衡量形态特征变异的程度（林德光，&HI@）。用=4==&&CA软件包进行配对样本的显著性 !检
验，讨论各居群在总体性状上的差异显著性；计算表型性状与土壤含水量、土壤23、年平均温度等I个
生态因子及海拔高度间的相关系数，探讨表型性状与生态因子、海拔高度间的相关性。最后，计算居群
间的欧氏距离（L.5$,6%")M,+-")5%），基于欧氏距离用<"*6平方和增量法进行聚类分析（<"*6，&HDE），进
一步证明表型性状与生态因子及海拔高度间的关系。
# 结果分析
#"! 果实、种子表型性状特征
从表@中可以看出，在文山E个居群中，反映果实、种子大小的表型性状的平均值普
遍偏小，在蒙自居群中平均值最大，屏边居群居中。而且文山居群与蒙自、屏边两居群间
表型性状平均值的差异较大，蒙自、屏边两居群间的差异相对较小。B个居群按果实、种
子大小进行排序为：蒙自N屏边N文山&N文山EN文山@。说明果实、种子的形态特征在
不同地区间存在着较大差异，地理种源和生态因子对果实、种子形态特征产生变异可能起
着举足轻重的作用。表 @ 还显示，果实整体形态（47:4J）的平均值在屏边居群中为
ACHD&，最接近于&，果实趋于圆形，在蒙自居群中为 ACH@A，最偏离于 &，果实趋于椭圆
形。与之相反，种子整体形态（=7:=J）的平均值在屏边居群中最偏离于 &，在蒙自居群
中最接近于&。说明在云南金钱槭的现代分布区内，随着纬度的降低果实的形态接近于圆
形，而种子的形态则呈现出相反的趋势。
#"# 表型性状变异特征
变异系数可以反映表型性状的变异幅度。表@列出了各表型性状在居群中的变异系数
及其平均值。在同一居群内部，不同表型性状的变异系数值不同。如在 <=’&居群中，表
型性状变异系数的最大值为AC@II（=<），最小值为ACA>>（47:4J）；在 FG居群中，表型
$C/ 云 南 植 物 研 究 /$卷
性状的变异系数最大值、最小值分别为 !"#$#（%&）、!"!’#（()）。在所研究的 $ 个居群
中，种子重量、果实重量的变异系数值均大于其它表型性状的变异系数值，说明上述两个
性状在居群内部的分化比其他性状显著。
表! 云南金钱槭果实、种子表型性状统计表
*+,-./ (0+01201324567810+592..92:+;.15;4;8-+014546 !"#$%&’(")*+%&")() <.57=
&(:# &(:/ &(:> ?@ %A 平均值?.+5
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%)H%A !"C$E !"!EE !"C$C !"!$$ !"C/> !"!’D !"C/! !"!’D !"C’# !"!$# !"CBB !"!’B
()H(A #">E’ !"!CE #">’$ !"!D’ #"B/! !"!’# #">/’ !"!DB #"B$/ !"!’> #">DD !"!EC
从表/还可以看出，不同表型性状变异系数的平均值差别较大，从!"!’B（%)H%A）到
!"#CE（(&）不等。说明种子重量（(&）在 #/ 个表型性状中变异最大，果实整体形态
（%)H%A）在#/个表型性状中变异最小。除此之外，同一表型性状在不同居群间的变异幅
度也存在差异，#/个表型性状按在$个居群间变异幅度的大小进行排序为：(&I%&I %A
I(FI%GI (<I %)I %<I ()H(AI (AI ()I %)H%A（由于版面所限，变异幅度值未列
出）。说明种子重量（(&）在居群间的变异最大，果实整体形态（%)H%A）在居群间的变
异最小。
!"# 居群间形态总体差异显著性配对 ! 检验
表>中列出了$个云南金钱槭居群间形态总体差异显著性配对 $ 检验的结果，表中数
据显示，除&(:#居群与 %A居群间的差异未达到显著水平外，文山的>个居群与 ?@、%A
居群间均存在显著差异，其中&(:#、&(:/与?@居群及&(:>与?@、%A居群间的差异达
极显著水平。而文山的>个居群之间以及?@、%A两居群之间的差异均未达到显著水平。
表# 居群间形态总体差异显著性配对 !检验
*+,-.> %+17.9 $J0.20460:.21K51613+53.460:.K.5.7+-150.7J;4;8-+01452L47;:4-4K13+-M+71+01452
居群 &(:# &(:# &(:# &(:# &(:/ &(:/ &(:/ &(:> &(:> ?@
%4;8-+0145 J&(:/ J&(:> J?@ J%A J&(:> J?@ J%A J?@ J%A J%A
$值
/"!$/ !"D/$ N>"/!D!! N#"BD# N#"CC! N>">’D!! N/"/#E! N>"’#B!! N>"B!!!! /"!$#
$ M+-8.
! O+71+01451221K51613+50+00:.!"!$-.M.-，/J0+1-.9 !! O+71+01451221K51613+50+00:.!"!#-.M.-，/J0+1-.9
!"$ 形态变异与生态因子及海拔高度的相关性
云南金钱槭#/个表型性状与文山、蒙自、屏边>个县的土壤含水量、年平均气温等D
个生态因子和海拔高度的相关分析结果见表B。
D期 李 珊等：云南金钱槭果实、种子形态分化研究 DAF
表! 表型性状与生态因子的相关性
!"#$%& ’%$"()*+,-).#%(/%%+.-%+*(0.)11-"2"1(%2,"+3%1*$*4)1"$5"1(*2,
海拔 土壤含水量 土壤.6 年均温度 年降水量 年日照时数 年最高温度 年最低温度 无霜期
7$()(83% 9*)$/"(%2 9*)$.6 !%:.%2"(82% 7++8"$ 7++8"$,8+,-)+% 7++8"$-)4-%,( 7++8"$$*/%,( ;2*,($%,,
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9H >?@&?I >?@FAA >?@GAF ?@CA? >?@CGF ?@DBA ?@BIB >?@CFC ?@CAE
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9J >?@ADD! ?@EB? ?@BFI >?@DCI ?@BID ?@&&B >?@&G& >?@FID >?@DFC
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表&显示：果实、种子形态特征与年平均温度、年降水量、年日照数等E个生态因子
间的相关系数大小从?@EB?到?@??I不等，其间的相关性均未达显著水平。然而海拔高度
与衡量果实、种子大小的表型性状间表现出较高水平的负相关，其中果实长度（<=）、果
实宽度（<H）、果实厚度（<6）、果实重量（<J）及果皮最大半径（<’）与海拔高度的相
关性达到非常显著水平（! P?@?G），种子厚度（96），种子重量（9J）与海拔高度呈显
著的相关性（!P?@?D）。说明尽管单一的生态因子对果实、种子形态变异未产生显著的
影响，但温度、降水、光照等生态因子随着海拔高度的变化而发生改变，它们对果实、种
子形态特征的综合影响通过海拔高度的差异表现出来，这可能是导致果实、种子形态特征
产生差异的原因之一。
根据 GI 个表型性状的测量值、E 个
生态因子和海拔高度数据，采用欧氏距
离J"23聚类法进行聚类分析，得到聚类
图I。图中显示，当截取值为G?时，D个
居群形成7、H两个聚类群，截取值为D
时形成 "、#、1 F个聚类群。其中 "聚类
群包括来自相似生态环境下的 F 个文山
图I 基于形态特征的云南金钱槭天然居群聚类图 居群 J9-G，J9-I，J9-F，#、1 分别代
;)4Q I R%+32*42":*5 "#$%&’()#*+,&’#*)* 6%+20.*.8$"()*+, 表来自生态环境相异但差别较小的蒙自
#",%3*+.-%+*(0.)11-"2"1(%2,
（ST）、屏边（<H）居群。
" 讨论
地理阻隔和不同自然条件的长期作用可使果实和种子大小在植物居群间产生较大的差
异。如分布于中国东部青冈果实的大小在不同种群间存在显著的差异，其中果实体积的变
2"E 云 南 植 物 研 究 82卷
异幅度最大（蔡永立等，!"""）；分布于英伦三岛的 !"#$%& ’(")’(*%$& 的 #$个种群间种子
的平均单粒重差异达$倍之多（%&’()**+, - ./01，!""2）。云南金钱槭果实、种子大小和
果实、种子形状在居群间均存在不同程度的变异，变异幅度最大的是果实重量，最小的是
果实整体形态。基于表型性状数据的居群间形态总体差异显著性配对 + 检验及 3/&4聚类
分析结果均说明在地理距离较远，生态环境异质性较大的居群间，果实、种子的大小已产
生较大差异。云南金钱槭#个分布区，即文山县、蒙自县、屏边县之间存在较大的地理隔
离，高大的山脊形成了天然的屏障，使其间的温度、降水等气候条件产生较显著差异。此
外，邓洪平等（!"""）的研究表明，生长在土层厚、土壤肥沃等土壤条件较好种子，其长
度、宽度、厚度、总质量等形态指标均明显大于生长于土壤条件不良的种子，而且土壤类
型对种子的形态性状也具有一定的影响。本研究得到了与前者相似的结果，蒙自居群的土
壤肥沃、土壤类型适合于云南金钱槭的生长，其果实、种子的形态指标较大，而文山居群
的土壤条件较差，果实、种子的形态指标也相应较小。上述结果说明，多种因素对居群的
综合作用可能是导致云南金钱槭居群间产生形态分化的主要原因。
本文研究的2个云南金钱槭居群中，果实与种子的表型性状在各居群内也存在一定的
变异，而且变异幅度随着小生境异质性的增大而增加。这种现象在 356! 居群中较为显
著，可能由于该居群位于路边至林地边缘，不同个体以及同一个体不同部位所处的光照、
风力、土层厚度等条件差别明显，因而表型性状在此居群内的变异幅度较大。
前人研究结果表明，随着环境干燥度的提高，种子有增重的趋势；随着纬度的北移，
种子亦趋大变重（李晓洁和徐化成，!"7"）。而在云南金钱槭的调查中发现，文山县 #个
居群356!、3568、356#所处的纬度虽然高于 9:居群，但其果实大小明显小于 9:居群，
与上述结论相反。另外，有研究表明，海拔相差约8;;<的种群，其种子长、宽，种子净
质量等形态指标间的差异可达#;=以上（邓洪平等，!"""）。本研究结果也显示出海拔高
度对云南金钱槭果实、种子的表型性状有较大的影响。海拔高度作为一种环境梯度，随着
它的升高植物的生存条件逐渐恶劣，如海拔每升高!;;<温度下降;>22?，风力也随海拔
的升高而加大（@A’,4/，!"72）。文山县#个居群所处的海拔比屏边居群高约8;;<，且该
地区年降雨量明显小于屏边居群，与适宜云南金钱槭生长的温暖湿润的气候条件相差较
大，加之文山县#个居群的小生境较为恶劣，形态性状与其它居群间存在较大差异，这也
可能是植物对不同环境采取的不同繁殖策略。
从B&(CD*+,（!"E2）利用形态学性状研究 ,-"$’+*& .("$/)+** 0/&F (*"0-** 天然居群的遗传
变异起，基于果实、种子、叶的表型数据来研究居群的遗传变异已在 1"2*%$ 属、3-’)+’4/
属植物、红松（3*)%& 5/(’*")&*&）等植物中得到了应用，并证明了其可行性（3(G4 - H’1IJ
(,K，!"$$；9&(</CD，!"7;；张恒庆等，!"""）。但植物的形态性状是由其本身的遗传组成
和所处的生态环境共同作用的结果，是生物适应其生存环境的表现形式（杨继，!""!；葛
颂和洪德元，!""E）。因此环境因子是云南金钱槭各居群果实、种子表型性状产生差异的
外部原因，而各居群遗传物质的变异和分化则是导致表型变异的内在动力。在后续工作中
我们将通过.LM水平的研究对云南金钱槭各居群形态分化的遗传机理进行探讨。
C期 李 珊等：云南金钱槭果实、种子形态分化研究 C"C
〔参 考 文 献〕
方文培，!"#!$ 中国植物志［%］$ 北京：科学出版社
应俊生，张玉龙，!""&$ 中国种子植物特有属［%］$ 北京：科学出版社
林德光，!"#’$ 生物统计的数学原理［%］$ 沈阳：辽宁人民出版社
葛颂，洪德元，!""&$ 生物多样性研究的原理与方法［%］$ 北京：科学出版社
()*+,（蔡永立），-)./01（王希华），23./+(（宋永昌），!"""$ 4)5*)6*3.37758*69*:;).<*699=)>;37 !"#$%&’#’(%)*+*,#’-$’
*.6=;;)96;5.98?653>*@)A:3.;，(=*.)［B］$ .$/’0$%#%,1+(（生态学报），!"（&）：C#!—C#D
E;./1F（邓洪平），1;F（何平），G=3./G(（钟章成），!"""$ H=;968<I*./379;;<9J35>=3A3/*@)A<*77;5;.6*)6*3.)J3./>3>8A)K
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;(+<（西南师范大学学报），#$（’）：’MN—’!O
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