Table Of Content云 南 植 物 研 究 2007, 29 (3): 323～326
Acta Botanica Yunnanica
中国特有植物同钟花 ( 桔梗科 ) 的细胞学研究
吕 峥 , 丁开宇 , 徐 磊 , 王跃华
(云南大学生命科学学院, 云南 昆明 650091)
摘要: 对分布我国西南的特有属同钟花属的同钟花 ( Homocodon brevipes) 进行细胞学研究, 其染色体数目
为68, 核型为 2n= 68 =56m+10sm+2st, 可能是四倍体。通过比较桔梗科已有的大量细胞学资料认为该类
群应该与风铃草属和沙参属所代表的类群关系较近。
关键词: 同钟花; 核型
中图分类号: Q 942 文献标识码: A 文章编号: 0253- 2700 (2007) 03 -323 - 04
A Cytological Study on Homocodon brevipes (Campanulaceae) ,
a Species Endemic to China
*
L Zheng, DING Kai-Yu , XU Lei, WANG Yue-Hua
( College of Life Sciences, Yunnan University, Kunming650091, China)
Abstract: Homocodon brevipes, a species of the family Campanulaceae and endemic to China was karyo-morphologically
studied for the first time .Its chromosome number is 68 and its karyotype is formulated as 2n= 68=56m+ 10sm+2st .By
comparingwith other cytological data ofCampanulaceae, this species is probably tetraploid and the genus Homocodon may
be close to Campanula and Adenophora in phylogeny .
Key words: Homocodon brevipes; Karyotype
同钟花 ( Homocodon brevipes (Hemsl .) Hong) 个种命名为同钟花 ( Homocodon brevipes (Hemsl .)
隶属桔梗科 (Campanulaceae) 同钟花属 ( Homoc- Hong)。洪德元和马黎明 (1991) 在四川泸定又
odon Hong), 特产于我国西南部的云南、四川西 发现一个新种———长梗同钟花 ( H. pedicellatus),
部、贵州西南部, 生于海拔 1 000～2 900 m 的沟 该种与 H. brevipes 的区别在于花具明显的梗。所
边、林 下、灌 丛 边 及 山 坡 草 地 ( 洪 德 元 等, 以同钟花属现有 2 个种, 均为我国西南所特有
1983)。Hemsley (1903) 最先发现这个种, 并将 (李锡文等, 1992)。桔梗科是一个世界性分布的
其放 在 蓝 花 参 属 ( Wahlenbergia ) 中。Handel- 古老的科, 全科有约 (44～) 55 (60～) 属, 950
Mazzetti 和 Nannfeldt 则将它重新组合而放于 Het- ～1 000 种 ( 吴 征 镒, 2003 )。根 据 洪 德 元
erocodon Nutt . ( Handel-Mazzetti, 1936)。洪 德 元 (1999) 的观点, 东亚是该科 3 个属的分布多度
(1980) 则认为上述两种处理都不合适, 他认为 中心之一, 而东亚区又以我国西南部最为集中,
该种的果实不符合 Wahlenbergia 的果实特征, 而 该区分布的 13 个属, 我国西南部就有 12 个。
在花序和种子上则与产自北美西部的异钟花属 Homocodon 是唯一分布于我国西南的特有属。目
Heterocodon Nutt . 有明显区别, 所以他提出将这个 前, 还没有同钟花染色体方面的报道, 故我们对
种独立出来, 自成一个新属———同钟花属, 而将这 同钟花进行了细胞学研究, 旨在进一步讨论同钟
通讯作者: Author for correspondence
收稿日期: 2006- 09-05, 2007-01-26 接受发表
作者简介: 吕峥 (1983- ) 女, 在读硕士研究生, 主要从事植物细胞学研究。
3 2 4 云 南 植 物 研 究 29卷
花属的分类学问题。 3.1 染色体基数和倍性
由于染色体数目 (图 1: a) 较高, 可以肯定
1 材料和方法 同钟花为多倍体。已有的资料表明桔梗科的染色
材料采自云南富民县核桃箐。凭证标本存于云南大 体基数多样, 从 x = 6, 7 连续直至 x = 13, 15,
学标本馆, 凭证标本号 LüZheng et al . 2005033, 活体材 17 (洪德元, 1999)。本试验得出同钟花的染色
料栽培于实验室。 体数为 2n = 68, 这个数字显示该属基数有可能
活体植株上所取根尖, 用 0.1%的秋水仙素室温处
是 4、17 或 34, 但 4 不大可能是其基数, 因为如
理3 h, 然后卡诺固定液 (100%酒精∶冰乙酸 = 3∶1) 4℃
果是这样, 该类群就成了奇数倍性的 17 倍体
冰箱过夜固定, 再在 60℃水浴中用1mol L HCl 解离30s,
(奇数倍性导致不育, 但该种是可以结实的)。当
后将 HCl 清洗干净, 用卡宝品红染色。用常规压片法压
然也有可能它是以 34 为基数的二倍体, 但目前
片。在 100倍显微镜下观察, 照相。核型分析按李懋学
所见被子植物属的染色体基数绝大部分在 20 以
和陈瑞阳 (1985) 的方法进行, 核型分类、核型不对称
下 (洪德元, 1990), 估计 34 也不是该属的染色
性按 Stebbins (1971) 标准划分。
体基数。另外 x = 17 这一基数在桔梗科并不少
2 观察结果 见, 如沙参属 (聂泽龙等, 2004)。因此 x = 17
通过试验观察得到同钟花 H. brevipes 的染色 作为该属的基数是我们的唯一选择, 也就是说同
体数为 2n = 68, 核型公式为 2n = 56m + 10sm + 钟花是四倍体 2n = 4x= 68。
2st, 只有第 24 对染色体为 st 型染色体, 核型不 3.2 同钟花和同钟花属的归属问题
对称性属 2A型。具体核型图见图 1: a, b, 核型 Hemsley ( 1903 ) 发 表 该类 群 时将 其 放 在
参数见表 1。 Wahlenbergia (蓝花参属) 中, 但洪德元 (1980)
认为其果实为干果, 果皮薄, 膜质, 在基部不规
3 讨论 则撕裂或不规则孔裂, 或常不开裂, 这不符合
图 1 a .同钟花的体细胞染色体中期图像; b .同钟花的核型图
Fig .1 a . Metaphase of Homocodon brevipes; b . Karyotype of H. brevipes
3 期 吕 峥等: 中国特有植物同钟花 (桔梗科) 的细胞学研究 3 2 5
表 1 同钟花的核型参数表
Table 1 Karyotypic data of Homocodon brevipes
序号 相对长度 臂比 类型 序号 相对长度 臂比 类型 序号 相对长度 臂比 类型
No . Relative Arm Type No . Relative Arm Type No . Relative Arm Type
length (% ) ratio length (% ) ratio length ( %) ratio
1 1.73 1.50 m 13 1.52 1.14 m 25 1.38 1.29 m kE[
2 1.73 1.22 m 14 1.47 1.86 sm 26 1.38 1.20 m kE[
3 1.64 1.38 m 15 1.47 1.13 m 27 1.38 1.67 m kE[
4 1.64 1.38 m 16 1.47 1.43 m 28 1.38 1.80 sm kE[
5 1.64 1.25 m 17 1.47 1.83 sm 29 1.30 1.14 m kE[
6 1.64 1.29 m 18 1.47 1.13 m 30 1.30 1.50 m kE[
7 1.64 1.38 m 19 1.47 1.29 m 31 1.30 1.14 m kE[
8 1.60 1.49 m 20 1.47 1.43 m 32 1.21 1.33 m kE[
9 1.56 1.25 m 21 1.47 1.83 sm 33 1.21 1.33 m kE[
10 1.56 1.57 m 22 1.47 1.43 m 34 1.04 2.25 sm /kE[
11 1.56 1.57 m 23 1.38 1.57 m /kE
12 1.56 1.43 m 24 1.34 3.12 st /kE
Wahlenbergia 蒴果且上位部分 (顶端部位) 室背 这个属群是很合适的。
3～5 爿裂的果实特征, 从染色体基数看, 将该 至于同钟花属确切的系统 位置, 洪 德元
类群放在 Wahlenbergia 中也不恰当。 Wahlenbergia (1980) 认为其与袋果草属亲缘较近, 在编写
有大约 100 种 (洪德元等, 1983) , 其中有近半 《中国植物志》 时将它们组合成一个族—袋果草
数的种可以在 IPCN (http: mobot.mobot.org W3T 族 (洪德元, 1983)。王文采 (1992) 也认为同
Search ipcn.html)上查到染色体资料, 且绝大部分 钟花属的近缘属是袋果草属, 二者可以视为姊妹
都符合以 9 为染色体基数。而同钟花为 x = 17, 群。以上观点都是基于两个属的形态特征很相
显然放在蓝花参属中也很不合适, 所以我们支持 似。洪德元 (1990) 曾提到袋果草属的染色体基
将同钟花从蓝花参属中提出来的观点。 数为 x = 15, 但未见详细报道, 而现在我们得出
至于洪德元 (1999) 认为桔梗科的成员不仅 x= 17 是同钟花属的基数, 可见, 从染色体基数
在花序、花冠、子房位置和果实开裂方式上表现 上看, 两个属存在一定的差异。有趣的是, 根据
出很大的多样性, 在染色体基数和倍性上也是多 目前 IPCN上已有的染色体资料, 无疑 x = 17 是
样的, 从 x = 6, 7 连续直至 x = 13, 15, 17。此 沙参属的唯一染色体基数, 而风铃草属的大多数
外, 花粉形态也是具有很高系统学价值的分类指 种的染色体基数为 x = 17, 所以从细胞学资料来
标。据此, 洪德元把桔梗科分为 6 个属群: Cy- 看, 与袋果草属相比, 似乎同钟花属与沙参属和
风铃草属有更为密切的关系。这就与形态学的观
ananthus, Platycodon, Ostrowakia, Wahlenbergia,
Jasione 及 Campanula, 而将 Homocodon 放于 Cam- 点形成矛盾, 要确定同钟花属的系统位置就需要
panula的第一个亚类群中。该类群包括 18 个属 更多的其它分支学科的研究证据。但是, 因为同
(洪德元, 1999; 吴征镒等, 2003) , 其中在我国 钟花属是中国特有属, 分布区狭窄, 所以目前关
有分布的是 Adenophora, Asyneuma, Campanula, 于这个属的研究很少, 要确定同钟花属的系统位
Peracarpa, Homocodon。之所以如此处理是考虑 置, 有赖于今后更多的有关同钟花属及其相关类
到同钟花为一年生匍匐草本, 其花小, 子房几乎 群的工作。
完全下位, 柱头三裂, 果皮薄, 常不裂或不规则
撕裂等特征相近于袋果草属 Peracarpa 和异钟花 〔参 考 文 献〕
属 Hetercodon (洪德元, 1980)。花粉形态的证据
也支持这种处理 ( 洪德元, 1999; 应俊生等, 李懋学, 1991 . 植物染色体研究技术 [M] . 哈尔滨: 东北林业
大学出版社, 154—155, 170—171
1994)。现在已知该属群的染色体基数从 7, 8 一
李锡文等, 1992 .四川植物志 第 10 卷 [M] . 成都: 四川民族出
直到 x = 13, 15, 17 (洪德元, 1999), 而同钟花
版社, 577—580
的染色体基数也为 x = 17, 可以说将同钟花放于 吴征镒, 路安民, 汤彦承等, 2003 . 中国被子植物科属综论
3 2 6 云 南 植 物 研 究 29卷
[M] .北京: 科学出版社, 876—883 Homocodon (Campanulaceae) form Sichuan, China [J] . Acta Phy-
应俊生, 张玉龙 . 1994 . 中国种子植物特有属 [M] . 北京: 科学 totaxon Sin (植物分类学报) , 29 (3): 268—269 3
出版社, 253—256 Hemsley WB, 1903 . Wahlenbergia brevipes Hemsl [A] . In: Hooker′s
洪德元, 1990 .植物细胞分类学 [M] . 北京: 科学出版社 Icones Plantarum [M] . London: Spotliswoode and Co . Ltd . 4
洪德元, 廉永善, 沈联德 .1983 .桔梗科, 中国植物志 [M] . 北 Vol.8: 2768 3
京: 科学出版社, 73 (2): 143—144 Li MX (李懋学) , Chen RY (陈瑞阳) , 1985 . A suggestion on the
洪德元, 1999 .桔梗科的地理分布: 关于分布中心问题 [A] . standardization of karyotype analysis in plant [J] . J Wuhan Bot Res 4
见: 路安民, 中国植物科属地理 [M] . 北京: 科学出版社, (武汉植物学研究) , 3: 297—302
516—529 Nie ZL (聂泽龙), Sun H (孙航), Gu ZJ (顾志建), 2004 . A survey
Handel-Mazzetti H, 1936 . Symbolae Sinicae [M] . Botanische Ergeb- of chromosome numbers from Angiosperms of the Hengduan Moun- 2
nisse der Expedition der Akademie der Wissenschaften in Wien nach tains, S . W .China [J] . Acta Bot Yunnan (云南植物研究), 26
Südwest-China 1914 1918 . Julius Springer Verlag, Wien, 7: (1): 35—57
1075—1076 Stebbins GL, 1971 . Chromosomal Evolution in Higher Plant [M] .Lon-
HongDY (洪德元) , 1980 . Homocodon Hong-a newgenus of Campanu- don: Edward Arnold, 85—104 B
laceae from China [J] . Acta Phytotaxon Sin (植物分类学报) , WangWC (王文采) , 1992 . On some distribution and some migration
18 (4): 473—475 routes found in the Eastern Asiatic region [J] . Acta PhytotaxonSin
HongDY (洪德元) , Ma LM (马黎明) , 1991 .A new species ofgenus (植物分类学报) , 30 (1): 1—24 B
