Table Of ContentSpringer-Lehrbuch
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
Werner A. Müller
Tier- und Human
physiologie
Ein einführendes Lehrbuch
Mit 302 meist farbigen Abbildungen
Springer
Professor Dr. Werner A. Müller
Universität Heidelberg
Zoologisches Institut
Im Neuenheimer Feld 230
69120 Heidelberg
e-mail: [email protected]
ISBN 978-3-662-22550-9
Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme
Müller, Werner:
Tier-und Humanphysiologie: ein einführendes Lehrbuch/Werner
Müller.
(Springer-Lehrbuch)
ISBN 978-3-662-22550-9 ISBN 978-3-662-22549-3 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-22549-3
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@Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1998
Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1998
Softcover reprint of the hardcover lst edition 1998
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Produkthaftung: Für die Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag
keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall an
band anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden.
Einbandgestaltung: de'blik Graphische Gestaltung, Berlin
Titelfoto: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme des Kopfes einer Stechmücke, Tony Stone Associates
GmbH
Satz: K+V Fotosatz GmbH, Beerfelden
SPIN 10545670 29/3137-5 4 3 2 l 0 - Gedruckt auf säurefreiem Papier
Vorwort
Dieses Lehrbuch richtet sich an alle Studierenden der Biowissenschaften (Bio
logie, Biochemie, Molekularbiologie, Humanbiologie, Zoologie, Medizin).
Ich habe mich bemüht, diese Einführung in die Physiologie so verständlich zu
schreiben, dass auch der Anfänger das Buch mit Gewinn, und vielleicht sogar
mit Genuss, lesen kann. Das Buch wird aber auch höheren Anforderungen ge
recht, die den Lehramtskandidaten oder den Diplom-Biologen im Hauptstudi
um erwarten. Auch Medizinstudenten und ausgebildete Biologielehrer werden
mit Gewinn auf dieses Buch zurückgreifen, um Basiswissen des Schulunter
richts, die das spezielle Fachbuch voraussetzt oder nur in hochkomprimierter
Form rekapituliert, nachzulesen. Denn es ist mein besonderes Ziel gewesen, all
gemeine Prinzipien herauszustellen und nicht bloß in möglichst komprimierter
Form viel Fachwissen nach Art wissenschaftlicher Übersichtsartikel zusammen
zustellen.
Ich habe um der Verständlichkeit willen auch sämtliche Zeichnungen selbst
angefertigt.
Der Text wurde nach den neuen Regeln der Rechtschreibung verfasst in der
Erwartung, dass sie gültig bleiben werden.
Ich danke denjenigen, denen ich es zumuten durfte, Ausschnitte des Skriptes
kritisch durchzulesen: meinem Bruder Herbert (Fachlehrer für Mathematik und
Physik), meinem Sohn Notger (Dr. med.) und meinem Kollegen an der Univer
sität Heidelberg, Prof. Dr. Schirmer (Physika!. Chemie).
Danken möchte ich vor allem den Mitarbeitern des Springer-Verlages, die mit
mir das Wagnis teilen, ein solches Werk anzubieten.
Heidelberg, im Oktober 1997 Werner A. Müller
Inhaltsverzeichnis
Energie und Leben
1.1 Energie, von der Sonne gespendet, speist alles Leben . . . . . . 1
1.1.1 Sonnenenergie wird von Pflanzen konzentriert und in Form
chemischer Energie gespeichert; dabei erwirtschaften
die Pflanzen einen Überschuss ............... ........ . 1
1.1.2 Wir Menschen und alle weiteren heterotrophen
Organismen leben vom Überschuss der Photosynthese;
weiterer Überschuss wird als "fossile Energie"
in Sedimentgesteinen deponiert ........... .... ....... . 3
1.2 Stoffrecycling und Energieflüsse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.2.1 Potentiell wäre im Ökosystem Erde ein balanciertes
Recycling von Stoffen möglich; der Energiefluss hingegen
ist unidirektional ................................. . 4
1.2.2 Entropie für den Anfang: es gibt keine vollständig
regenerierbare oder erneuerbare Energie; wohl jedoch
liefert die Sonne ständig nach ........................ . 4
1.3 Energienutzung in lebenden Systemen ... ..... ...... .. . 5
1.3.1 Energie ist Vermögen zu arbeiten - aber man kann auch
bloß Wärme verstrahlen .... ... ................ ..... . 5
Box 1.1 Energetik ..... ......................... ......... . 6
1.3.2 Was ist Arbeit in einem lebenden System? ...... . ... .... . 9
1.3.3 Wärme kontra Arbeit: bei jeder Arbeit fällt Wärme
als Abfallprodukt an .......... ..................... . 9
1.3.4 Enthalpie und der Kaloriengehalt unserer Nahrung:
Lebensmittelfachleute verbrennen Nahrung, um Diätrezepte
geben zu können ... ...... ................. .. ..... . 10
1.4 Entropie und Leben ................. .............. . 11
1.4.1 Entropievermehrung lenkt einen Prozess in eine bestimmte
Richtung . .............. ....... .. ...... ... ...... . 11
1.4.2 Entropie gleicht Temperatur- oder Konzentrationsdifferenzen
aus und vernichtet dabei Potentiale zum Arbeiten ........ . 11
VIII Inhaltsverzeichnis
1.4.3 Entropie und Wahrscheinlichkeit: warum der ins Wasser
geworfene Stein nicht zurückfliegt und das Herstellen
von Konzentrationsunterschieden Energie kostet ......... . 12
1.5 Die "freie Energie G" ............................. . 13
1.5.1 Nur im Gefälle wird Energie verfügbar ................ . 13
1.5.2 In biochemischen Systemen gibt die "freie Energie G"
das nutzbare Energiegefälle, das "chemische Potential", an .. 13
Box 1.2 Entropie und Verteilungswahrscheinlichkeit .. . .... .. . .. . 1
1.5.3 Bei allen Reaktionen, die, einmal in Gang gesetzt, von
selbst weiterlaufen und für Arbeitsleistungen ausgenutzt
werden können, nimmt die freie Energie ab,
die Entropie insgesamt zu .......................... . 15
1.6 Lebewesen als offene Systeme ....................... . 17
1.6.1 Lebende Systeme sind offene Systeme, in die energiereiches
Material (und Information) einfließt, und aus denen
energiearme Endprodukte abfließen ................... . 17
1.6.2 Ob eine Reaktion exergonisch oder endergonisch ist,
hängt auch von der Umgebung ab .................... . 17
1.6.3 Lebende Systeme müssen unablässig Energie verbrauchen,
um dem Entropietod zu entgehen .................... . 18
1.6.4 In lebenden Systemen erhalten Flüsse von Energie
Gleichgewicht und Ordnung . ......... .. ......... . ... . 19
1.6.5 Die Besonderheiten der Fließgleichgewichte: es können
sogar Oszillatoren hergestellt und Muster erzeugt werden ... 19
1.6.6 Gekoppelte Reaktionen: ein herabsausendes Gewicht zieht ein
anderes hoch; eine exergone Reaktion treibt eine endergone . 21
1.6.7 Dem Chaos können Ordnung und Muster entwachsen .. ... . 21
1.7 Wirkungsgrade und ihre ökonomischen und ökologischen
Konsequenzen ............. , .................. . .. . 21
1.7.1 Wärme, bei vermeintlich schlechtem Wirkungsgrad produziert,
muss nicht nutzlos sein .. . .. .............. . .... . .. . . 21
1.7.2 Verluste bei Energieumwandlungen und der Eigenbedarf
der Organismen an Energie haben erhebliche ökologische
und ökonomische Konsequenzen ..................... . 22
2 Energieumsetzung in der Zelle
2.1 Grundlegende Prozesse des zentralen Energiestoffwechsels
der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.1.1 Alle energiereichen Nährstoffe werden in einen gemeinsamen
katabolen Abbauweg eingespeist . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Inhaltsverzeichnis IX
2.1.2 Die wichtigsten Triebkräfte der zellulären Arbeit
sind Elektronentransfer (Oxidation), Phosphatübertragung
und Entropievermehrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.1.3 Auch beim Lösen und Verknüpfen von chemischen Bindungen
wird Energie frei oder aufgenommen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.1.4 ATP speichert und überträgt Energie mittels
eines "angespannten" Phosphates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.1.5 Es gibt zwei Möglichkeiten der ATP-Synthese:
gelegentliche Substratstufen-Phosphorylierung im Cytosol
und protonengetriebene Massenproduktion in den ATP-
Synthasen der Mitochondrien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.1.6 Wenn Kinasen Phosphat von ATP auf andere Moleküle
übertragen, übertragen sie auch negative elektrische
Ladung und Energie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.1.7 Der Energiestoffwechsel ist auch Entropie-getrieben:
Er wird auch durch Entropievermehrung gefördert . . . . . . . . 31
2.2 Start im Cytosol: die Glykolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.2.1 Die vorbereitenden Schritte des Energiestoffwechsels
verursachen erst einmal Kosten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.2.2 Energiefreisetzung unter Sauerstoffarmut Die Glykolyse
macht aus "Blutzucker" chemische Bindungsenergie frei
und ist auch Entropie-getrieben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.2.3 Warum gerade die Energie-bedürftigen Muskeln
oft auf die Glykolyse zurückgreifen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.2.4 Warum manche Organismen in schlechter Luft stinken
und dabei Energie gewinnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.3 Citratcyclus, Atmungskette und ATP-Großproduktion . . . . . . 34
2.3.1 Der Citratcyclus läuft im Innenraum der Mitochondrien ab;
er wirft als Abfallprodukt C0 aus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2
2.3.2 In der Logik des Zellstoffwechsels atmen wir erst C0 aus,
2
bevor der Sauerstoff ins Spiel kommt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.3.3 Den Mitochondrien kommt es auf die Wasserstoffatome
inklusive deren Elektronen an . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.3.4 Atmungskette: Von einer "Brennstoffzelle" erzeugte
Elektronenflüsse treiben ATP-Generatoren . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.3.5 Aus der Bilanz errechnet sich bezüglich des ATP-Gewinns
ein Wirkungsgrad von 40% . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.3.6 Mitochondrien können auch vollständig zu Heizungen
umfunktioniert werden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.4 Die verschiedenen Energiespeicher und ihr besonderer
Nutzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.4.1 Kohlenhydrate versus Fette, beide Energiequellen haben
Vor- und Nachteile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
X Inhaltsverzeichnis
2.4.2 Der respiratorische Quotient liefert Indizien, ob man gerade
Kohlenhydrate oder Fett verbrennt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.4.3 Fette sind auch gute Wasserreserven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.5 Energieumsätze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.5.1 Wer gern im Kühlschrank (Kalorimeter) sitzt, kann seinen
Energieumsatz mit dem Thermometer oder Messzylinder
messen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.5.2 Was immer zur Energiegewinnung herangezogen wird,
der Sauerstoffverbrauch kann ein gutes Maß
für den Energieumsatz sein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.5.3 Wir setzen schon im Schlaf soviel Energie um,
dass wir ständig eine 80 Watt Birne brennen lassen könnten.
Für geistige Arbeit ist sehr viel mehr nicht nötig . . . . . . . . . 40
2.5.4 Kleine Lebewesen brauchen relativ viel mehr Energie als große
41
3.1 Molekulare Motoren und intrazellulärer Transport . . . . . . . . 45
3.1.1 Molekulare Motoren erzeugen in der Zelle Kräfte
für Bewegungen und Transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.1.2 Es gibt zwei basale Mechanismen des kraftvollen Bewegens:
die Verlängerung von stabförmigen Gebilden
durch Polymerisation und das Hin- und Herpendeln
von Molekülarmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.1.3 Mikrotubuli und Actinfilamente erzeugen Schubkräfte nach
der "Tretmühlmethode", z. B. zum Verschieben von
Chromosomen oder zum Ausstrecken von Zellfortsätzen . . . . 46
3.1.4 Der Myosin-Motor übt rhythmisch schwingend Zugkräfte
auf ein Actinfilament aus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.1.5 Mittels Dynein oder Dynamin gleiten Mikrotubuli aneinander
vorbei und lassen Cilien schlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.1.6 Der Kinesin-Motor bewegt Vesikel entlang von Mikrotubuli . . 47
3.1.7 Rätselhafte Phänomene und ein potentieller
Entropie-getriebener Motor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.2 Passage und Transport von Substanzen durch Membranen . . 50
3.2.1 Nur wenige kleine und zugleich lipophile Substanzen können
Membranen ohne Hilfe passieren; die meisten Substanzen
müssen mit besonderen Translokatoren durchgeschleust
werden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.2.2 Lipophile Substanzen gelten als permeabel; sind sie es? . . . . . 52
3.2.3 Passive Permeation per Diffusion kann über Zellmembranen
hinweg durchaus sehr rasch erfolgen; doch dann nimmt
die Wandergeschwindigkeit rapide ab . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
