Table Of ContentCayanaBot.51(2):49-55, 1994. ISSN 0016-5301
biología dela reproducciónen la especietrepadora
lapageria rosea r. et r (philesiaceae)
REPRODUCTIVEBIOLOGYOFTHECLIMBJNGSPECIES
LAPAGERIA ROSEA R. ETP (PHILESIACEAE)
AnaMaríaHumanayMagaly Riveros''
RESUMEN ABSTRACT
Seestudióelsistemadereproducciónylasfasesfeno- ThebreedingsystemandfloweringphenologyofLa-
lógicas de Lapageria rosea R. et P. Laduración del pageria rosea were studied. Flowering is prolonged
períododefloraciónesmuyprolongada(120días)yla (120days)andflowerlongevitywasbetween9to 15
duracióndelasfloresesde9-15días.Florecedurante days.Floweringocurredinthemostdesfavourablepe-
laestacióndelañomásdesfavorableparalaactividad riodforpolinizatoractivity (March-July). Fruitdeve-
de lospolinizadores (marzo ajulio). El desarrollode lopment ocurred throughtout the year (300 days).
los frutos demora prácticamente todo el año (300 Lapageria roseais self-compatible. butdependenton
días).Lapageriaroseaesautocompatible,perodepen- pollinatoractivity forpollen fiow. The species is not
de directamente de la actividadde los polinizadores abletoundergoself-pollination,becausethepistilma-
paraeltransportedepolen.Noescapazdeautopolini- turebeforethestamens.Thereinnoevidancieofapo-
zarseporsísoladebidoaqueelpistiloalcanzamadu- mixis. Compared with the physiological máximum, a
rez antes que los estambres. No hubo evidencia de highpercentajeoffaiits is fornied, and the seedcon-
apomixis.Elporcentajedefrutosqueseforman,enre- tentofeachfruitishigh.Pollinationisveryefficient,
laciónalmáximofisiológicamenteposible,esengene- inspiteofanautumnfloweringperiods.
ral alto. También el niímero de semillas por fruto
formadoesalto. Lacombinacióndefloraciónprolon- Keywords: Lapageria, auotoincompatibility, pheno-
gadaJuntoalperíododevidadelasfloresprolongado logy.
conduce aunapolinización eficiente, a pesarque L.
roseafloreceenotoño-invierno.
Palabras claves: Lapageria. autoincompatibilidad,
fenología.
INTRODUCCIÓN da. Estemecanismofavorecelaafluenciamasiva
de polinizadores, pero a su vez provoca un alto
grado de autopolinización al visitar un mismo
Los factores principales que determinan el agente numerosas flores en un mismo individuo
apareamientoen plantas sonel sistemade repro- (geitonogamia) (Arroyo 1976). Una situación
ducción,el períodode floracióny laactividadde opuestalapresentan aquellasespeciescon perío-
los polinizadores (Faegri & van der PijI 1976). dodefloración muyextenso,enellasladuración
De esta manera, un alto porcentaje de especies de la floración muchas veces alcanza a varios
presentan floración masiva, desarrollándose la meses, estaciones o todo el año. En estos casos,
fasedefloraciónyfructificaciónenunatempora- el niimero de flores queemerge pordía tiende a
serbajo, siendo la duración de vida de una flor,
devariosdías. Engeneral, laafluenciade polini-
zadores es baja, pero las posibilidades que una
*JnstitutodeBotánica,FacultaddeCiencias,Universi- misma florsea visitada más frecuenlemente, son
dadAustraldeChile,Casilla567.Valdivia,Chile. mayores(Bawa 1983).
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CayanaBol.51(2). 1994.
Elobjetivodeesteestudiofuedeterminarel reproducción a través de cruzamientos experi-
sistema de reproducción de Lapageria rosea, y mentales manuales siguiendo la metodología de
establecerelpatrónfenológico. Esteestudioade- RuizyArroyo(1978).yRiverosetal.(1987).La
más, se complementará con observaciones de la determinacióndelaformacióndesemillasenau-
actividaddelagente polinizador. pararelacionar- sencia de los gametos masculinos (apomixis) se
loconlosfactoresreproductivos.Además,deen- efectuóatravésdeensayosdeemasculación. Pa-
tregar datos sobre la asignación de biomasa en racada unode los testexperimentales se marca-
las estructuras florales y de la relación polen/ó- roncomomínimo 10floresporindividuoyenun
vulo. mínimode3-5individuos.
Lapresenciaoausenciadeautoincompatibi-
lidadgenética se determinóen base al cuociente
obtenidoen la formación de frutos y semillasde
MATERIALYMÉTODOS la polinización artificial versus la polinización
cruzada. En especies autocompatibles. el índice
Para los estudios del sistema de reproduc- deautogamia. sedeterminómedianteelcuocien-
cióny fenología, seubicarondos áreasdecarac- teentreautopolinizaciónautomáticaversusauto-
terísticas más o menos similares paraefectuarel polinización artificial. La apomixis se determinó
trabajodeterreno(Fig. 1).Elprimerodeellosse cuantificandoel númerode frutos y semillas ob-
encuentra detrás del parque "Saval", ubicado en tenidas de las flores emasculadas. Además, se
laIslaTejade laciudaddeValdivia. Secaracte- determinólaeficienciareproductiva,quesedefi-
riza por ser un matorral relativamente abierto, ne como la fecundidad de la planta bajo condi-
donde predominan principalmente algunas espe- ciones máximas de polinización (Ruiz y Arroyo
ciesde Myrtaceae como UgnimolinaeTurcz. El 1978), ésta fue calculada mediante el cuociente
otrosectorcorrespondeaunmatorral másprote- obtenidodefrutosy semillasproducidasenpoli-
gido, ubicado en una quebrada que seencuentra nización natural versus frutos y semillas obteni-
a 7 Km al oeste de la ciudad de Valdivia, adya- das en la polinización cruzada. Este valorindica
centeal PuenteCiiices(39°48'LS,73° 14'LW). lacapacidaddelaplantadeformarfrutosysemi-
Seempleómaterialdeambossectoresparadesa- llas, a la vez de proporcionar información sobre
rrollarlos diferentes objetivos, en especial feno- las posibilidades reales de polinización que pre-
logíayreproducción. sentalaespecieencondicionesnaturales.
El clima corresponde al tipo templado con Laactividaddelagentepolinizadorsedeter-
tendencia oceánica, muy húmedo. El promedio minóefectuandoobservaciones diarias y porva-
deaguacaídadurantelosmesesdejuniode 1989 riosdías. Paraello se registraron 40períodos de
a mayo de 1990 fue de 2.231 mm. El promedio 10 minutos, observadoséstos en un total de 648
de temperatura fue de 12,4° C. La temperatura flores. Enestaactividadsesiguiólametodología
promedio más baja se registró enjulio con 7.7" deArroyoe/a/.(1982).
C.encambioenlosmesesdeverano(eneroyfe- Paraladeterminacióndelaproporciónpole-
brero) se alcanzó unpromediode 17,4°C (datos n/óvulosseprocedióacontarlosóvulos,directa-
declimade laestaciónclimatológicadel Institu- mente bajo la lupa, en un mínimo de 10 flores,
to de Geociencias de la Universidad Austral de provenientes de 3-5 individuos. El recuento de
Chile). polen se efectuó siguiendo la metodología utili-
Se registraron las fases fenológicas (flora- zadaporRiverosetal.(1987).
ciónyfructificación)delaespecieenestudio,si- Para la determinación de la biomasa floral
guiendo la metodología de Arroyo etal. (1981). seprocedióaseparar,enun mínimode30flores
Paraestose marcaron ramascon yemasflorales. (provenientes de 3-5 individuos), las diferentes
Se consideró en fase de floración cuando el 5% estructuras florales (tépalos, estambres y gine-
de las yemas estaban abiertas, el mismo criterio ceo).Cadaconjuntodeestructurasseenvolvióen
seutilizóparalafasedefructificación. Seproce- papeldealuminioysesecóa60°Cportresdías.
dió a controlar el período de vida de una flor Posteriormente pordiferenciade peso se obtuvo
(longevidad floral), marcando separadamente 10 la biomasa de la muestra. Estos resultados se
flores por individuo, en un total de 3-5 indivi- compararonposteriormenteconel sistemarepro-
duos por población. Se determinó el sistema de ductivodelaespecie(CrudenyLyon 1985).
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Biología reproducción Lapageriarosea:A.HUMANAYM.RiVEROS
RESULTADOS 9,99)óvulosporflor. Larelaciónpolen/óvuloses
de 1.157,05(Tabla 1).
Lapageriaroseaesunaespecietrepadorade
tallos volubles. Sus grandes flores rojas se en- Tabla 1.Produccióndepolen,óvulosyrelaciónpolen
cuentranaisladasoagrupadasen manojos,enlas versusóvuloporfloren Lapageria rosea R. et P. n=
númerodeindividuos.
axilasdelashojas.Elperigonioestáformadopor
6tépalosdispuestosen2verticilos. Enlabasede
cadatépaloseencuentraunnectario.Elandroceo Características n D.S.
se compone de 6 estambres, más cortos que los
tépalos, soldados en la base. El ovario supero,
unilocular, contiene numerosos óvulos. El estilo Producciónde 5 152.533,33 17,10
es algo arqueado más largo que los estambres y polen
con un estigma verdoso. El fruto es una baya
oblongo-aovada de color amarillento, el meso- Producciónde 5 131,83 9,99
óvulos
carpo es dulce yjugoso, y contiene abundantes
semillasblanco-amarillentas.
El períodode floración deLapageria rosea RelaciónP/O 1.157.05
se extiende desde mediados de marzo hasta la
primeraquincenadejulio(120días). Lamáxima
floración.sepresentaentreabril ymayo. Nopre- No se obtuvo formación de fruto en ausen-
senta floración masiva, porel contrario, durante cia de gameto masculino, demostrándose clara-
estafenofaseeldesarrollodelasfloresesgradual mente que esta especie no es apomíctica. En la
yenbajonúmero.Elperíododefructificación.se autopolinizaciónartificial seobtuvoun valorba-
extiendedesdejunioamarzo(300días). Lalon- joenlaformación de semillas. 5.86semillaspor
gevidaddelaflorpresentaunrangode9-15días florpolinizaday un 9.30% de formación de fru-
(promedio de 12 días). Además, se detectó ten- tos. La prueba experimental que proporcionó el
dencia a laprotoginea, es decir, el gineceo llega más alto porcentaje en la formación de frutos y
alamadurezantesque losestambres. Cuandoel semillas, fue la polinización cruzada manual, y
estigmaseencuentrareceptivolosestambresaún aquí hubo formación de frutos en el 14,81% de
están inmadurosydemenortamaño. Enrelación las florestrabajadas (27 flores). Además,eneste
alaproducciónde polen yóvulos secontabilizó cruzamientoseobtuvounpromediode91,25 se-
un promedio de 152.533,33 (D.S. 17,10) granos millasporfrutoy de 13,52 semillasporflorcru-
depolenporflory unpromediode 131,83 (D.S. zada(Tabla2).
Tabla2. Cruzamientose.\perimentalesefectuadosen Lapageria rosea R. et P. paradeterminarlafecundidad. 1=
polinizacióncruzadamanual. 11=autopolinización manual. 111=autopolinización automática. IV=agamospermia.
V=polinizaciónnaturalbajocondicionesambientales.
Pruebas
CayanaBot.51(2), 1994.
Enlaautopolinizaciónautomáticade49fio-
resaisladas,en el sectordel puentedel RíoCru-
ces, hubo formación de 1 solo fruto. Esta
situación indicaunabajísimacapacidaddeauto-
polinización, si seconsideraelmayornúmerode
semillas formadas en la autopolinización artifi-
cial. Se podría pensar también que este fruto es
productodecontaminaciónalmanipularlaflor.
En lapolinización natural de93 flores mar-
cadasen terrenoy dejadas bajocondiciones am-
bientales de polinización, se obtuvo 16,13% de
frutos con un promedio de 14,46 semillas por
florcruzada,indicandoestevalorlabajaposibili-
daddepolinizaciónquepresentaestaespecie. El
índice de autoincompatibilidad genética indica
queLapageriaroseaesunaespecieautocompati-
ble (0,43). La eficiencia reproductiva fue alta
tanto en los ensayos efectuados en el sector del
puente Cruces (2,09) como en el sector de "La
Saval" (0,74) si se considerael promedio de se-
millasporfruto.
Lapageria rosea es visitada por Sephanoi-
desgaleritasMolinayporunaespeciedelgéne-
ro Bombus. La tasa de visitas calculada fue de
0,0343 vis./flor/min. El polinizador que efectúa
el 96,7% de las visitas corresponde a Sephanoi-
desgaleritus.
La diferencia en la asignación de biomasa
en las estructuras reproductivas fue altamente
significativa, asignando más biomasa al perigo-
nio (82,04%) en relación a estructuras masculi-
nas(14,72%)y 3,25% parael gineceo(Tabla3).
A pesarqueLapageria rosea es unaespecieau-
to-compatible, la distribución de biomasa en las
estructurasflorales(mayorasignaciónenel peri-
gonio y en segundo lugaren losestambres), cae
en el rango de las que dependen fuertemente de
un agente de polinización para el transporte de
polen(Cruden, 1977).
Tabla3.Biomasaasignadaacadaunadelasestructu-
rasfloralesdeLapageriarosea R. et P. nmúmerode
flores.
Estructura
Biología reproducción Lapageríarosea:A.HUMAIÑAYM.RiVEROS
niblesenelotoñoeinvierno.Duranteesteperío- ypolen,mientraslatendenciaopuestaseobserva
dodel año,lospicafloresseencuentranen sopor en las especies incompatibles. La asignación de
invernal (Belmonte 1988), siendo menor los re- biomasaenLapageríaroseanoconcuerdaconla
querimientos alimentarios, determinando así un relación presentadaporCruden (1977) y Cruden
menornúmerode visitasdefloresnecesariaspa- yLyon(1985)paralasespeciesautocompatibles.
rasumantención.Durante losmesesde invierno EnestudiosexperimentalesefectuadosporRive-
Lapagería roseay Tristerixtetrandrussonprác- ros(1991)sepudocomprobarquelarelaciónen-
ticamente las únicas especies en flor que sirven tre morfología floral y sistema de reproducción
defuentedealimentoalcolibrí(Seplumoidesga- no existe, sobre todo en aquellas especies auto-
leritasMolina).Posteriormenteenjulio,agostoy compatibles no-autógamas como Lapagería ro-
septiembre desarrolla su floración Campsidium sea.Hechosmásdetalladossobrelaampliagama
valdivicum(Phil.)Skottsb. de especies autocompatibles son necesarios para
AunqueLapagería roseanopresentabarre- mejorarlarelación detectadaporCruden (1977)
ras de autoincompatibilidad tampoco es autóga- yCrudenyLyon(1985).
ma. Depende fuertemente de la intervención de
losagentesdepolinizaciónparatransportarpolen
dentrode un mismo individuo, además, se com-
probó que la autopolinización automática no re- AGRADECIMIENTOS
presenta un mediopara formar semillas. Vale la
pena destacarque esta especie tiene tendencia a Los autores agradecenalaDirecciónde In-
serprotogínea,yaquepresentaelestigmarecep- vestigación y Desarrollo de la Universidad Aus-
tivo cuando los estambres aún están inmaduros. tral deChile (DIDUACH),porel financiamiento
Además,sifueraprotándrica,elestigmainmadu- otorgado para realizar el presente estudio. Pro-
roseencontraríacubiertodepolencuandolaflor yectoS-91-37.
reciénseencuentreabierta,comosucedeenEm-
bothriumcoccineumJ.R.etG.Forsterqueesuna
especie claramente protándrica. A pesar de la
época del año, la actividad de los polinizadores BIBLIOGRAFÍA
esbastanteeficiente.Estosedebealbajonúmero
ddeefclaodraesflpoorr.iAnmdbivoisdufoaycteolrelsaragosupevreízodfoavdoerevciedna Arroyenvoaot,leudMt.itTorn.opKoi.fcasl1e9l7af6n-.igniGcooesmippteaotrimnbsoi.gliatAmyy.sTitniamxauonlniums2a5lfo(pr5o/lt6lh)ie:-
lapolinizacióncruzada. 543-548,
En lapolinización cruzadaartificial y en la Arroyo, M.T.K., J.J. Armesto& C. Villagran.
polinizaciónabiertasefecundóel69%y68%del 1981. Plantphenological pattemsintheAndean
promedio de óvulos por flor, respectivamente. cordilleraofCentral,Chile.J.Ecol.69:205-223.
Lasimilituddeestosvaloresindicaquelosestig- Arroyo, M. T. K., R. Primack & J.J. Armesto.
mas son polinizados eficientemente. El valorde 1982.Communitystudiesin pollinationecology
la fecundidad relativa (eficiencia reproductiva) in the high températe Andesofcentral Chile. I.
cseióanpresoxmiumyaaef1i,civeanltoersqiuseeicnodniscaidqeureallaapboaljianifzrae-- BawaA,PomleKlr.i.naStJ..ioB1no9t8m.3e.6c9hP(aa1tn)t:iesr8mn2ss-9a7o.nfdflalotwietruidinngalinvatrrioaptiiocna.l
cuencia de visitas (0,0343 vis./flor/min.) plants. In: Jones, CE. & R.J. Little (eds.)
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agentedepolinizaciónqueseobservófueSepha- von NostrandReinholdCo,NewYork,pp: 394-
noidesgaleritus el cual presenta visitas bastante 410.
esporádicas y una especie de Bombas que efec- Belmonte,E. 1988.Característica.sdelasecreciónde
tuósólo3visitasalasflores. néctarenEccremocarpusscaherR.etP.(Bigno-
Cruden (1977)y Cruden y Lyon (1985)en- níaceae)enrelaciónaloshábitosdesuspoliniza-
contraron unacorrelación entreel sistemade re- dores. (Tesis Magister) Fac. Ciencias Univ.
producción y la asignación a biomasa en las CrudeCnhi,leR,.1W7.1 p1p9.77.Pollcn-ovuleratios.Aconserva-
partes florales. Las especies autocompatibles tive indicatorofbreeding systems in flowering
asignan poca biomasa a estructuras de atracción plants.Evolution31:32-46.
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(Fechadepublicaciónoctubre 1995)
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Biología reproducción Lapageriarosea:A.HliMAÑAYM.RiVEROS
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