Table Of ContentCaldasia 20 (2):87-92
NUEVAS ESPECIES DE AXONOPUS (POACEAE:
PANICOIDEAE: PANICEAE) DE LAAMAZONIA COLOMBIANA
DIEGO GIRALDO-CAÑAS
Instituto de Botánica Oarwinion, Labardén 200, c.c. 22, San Isidro 1642, Buenos Aires, Argentina.
Resumen
Se describen dos nuevas especies de Axonopus, A. morronei y A. zuloagae, de las
series Axonopus y Barbigeri, respectivamente. Las nuevas especies son conocidas
únicamente de las sabanas y afloramientos rocosos de la Amazonia noroccidental
colombiana.
Palabras clave: Amazonia, Axonopus, Colombia, Paniceae, Poaceae.
Abstraet
Two new species ofAxonopus, A. morronei (series Axonopus) and A.zuloagae (series
Barbigen) are described. The new species are known only from the savannas and
sandstone plateau of Colombian northwest Amazonia.
Key words: Amazonia, Axonopus, Colombia, Paniceae, Poaceae.
Introducción miembros de la tribu Paniceae por presentar espi-
guillas solitarias en posición inversa, es decir, con
Axonopus P.Beauv. es un género americano, que
lalema fértil enposición abaxial respecto alraquis.
junto conPanicum L.yPaspalum L.,constituye un
La posición inversa de la espiguilla es la única y
importante grupo anivel económico, siendo algu-
verdadera diferencia entre Paspalum yAxonopus.
nos de sus representantes importantes forrajeras
Estadiferencia, entérminos ontogenéticos, involucra
(A. ccmpressus (Swartz) P. Beauv., A.fissifolius
una rotación del pedicelo de 1800 y según Crins
(Raddi) Kuhlm., A. scoparius (Fluegge) Kuhlm.),
(1991), labasegenética deesta característica escru-
ytambién anivel ecológico, dada su abundancia y
cial para la interpretación de los límites genéricos y
diversidad enalgunos ecosistemas (sabanas yaflo-
las relaciones en la tribu Paniceae. En Colombia el
ramientos rocosos). Axonopus pertenece ala tribu
géneroAxonopus seencuentra conpreferencia enal-
Paniceae (subtribu Setariinae) de lasubfamilia Pa-
titudes inferiores a500 myestárepresentado por 21
nicoideae. Esungénero nativodelostrópicos ysub-
especies, de lascuales 18seencuentran en laregión
trópicosdeAmérica, conalgunosrepresentantes apa-
amazónica (tres especies endémicas), 16en losLla-
rentemente introducidos en el Viejo Mundo. Reúne
cercade 100especies (Zuloaga etal.1994),distribui- nosOrientales, nueveenlaregión andina, cinco enla
dasprincipalmente enelnorte deSuramérica (Black costa atlántica y dos especies en la costa pacífica.
1963).Susespeciescrecenprincipalmente pordebajo Durante unarevisión delgénero para Colombia (Gi-
delos 1000m,constituyendo importantes elementos raldo-Cañas 1997),encontré dosespecies nuevasque
enlassabanas naturales. sedescriben acontinuación.
El género Axonopus incluye hierbas perennes ora- Para la observación de los antecios superiores se
ras veces anuales, cespitosas, bajas amuy robustas, obtuvieron antecios maduros de material seco de
a veces rastreras, estoloníferas o rizomatosas, de herbario, los cuales se sometieron a una limpieza
hojas tiernas amuy duras, y se distingue de otros previa a la metalización con xileno y ultrasonido
88 Caldasia Vol. 20, No. 2,1998
por espacio de 15minutos antes de la metalización, tae; panicula 2.5-4 cm langa; pedunculi 1-2, 2.4-
con el fin de remover ceras e impurezas; luego se 11.7 cm longi; racemi (2-) 3 (-4), approximati, ads-
secaron a temperatura ambiente por espacio de 8 cendentes, 2-3.5 cm longi. Spiculae ellipsoideae,
horas. Posteriormente, se metalizaron con una glabrae vel sparse pubescentes, 1.2-1.4 mm longae,
aleación de oro-paladio en un metalizador BAL- 0.5-0.7 mm latae, minute pedicellatae, quasi sessi-
TEC, modelo SCD-050. Las observaciones se hi- les. Gluma superna et lemma infernum spiculam
cieron en un microscopio electrónico de barrido aequans, 0-2-nervia, nervo mediano suppresso.
Zeiss DSM-940A. Anthoecia supera ellipsoidea, 1.2-1.4 mm langa,
glabra; lodiculae 2, ca. 0.3 mm longae; stamina 3;
Axonopus morronei D. Giraldo-Cañas, sp. nov.
antherae 0.7-0.8 mm longae, 0.2 mm latae.
(Fig.l)
DESCRIPCIÓNP:lantas perennes, cespitosas, de aspecto
delicado, con macollas densos, de 6-20 cm de altura;
follaje denso; hojas principalmente basales, numero-
sas, dísticas, planas o plegadas, estriadas, escabriús-
culas, elápice agudo. Uninodas; entrenudos 2-3.8 cm
de largo, glabros; nudos negros, 0.4-0.8 mm de largo,
glabros. Hojas basales: vainas 1-2.2 cm de largo, ci-
liadas, glabras oglabrescentes, siempre glabras en su
cara dorsal. Lígula 0.1-0.3 mm de largo, ciliada laxa-
mente, con pelos flexuosos de 0.1-0.3 mm de largo.
Láminas ovoides a lanceoladas, 1.2-5.8 cm de largo
x3-5 mm de ancho, vilosas, ocasionalmente seríceas
hacia laparte apical, con pelos de 0.2-2 mm de largo.
Hojas de las cañas floríferas: vainas 1.8-4.4 cm de
largo, vilosas, siempre glabras en la cara dorsal. Lí-
gula 0.1-0.2 mm de largo, ciliada, con pelos rectos y
más numerosos que los de lalígula de las hojas basa-
les. Láminas ovoides a lanceoladas, planas, 2-5 cm
de largo x 4-6 mm de ancho, con el mismo tipo de
indumento de las láminas de las hojas basales.Inflo-
rescencias 1-2, terminales, exsertas; pedúnculos ca-
pilares, erectos, glabros, 2.4-11.7 cm de largo; pa-
nojas laxas, 2.5-4 cm de largo; eje principal gla-
Figura 1.Axonopus morronei. D. Giralda-Cañas &R.
bro, 0.4-0.9 cm de largo; pulvínulos laxamente pi-
Lápez 2624 (COAH).
losos, con pelos muy cortos; racimos 3, raramente
2ó4, erectos, ascendentes, los inferiores 2-3.5 cm
TIPO:COLOMBIA. Guaviare: Mpio. San José del de largo, los superiores 2-2.9 cm de largo; raquis
Guaviare, inspección de La Fuga, sabanas natura- triquetro, escabriúsculo, glabro. Espiguillas elip-
les de La Fuga, 200 m, mar 1996, D. Giralda-Ca- soides, subsésiles, 1.2-1.4 mm de largo x 0.5-0.7
ñas & R. Lápe: 2624 (holótipo, COAH; isótipos, mm de ancho, glabrescentes o finamente pubes-
COL, HUA, MO, SI). centes, con pelos muy cortos yescasos, localizados
irregularmente hacia las márgenes y ápice, otras
DIAGNOSIS:Gramen perenne, caespitosum, culmis espiguillas con bandas pilosas muy tenues (en este
erectis 6-20 cm a1tis;uninodi, nodis glabris; ligula 0.1- último caso, los pelos adpresos orientados distal-
0.3 mm langa, ciliata. Inflorescentiae terminales, erec- mente); articulación pedicelo-espiguilla glabres-
Giralda-Cañas: Nuevas especies deAxonopus 89
cente a ligeramente pilosa. Gluma superior 0-2- sentados por las especies Curatella americana L.
nervia, los nervios tenues, translúcida, tan larga (Dilleniaceae), Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, B.
como la espiguilla; lema inferior 0-2-nervia, glu- linguifera Cuatr. (Malpighiaceae) yXylopia aroma-
miforme. Antecio superior elipsoide, ligeramente tica R. E. Fries (Annonaceae), principalmente.
papiloso en toda su superficie, glabro, brillante, pa-
OBSERVACIONEAS:xonopus morronei pertenece a la
jizo, dorado, amarillento a crema, tan largo como
la espiguilla; lodículas 2, 0.3 mm de largo, doradas serie Axonopus de la sección Axonopus (Black
a cobrizas, translúcidas; anteras 3, dorsifijas, 0.7- 1963). Es fenotípicamente similar a A. capiilaris
0.8 mm de largo x0.2 mm de ancho, púrpura; fila- (Lam.) Chase, de la que se distingue principalmen-
mentos 0.4-0.5 mm de largo, pajizos a cobrizos; te por su carácter perenne ypor presentar macollos
tecas adnatas y paralelas; estigmas plumosos, do- densos, cañas simples, láminas vilosas ygluma su-
rados a cobrizos. Cariopsis no vista. perior 0-2-nervia; yes cercana aA. fissifolius (Rad-
di) Kuhlm., de la cual se diferencia por la forma y
ETIMOLOGÍAL:a nueva especie ladedico ami amigo pilosidad de sus hojas, por el menor tamaño de sus
ymaestro Osvaldo Morrone, del Instituto de Botá- espiguillas, menor número de nervios de su gluma
nica Darwinion, eminente agrostólogo, estudioso superior ypor presentar un antecio superior glabro.
de la tribu Paniceae.
La lema del antecio superior (Fig. 2) posee las már-
PARÁTlPOS.COLOMBIA. Guaviare: Mpio. San genes enrolladas sobre la pálea, cubriendo parte de
José del Guaviare, inspección de La Fuga, sitio ésta ygeneralmente encerrando el ápice de lamisma.
"Filo de Hambre"; sabanas naturales de La Fuga, La superficie adaxial de la lema y pálea es lisa, bri-
200 m, 2° 46' Norte, 72° 17' Oeste, feb 1997, D. llante y nacarada. La epidermis abaxial de la lema y
Giraldo-Cañas & R. Lápe; 2644 (COAH, COL).
palea posee papilas, cuerpos de sílice y micropelos.
Las papilas son simples, numerosas, de tamaño va-
DISTRIBUCiÓNy HÁBITAT:Conocida sólo de las saba-
riable, con la porción apical plana a aguda; éstas se
nas de suelos pobres y bien drenados del norte del
presentan sobre toda la superficie del antecio, orga-
departamento de Guaviare, en las cuales se presenta
nizadas en filas longitudinales. Los cuerpos de sílice
una precipitación de 2600 mm/año, con una marcada
son exfoliados, pequeños y escasos. Los micropelos
estación seca. La zona constituye un área de transi-
son bicelulares, fusiformes, escasos y se localizan
ción entre losLlanos Orientales ylaselva amazónica.
principalmente hacia la región apical en dirección
Dichas sabanas están interrumpidas por lasformacio-
distal eirregularmente distribuidos.
nes vegetales denominadas cananguchales o mori-
chales (dominadas por lapalma Mauritiaflexuosa L.
Axonopus zuloagae D. Giralda-Cañas, sp. nov.
f.) Ypor manchones de bosque de diferente tamaño,
(Fig.3)
denominados en la zona "matas de monte". Estas sa-
banas están sometidas a ganadería extensiva y que- TIPO:COLOMBIA. Guaviare: Mpio. San José del
mas periódicas. Axonopus morronei crece junto con Guaviare, serranía La Lindosa (Formación Arara-
Panicum spp., Otacliyrium versicolor (Doell) Hen- cuara), Ciudad de Piedra, 250 m, mar 1996, D. Gi-
rard, Axonopus spp., Trachypogon spp., Paspalum ralda-Cañas & R. Lápe: 2588 (holótipo, COAH).
spp., Andropogon spp. (Poaceae), Bulbostylis spp,
(Cyperaceae), Drosera capillaris Poiret (Drosera- DIAGNOSIS:Gramen perenne, caespitosum; ca-
ceae), Aeschynomene sp., Macroptilium sp., Clitoria taphyllis 1.5 mm longis; folia equitantia, laxa;
sp. (Fabaceae), Hyptis spp. (Lamiaceae), Byrsonima nodi dense pilosi; vaginae equitantes, glabrae, 1.5-
verbascifolia (L.) Rich. (Malpighiaceae), Palicourea 4.5 (-7) cm longae. Laminae lineares lanceolatae,
spp., Sipaneopsis sp. (Rubiaceae), Turnera sp. (Tur- 0.8-13 cm x 1.5-2.4 mm. Ligula 0.1-0.3 mm longa.
neraceae), Calea sp. (Asteraceae), entre otras. Los Inflorescentiae terminales, erectae; pedunculi 1-2,
componentes arbóreos de estas sabanas están repre- 6-22.5 cm longi; racemi 2 (conjugati)-3, approxi-
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Caldasia Vol. 20, No.2,1998
Figura 2. AnteciosuperiordeAxonopus morronei. a.vistodelJadodelapálea;b.vistodelladodelalema.D.
Giraldo-Cañas & R. Lápez 2624 (COAH).
mati, erecti, 1.8-4 cm longi; pedicelli scabri. Spi- das a elipsoides, subsésiles, 2.6-3.8 mm de largo x
culae elliptico-lanceolatae, 2.6-3.8 mm longae, 0.9-1.1 mm de ancho, con ápice agudo yescabriús-
0.9-1.1 mm latae, minute pedicellatae, quasi sessi- culo, glabras, o pilosas con pelos de 0.1-1 mm de
les. Gluma superior spiculam aequans, 5-nervis.
largo, principalmente en sus bases, márgenes y re-
Anthoecia supera ellipsoidea, 0.2-0.5 mm spicula
gión apical, siendo los pelos de esta última media-
brevior, straminea, ad apicem breviter molliterque
namente densos, frágiles, hialinos, casi adpresos y
pilosa; lodiculae 2, ca. 0.3 mm longae; stamina 3;
en general un poco más largos que los del resto de
antherae 1-1.2 mm longae, 0.4 mm latae.
la espiguilla; algunas espiguillas presentan, en los
DESCRIPCIÓPNl:antas perennes, cespitosas, 9-32 cm espacios internervales más externos, pelos muy es-
dealto; catáfilos membranosos, escasos, 1.5cmde paciados y orientados hacia diferentes posiciones,
largo; follaje laxo; hojas equitantes, escasas; entre- 0.2-0.5 mm de largo. Gluma superior 5-nervia, ner-
nudos 2-5 cm de largo, glabros; nudos 1-1.2 mm vios engrosados o tenues, translúcida, tan larga
de largo, pilosos, con pelos rectos, rígidos, densos, como la espiguilla; lema inferior 5-nervia, glumi-
unos adpresos, otros dispuestos en un águlo de 45 forme. Antecio superior elipsoide, 0.2-0.5 mm más
grados, 0.5-1.8 mm de largo. \¡(únas 1.5-4.5 (-7) corto que la espiguilla, levemente surcado, fina-
cm de largo, glabras, enteras, estriadas. Lígula 0.1- mente papiloso en toda su superficie, glabro, paji-
0.3 mm de largo, pestañosa a ciliada, con pelos zo, lustroso, con un penacho apical de pelos laxos,
frágiles, densos. Láminas lineares a lanceoladas, 0.1-0.3 mm de largo, siendo los pelos superiores
0.8-13 cm de largo x 1.5-2.4 mm de ancho, estria-
más largos; lodículas 2, 0.3 mm de largo, pajizas;
das, glabras, ocasionalmente ciliadas sólo cerca de
anteras 3, dorsifijas, 1-1.2 mm de largo x 0.4 mm
la región ligular, con pelos frágiles, flexuosos, es-
de ancho, reticuladas, púrpuras; filamentos 1 mm
casos, 1-4mm de largo, planas oplegadas, algunas
de largo, pajizos; tecas adnatas y paralelas; estig-
revolutas, escabriúsculas; el ápice navicular, esca-
mas plumosos, cobrizos. Cariopsis no vista.
broso. Inflorescencias 1-2, erectas, terminales, ex-
sertas, cuando son 2entonces una es casi la mitad PARÁTIPOCSO. LOMBIA. Amazonas/Caquetá: Río
de lalongitud delaotra; pedúnculos capilares, gla- Caquetá, Araracuara, aeropuerto; suelo arenoso,
bros, erectos; pedúnculo corto 6-12.5 cm de largo, blanco, depositado sobrepiedras de arenisca, 26 dic
pedúnculo largo 14.5-22.5 cm de largo; pulvínulo 1976,C.Sastre &H.Reichel4969 (COL, P).
piloso; racimos 2(conjugados)-3, 1.8-4cmdelargo;
raquis triquetro, muy delgado yflexuoso, escabriús- ETIMOLOGILAa:nuevaespecie ladedico amiamigo
culo; pedicelos escabriúsculos. Espiguillas lanceola- y maestro Fernando O. Zuloaga, del Instituto de
Giralda-Cañas: Nuevas especies deAxonopus 91
Botánica Darwinion, eminente agrostólogo, estu-
dioso de las tribus Paniceae y Olyreae.
DrsTRIBUCrÓNHYÁBITATA:xonopus zuloagae esconoci-
da sólo de laregión noroccidental de laAmazonia co-
lombiana. Crece enlassabanas dearenas blancas yaflo-
ramientos rocosos deAraracuara yserranía LaLindosa,
formaciones pertenecientes alEscudo Guayanés, Ama-
zonia colombiana (departamentos deAmazonas/Caque-
táyGuaviare, respectivamente), áreas que presentan una
precipitación de 2200-3000 mm/año, con una marcada
estación seca. Esta especie crece junto con Axonopus
schultesii G.A.Black, Leptocoryphium lanatum. (Kunth)
Nees, Panicum spp.,Otachyrium versicolor(Doell) Hen-
rard,Paspaluni spp. (Poaceae), Aechmea sp.,Navia spp.,
Vriesea sp. (Bromeliaceae), Bulbostylis spp. (Cypera-
ceae), Vellozia spp. (Velloziaceae), Xyris spp. (Xyrida-
ceae), varias especies de Eriocaulaceae, Burmania spp.
(Bunnaniaceae), Drosera capillaris Poiret (Droseraceae),
Nautilocalyx sp. (Gesneriaccae), Hyptis spp. (Lamia-
ceae), Utricularia spp. (Lentibulariaccae), Diacidia par-
vifolia Cuatr., Heteropterys spp., Stigmaphyllon spp.
(Malpighiaceae), Siphanthera sp. (Melastomataceae),
Palicourea spp. (Rubiaceae). El componente arbóreo de
estas sabanas y afloramientos rocosos está representado
principalmente porlosarbolitos Clusia spp.(Clusiaceae),
Senefelderopsis chiribiquetensis Steycrmark (Euphorbia-
ceae), Acanthella sprucei Hook. f (Melastomataceae),
Ouratea spp. (Ochnaceae), Byrsonima spp. (Malpighia-
ceae) yProtiuni spp.(Burseraceae),
OllSERVACIONEASx:onopus zuloagae pertenece alase-
rie barbigeri de la sección Axonopus (Black 1963).
Es afín aAxonopus schultesii G. A.Blacky A. trigla-
chinoides (Mez) Dedecca. De laprimera sedistingue
principalmente por presentar pedúnculos capilares
cortos, escasos racimos yespiguillas subsésiles ymás
pequeñas. De lasegunda sediferencia principalmente
por su follaje denso, con hojas basales, fasciculadas,
lineares aaciculares ypor su inflorescencia noexserta
y sus espiguillas pediceladas.
La lema del antecio superior (Fig. 4) posee las már-
genes enrolladas sobre la pálea, cubriendo 2/3 par-
tes de ésta y encerrando el ápice de la misma. La
Figura 3.AXOllOpUS zuloagae. D. Giraldo-Cañas & R. superficie adaxial de lalema ypálea es lisa, brillan-
Lápe: 2588(COAH). te y nacarada. La epidermis abaxial de la lema y
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Figura 4. Antecio superior de Axonopus zuloagae. a. visto del lado de la pálea; b. visto del lado de la lema. D.
Giraldo-Cañas &R.Lápe: 2588(COAH).
pálea posee papilas, cuerpos de sílice, micropelos género Axonopus. A F. Zuloaga, O. Morrone, L.
y macropelos. Las papilas son simples (raramente Giussani, A.Vega,P.Picea,M.Rivero, R.López, C.
verrugosas), numerosas, detamaño variable, con la H. Acosta-Uzeta, X. Londoño y R. Bernal por sus
porción apical plana a aguda; éstas se presentan valiosos aportes al manuscrito y a la investigación
sobre toda lasuperficie del antecio, organizadas en adelantada. AD.Rodríguez porsuvaliosacolabora-
filas longitudinales. Los cuerpos de sílice son ex- ción con elmicroscopio electrónico. AM. Múlgura
foliados y se concentran principalmente en la re- deRomero por laelaboración de lasilustraciones. A
gión distal del antecio superior, exhibiendo una mi familia por su apoyo y estímulo constantes. Por
forma redondeada a suborbicular. Los micropelos último,quieroagradecer alHerbario Amazónico Co-
son bicelulares, fusiformes, escasos y se localizan lombiano (COAR) por suvaliosa colaboración.
principalmente hacia laregión apical en dirección
Literatura citada
distal eirregularmente distribuidos. Los macrope-
los se localizan en la porción distal del antecio a BLACKG, .A. 1963.Grasses ofthegenus Axonopus
manera de penacho y se presentan en número va- (ataxonomic treatment). Advancing Frontiers
riable y de diferente longitud. El antecio superior Plant Sciences 5: 1-186.
de esta especie presenta varias características en CRINS,W. 1991. The genera of Paniceae (Grami-
común con las especies de lasección Lappagopsis neae: Panicoideae) inthe southeastern United
(A.brasiliensis (Spreng.) Kuhlm., A.chaseae G.A.. States. Journal of the Arnold Arboretum,
Black, A. herzogii (Hackel) Hitchc.) y con A. tri- suppl. ser. 1: 171-312.
glochinoides y A. schultesii de la serié Barbigeri GIRALDO-CAÑADS.,1997. Revisión de lasespecies
(Giraldo-Cañas 1997). colombianas de Axonopus (Poaceae: Panicoi-
deae: Paniceae). Informe final de investiga-
Agradecimientos
ción, beca 96-P4, Red Latinoamericana de
Quiero manifestar mi profundo agradecimiento a Botánica. Santiago, Chile.
la Red Latinoamericana de Botánica (Santiago, ZULOAGAF.,,O.MORRONEZ,.RUGOLOA,.ANTONM, .,
Chile) por financiar esta investigación (beca de ARRIAGA&A.CIALDELLL1A9.94.Gramineae V.
perfeccionamiento No. 96-P4), al Instituto de Bo- Págs. 1-327 en: R. Spichiger & L. Ramella
tánica Darwinion (San Isidro, Buenos Aires, Ar- (eds.), Flora del Paraguay. Conservatoire et
gentina) y a su director J. Hunziker por las facili- Jardinbotaniques delaVilledeGeneve-Missou-
dades brindadas para el desarrollo del estudio del riBotanical Garden, St.Louis.
