Morfologia de plântulas no clado Vatairea (Leguminosae, Papilionoideae)

2007·3.2 MB·Romanian

by  Rodrigo Schütz Rodrigues

Morfologia de plântulas no clado Vatairea (Leguminosae,
Papilionoideae)
Rodrigo Schiitz Rodrigues2-3 & Ana Maria Goulart de Azevedo Tozzi'
Resumo
(MorfologiadeplântulasnociadoVatairea(Leguminosae,Papilionoideae)) Ociado VataireasensuMansano
et al. (Leguminosae, Papilionoideae) é constituído pelos gêneros Luetzelburgia, Sweetia, Vatairea e
Vataireopsis, dentre os quais informações sobre plântulas são restritas a Vatairea e Vataireopsis. Neste
trabalho,plântulasdeLuetzelburgiaguaissaraToledoeSweetiafruticosaSpreng. sãodescritase ilustradas.
Luetzelburgia guaissara possui plântulas fanero-epígeo-armazenadoras, enquanto que Sweetiafruticosa
apresentaplântulascripto-hipógeo-armazenadoras. Éapresentadaumabreve revisãodamorfologiadeplântulas
dosrepresentantesdociado Vatairea bemcomoumachavedeplântulasparaaidentificaçãodeseusgêneros. A
,
variaçãodostiposmorfológicosedealgunscaracterescomonúmerodefolíolos,presençadecatafilos,projeção
basalnocoloetipodenictinastiafoliolarapresentarelevânciasistemáticaparadistinçãodegênerosnesteciado.
Palavras-chave:CiadoVatairea,Leguminosae,Papilionoideae,morfologia,plântula,Brasil.
Abstract
(Seedlingmorphologyinthe Vataireaclade(Leguminosae,Papilionoideae)) TheVataireacladesensuMansano
et al. (Leguminosae, Papilionoideae) encompasses the genera Luetzelburgia, Sweetia, Vatairea, and
Vataireopsis, forwhichseedlingmorphologydataareavailablconly for Vataireaand Vataireopsis. Seedlings
ofLuetzelburgiaguaissara ToledoandSweetiafruticosa Spreng. were describedand illustrated inthispaper.
Luetzelburgia guaissara has phancro-epigeal-reserve seedlings, while Sweetiafruticosa possesses crypto-
hypogeal-reserveseedlings.Abriefreviewofseedlingmorphologyofthe Vataireaclademembers,andakey
forseedling identification ofthese genera are presented. The variation ofseedling morphological types, as
well assomecharaclcrsas numberofleaflets, presenceofcataphylls,occurrenceofabasal projection atthe
‘collef and the type ofleafletnyctinasty have systematic relevancefordistinction ofgenera in thisclade.
,
Keywords: Vataireaclade.Leguminosae,Papilionoideae.morphology,seedling,Brazil.
Introdução Schott e Harleyodendron Cowan. Contudo,
Na família Leguminosae, subfamília estesdois últimosgêneros foram previamente
Papilionoideae, os gêneros Luetzelburgia reconhecidos como pertencentes ao grupo
Harms e Sweetia Spreng. estão subordinados Lecointea (Polhill 1994; Herendeen 1995),
à tribo Sophoreae, enquanto que Vatairea sendo relacionados com Holocalyx Micheli,
Aublet e Vataireopsis Ducke à tribo Lecointea Ducke e Zollernia Wied-Ncuw. &
Dalbergieae, conforme Lewis et al. (2005). Nees, especialmente em razão das margens
Todos estes gêneros são compostos dosfolíolosserreadas(excetoHarleyodendron),
predominantemente por espécies arbóreas, anteras basifixas e legumes gcralmente
distribuídas naAméricadoSul tropical. bacóides ou nucóides.
Algumasanálisesfilogenéticascombase Neste sentido, a análise de Mansano et
em seqüências de DNA (Ircland et al. 2000; al. (2004),com baseemdados morfológicose
Pennington et al. 2001) indicaram que estes moleculares, apontou várias diferenças
quatrogênerosconstituemumciado,denominado morfológicas entre Luetzelburgia, Sweetia,
vataireóide(“vatairoidclade”),juntamentecom Vatairea e Vataireopsis, com flores
dois gêneros da tribo Swartzieae, Exostyles papilionadas,estames fusionados, ováriocom
Artiforecebidocm01/2006.Aceitoparapublicaçãocm06/2006.
'UniversidadeEstadualdeCampinas.InstitutodeBiologia,DepartamentodeBotânica.C.P.6109, 13083-970,Campinas,
SãoPaulo,Brasil.
•Universidade Federal de Roraima, Centrode Ciências Biológicase daSaúde, Departamentode Biologia, Campusdo
Paricarana.Av.EneGarcez2413,69304-000.BoaVista.Roraima,Brasil.
'Autor paracorrespondência: [email protected]
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222 Rodrigues, R. S. &Tozzi,A. M. G.A
um óvulo basal e sâmaras, em contraposição Desta forma, este trabalho tem como
a Exostyles e Harleyodendron, que objetivo descrever a morfologia de plântulas
apresentam flores não-papilionadas, estames de uma espécie de Luetzelburgia e Sweetia.
livres, ovário com mais de cinco óvulos e Estes gêneros foram selecionados pela
legumesbacóidesenucóides,respectivamente. carência de informações sobre suas fases
Desta forma, o estudo de Mansano et al. iniciais de desenvolvimento, ressaltando-se a
(2004) revelou que Harleyodendron e necessidade de descrições detalhadas de suas
Exostyles deveriam ser excluídos do ciado plântulas para a comparação destes com
vatareóide, fazendo parte do ciado Lecointea gênerospróximos, previamenteestudados, do
sensu Herendeen (1995), com a adição de ciado Vatairea.
Uribea Dugand & Romero.
Assim, segundo Mansano et al. (2004), MaterialeMétodos
o ciado Vatairea ficou restrito aos gêneros As espécies abaixo foram estudadas a
Luetzelburgia, Sweetia, Vatairea e partirdesementescoletadasnoBrasil(SãoPaulo).
Vataireopsis. Neste ciado, Sweetia difere dos Para cada espécie é referido o testemunho
demaisgênerosprincipalmenteporapresentar taxonômico (exemplar adulto), seguido do
botões florais com ápice agudo e cálice com respectivo testemunho de plântula, tombados
lobos valvados (imbricados nos demais no Herbário do Departamento de Botânica da
gêneros).Poroutrolado,aanálisedeMansano Universidade Estadual de Campinas (UEC):
et al. (2004) sugere que Luetzelburgia seja Luetzelburgia guaissara Toledo;
mais relacionado com Vatairea. De maneira BRASIL. SÃO PAULO: Campinas, R. Schiitz
geral, estes resultados foram confirmados por Rodrigues & A.S. Flores 1611 (UEC,
Wojciechowski et al. (2004), onde Sweetia exemplar adulto), R. Schiitz Rodrigues 1612
apareceu como grupo irmão de Luetzelburgia (UEC, plântulas).
e Vatairea,com aressalvadeque Vataireopsis Sweetia fruticosa Spreng.: BRASIL.
não foi amostrado neste estudo. SÃO PAULO: Campinas, R. SchiitzRodrigues
usimnteetxPitazerandasoropepohrriesDsteuónrktieacno&tedsPeodleehsiLtleuldg(ou1sm9i8dne1o).psAlaâenftaeumxlíialssit,ae eRtoadlr.iS1ge2um0e2sen(1tU5eE8sC3,meeax1de5um9rp5alas(rUdEadeCus,lttaops)l,âneRt.suplSéacsch)ii.ietsz
apresenta uma grande variação na morfologia foram lavadas em água corrente e
de plântulas, possuindo representantes para os escarificadas mecanicamente na região
cdienGcaortiwpoosodde(p1l9â9n6t)u.lEasmcolnifnhoarsmgeeraacilsa,spsliâfnitcualçaãso ogpeorsmtianaaorheilmo. Aloptóess, dfeo,ranmocomlíocnaidmaos,pa2r0a
fanero-epígeas com cotilédones foliáceos sementes, em caixas tipo gerbox, sob uma
predominam em Caesalpinioideae e camada de algodão recoberta por outra de
Mimosoideae, enquanto que Papilionoideae papel de filtro, levemente umedecido com
exibe umamaiordiversidade (Duke & Polhill águadestiladaeàtemperaturaambiente. Para
n1ú98m1e;rOoldiveefiorlaío1l9o9s9)d.osAleoéfmildoissseoa,parfeisleotnaçxaiadee easctoamspfaonrhaamrotrdaenssfeenrviodlasv,imaepnótsoadaesmpilsâsntãuoladsa,
catafilos são freqiientemente utilizados para raiz primária, para sacos plásticos com
caractCeroimzar vários táxons (e.g. Lima 1990). mistura em partes iguais de terra vegetal e
relação ao ciado Vatairea, relatos areia e mantidas em casa de vegetação no
sobreamorfologiadeplântulassãodisponíveis Departamento de Botânica da Universidade
apenasparaalgumasespéciesde Vatairea(Amo Estadual de Campinas, Campinas, SP
1979;Lima 19&82; 1990; Silvaetal. 1988; Polak (22°49 S, 47°06'W), cujo clima é Cwag,
1992;Moreira Moreira1996;Ibarra-Manríquez segundo a classificação de Koeppen (Santos
etal. 2001) e para Vataireopsis (Lima 1990). & Kinoshita 2003).
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PlântulasnociadoVatairea(Leguminosae) 223
Plântulafoiconsideradanosentidoamplo, Observações noturnas semanais foram
ou seja, a fase transcorridaentre agerminação feitas para analisar a ocorrência de
da semente até o aparecimento do primeiro movimentos nictinásticos em cotilédones e
metafilo (Parra 1984). Entretanto, para folíolos. Foram considerados dois tipos de
padronizarasdescriçõesepermitircomparações nictinastia: ascendente, onde os folíolos se
entre diferentes táxons, medições foram voltam para cima e se orientam paralelos à
realizadasatéoterceiroeofilo,comoemLópez raque, evidenciando sua face abaxial; e
et al. (1998). As medidas foram tomadas em descendente, onde os folíolos se voltam para
pelo menos dez exemplares de cada espécie, baixo, expondo sua face adaxial.
de estruturas completamente desenvolvidas e, Achavedeplântulasparaaidentificação
particularmente, o comprimento das raízes degênerosdociado Vataireafoielaboradacom
quando da expansão do terceiro eofilo. Neste basenosdadosdestetrabalhoedosdisponíveis
trabalhofoiadotadaaclassificaçãodeGarwood na literatura, salientando-se que há ausência
(1996), que emprega dicotomicamente três de algumas informações para Vatairea
caracteres de cotilédones (exposição, posição erythrocarpa Ducke.
e consistência) para reconhecer cinco tipos
morfológicos de plântulas (siglas originais em Resultados
inglês): PEF (fanero-epígeo-foliáceo), PER A tabela sumariza os principais
1
PHR
(fanero-epígeo-armazenador), (fanero- caracteres da morfologia de plântulas das
CER
hipógeo-armazcnador), (cripto-epígeo- espécies estudadas no presente trabalho e de
CHR
armazenador) e (cripto-hipógeo- outras espécies do ciado Vatairea disponíveis
armazenador). na literatura.
Tabela 1 -Caracteresmorfológicosdeplântulasderepresentantesdociado Vatairea(Leguminosae,
Papilionoidcae).(PEF: plântulafanero-epígea-foliácea;PER:plântulafanero-epígeo-armazenadora;
PHR: plântula fanero-hipógeo-armazenadora, CHR: plântula cripto-hipógeo-armazcnadora, +:
presente; -: ausente; alt.: alterna; op.: oposta; ascend.: ascendente; descend.: descendente; SD:
sem dados disponíveis). Entre parênteses são indicados dados menos freqüentes. Fonte de dados:
a: presente estudo; b: Amo (1979); c: Lima (1982); d: Lima (1990); e: Silvaetal. (1988); f: Polak
(1992); g: Moreira & Moreira (1996), h: Ibarra-Manríquez etal. (2001). * Originalmcnte referida
como plântula fanero-epígea, mas aqui interpretadacomo plântula PHR: veja discussão no texto.
Espécie Tipode Colo KoHlos n" folíolos I°nó nó Cutafilos Folíolos Fonte de
plântula projeção eofilar niclinaslia dados
basal filotaxia
1° nó 2” nó 3" nó
Luelzelburgia guaissara Toledo PER + 1 1 3 op. - descend. a
Sweetiafruticosa Spreng. CHR - 4-7 6-8 6-10 alt. (op.) + ascend. a
Vatairea erythrocarpa Ducke PER 1 SD SD op. SD d
V. guianensis Aubl. PHR* * 1 1 3 alt. + SD c,d, f
CHR - 1 1 3 alt. SD e.g
V. heteroptera (Allemüo) Ducke PER - 1 3 5 op. - SD c,d
exdeAssisIglesias
V. hmdellii(Slandl.) Killipex Rccord PER . 1 1 1 op. - SD b,h
Vataireopsisspeciosa Ducke PER ” 1 7 13 op. - SD d
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Luetzelburgia guaissara Toledo. Figs. la-b Sweetiafruticosa Spreng. Figs. lc-d
Plântula PER. Raiz primária 60-85 x 1- Plântula CHR. Raiz primária 45-80 x
2mm,castanha,nãotuberizada;raízeslaterais 1,5-2,5 mm, castanho-clara, não tuberizada;
10-28mmcompr.,numerosas.Coloca.5-6mm raízes laterais 5-30 mm compr., pouco a
diâm., verde-claro, com uma projeção basal. moderadamente presentes. Colo 2,5-3 mm
Hipocótilo 24-27 mm compr., 3,5-5 mm diâm.,castanho. Hipocótilo 1-2mmcompr.,1-
diâm., cilíndrico, ligeiramente comprimido 2 mm diâm., cilíndrico, castanho, glabro.
lateralmente, verde, glabro. Cotilédones 18- Cotilédonessésseis.Epicótilo38-60mmcompr.,
22 x 9-11 mm, 3-3,5 mm de espessura, 1-2mmdiâm.,cilíndrico,verde,esparsamente
sésseis, não nictinásticos, reniformes, plano- pubérulo,comlenticelasorbiculares,castanhas,
convexos, verdes, glabros em ambas as faces, 0,5-0,8 mm compr.; catafilos 2-3, basais ou
ápice arredondado, base sagitada, nervuras acimadametadedoepicótilo, 3-4mmcompr.,
inconspícuas em ambas as faces; gemas lineares, caducos ou com base persistente.
cotiledonares inconspícuas; glândulas Entrenó 17-18mmcompr.,entrenó24-2 mm
1
mm
intercotiledonaresausentes.Epicótilo45-70 compr. Eofilos alternos, raramente opostos,
compr., 3-3,5 mm diâm., cilíndrico, verde, estipulas 1,1-1,5mmcompr.,linear-lanceoladas,
glabro; lenticelas elípticas, castanhas, ca. pubescentes; gemas axilares ausentes;
mm
0,3 compr.; catafilosausentes. Entrenó 1, glândulasnasaxilasdoseofilosausentes;pecíolo
3-4 mm compr., entrenó 2 10-13 mm compr. e raque canaliculados, pubescentes; folíolos
Eofilos opostos, estipulas e gemas axilares alternos, distais progressivamente maiores,
ausentes; glândulas nas axilas dos eofilos oblongos a obovados, ambas as faces glabras,
ausentes; pecíolo eraque cilíndricos, glabros; exceto pelas margens ciliadas, ápice obtuso a
folíolos opostos ou alternos, os terminais retuso, mucronado, base obtusa a cuneada,
geralmente maiores que os laterais, ovais, levemente oblíqua, margem inteira, nervação
ambasasfacesglabras,ápiceacuminado,base broquidódroma, 6—12 nervuras secundárias,
o1.btusa, margem denticulada, nervação divergindo a 55—65° da nervura principal;
bro2q.uidódroma, 8-12 nervuras secundárias, estipelasca.0,8mmcompr.,linear-lanceoladas,
diverg3i.ndo a 45-55° da nervura principal; glândulas na base das estipelas ausentes;
estipelas ausentes, glândulas na base das nictinastia ascendente. Eofilos do 1° nó 4-7-
estipelas ausentes; nictinastia descendente. foliolados,pecíolo5-7mmcompr,raque 2-
Eofilosdo l°nó 1-foliolados,pecíolo 10-11 mm mmcompr.; lâmina8-10x6-7mm;eofil1osd1o
compr.,lâmina35-50x 16-27 mm;eofilosdo 2 nó6—8-foliolados,pecíolo7— 0mmcompr.,
2°nó 1-foliolados, pecíolo 10-13 mmcompr., raque 20-30mmcompr.; lâmina117-21 x 9-10
floâmlmiiomnlaad4os0,-p5e0cíxol1o8-1267-2m1mm;meocfoimlpors.d,or3a°quneó63-- m10m-,12eomfimloscdoomp3r°.,nóra6q—ue10-2f1o-l3io5lamdoms,cpoemcpíro.l;o
8 compr., lâmina70-80 x 23-26 mm. lamina20—27 x 10—12 mm.
Chave de plântulas para a identificação de gêneros do ciado Vatairea
Eofilosdo 1°nó4-7-foliolados
Sweetia
r. Eofilosdo l°nó 1-foliolados.
Colo com projeção basal
Luetzelburgia
2'. Colo sem projeção basal.
Eofilosdo2°nó7-foliolados
.. Vataireopsis
3'. Eofilosdo2°nó 1 ou3-foliolados
Vatairea
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PlânudusnociadoVatairea(Leguminosae) 225
ei
Figura 1 - a-b. LuetzelburgiaguaissaraToledo-plüntulascom45 e 120dias, respectivamente (Rodrigues 1612).
c-d. Sweetiafrulicosa Spreng. - plântulas com 35 e 100 dias, respectivamente (.Rodrigues 1583). (ca: catafilo, co:
cotilédone, el: eofilodo Io nó; e2: eofilodo 2o nó, e3: eofdodo 3o nó, ep: epicótilo, fr: (fruto), hi: hipocótilo, nc: nó
cotiledonar,pb: projeçãobasal nocolo, rp: raizprimária, te(testa, comcotilédoneparcialmenteexposto).
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226 Rodrigues, R. S. & Tozzi,A. M. G.A
Discussão não foi verificadaem espécies ocorrentesem
A partir deste trabalho, informações matas inundáveis na Amazônia pertencentes
sobre a morfologia de plântulas são agora a outros gêneros da subfamília, como
disponíveis para,pelomenos,umaespéciede Acosmium s.l. (Rodrigues 2005) e
cada gênero do ciado Vatairea sensu Diplotropis (Obs. pess.), ambos incluídos no
Mansano et al. (2004). Informações sobre ciado genistóide segundo Wojciechowski
plântulas de representantes do ciado et al. (2004).
Lecointea são escassas e não existem dados Por outro lado, Lima (1982; 1990) e
para Harleyodendron e Exostyles, que Polak (1992) descreveram plântulas de
foram incluídosnociado VataireaporIreland Vatairea guianensis como fanero-epígeas.
etal. (2000) e Pennington etal. (2001). Para Entretanto, segundo a classificação de
ociadoLecointeaexisteumbreverelatopara Garwood (1996), estas plântulas são aqui
o tipo de plântula de Lecointea amazônica interpretadas como PHR, em razão do
Ducke (Moreira & Moreira 1996) e uma hipocótilo reduzido e dos cotilédones
descrição detalhada para Holocalyx posicionados logo acima do nível do solo.
balansae Mich. (Oliveira 2001). No ciado Estudos de Silva et al. (1988) e de Moreira
&
Lecointea foram registradas somente Moreira(1996) sãodiscordantesaoindicar
plântulas CHR, sendo que H. balansae que V. guianensis apresenta plântulas CHR.
apresentaeofilosdoprimeironó2-foliolados Deste modo, desconsiderando eventuais
e folíolos com margem serrada. Estes dois problemas de observação e/ou de aplicação
últimoscaracteresnãoforamencontradosem de conceitos diferentes, V. guianensis parece
plântulasde gênerosdociado Vatairea sensu apresentar uma variação infraespecífica no
Mansano et al. (2004). tipo de plântula, fato que, embora incomum
Os gêneros Vatairea e Vataireopsis nestacategoriataxonômica(Vogei, 1980),foi
apresentam espécies com plântulas PER, registrado para algumas espécies de
eofilosdoprimeironó 1-foliolados,opostose Lonchocarpus (Papilionoideae) no México
catafilos ausentes, com exceção de Vatairea (Sousa & Pena Sousa 1981). A despeito dos
guianensis Aublet (Amo 1979; Lima 1982; vários caracteres peculiares a V. guianensis,
1990; Silva etal. 1988; Polak 1992; Moreira estaespécie apresentaeofilos do primeiro nó
&
Moreira 1996). Esta espécie destaca-se 1-foliolados, o que concorda com os dados
porapresentareofilosdoprimeironóalternos encontrados para as demais espécies de
e catafilos ao longo do epicótilo. Segundo Vatairea estudadas.
Lima(1982),tal dissonânciamorfológicaestá As plântulas de Luetzelburgia
relacionada com a ocorrência de V. guaissara assemelham-se às de Vataireopsis
guianensis em matas de igapó amazônicas, e de Vatairea de ambientes não inundáveis,
periodicamente inundáveis,apresentandoum por serem PER, com eofilos do primeiro nó
rápido crescimento do epicótilo e sistema 1-foliolados,opostosecatafilosausentes(Figs.
Em
radicular. contraste, as demais espécies la-b). Porém, a ocorrência de uma projeção
do gênero habitam matas não inundáveis. basal no colo de L. guaissara (Figs. la-b)
Contudo, é interessante notar que o fato de não foi registrada em nenhum outro
umaespécieocorreremmatasinundáveisnão representante dociado Vatairea. Estudos nas
pressupõe que apresente um distinto tipo demaisseteespéciesdeLuetzelburgiapodem
morfológico de plântulaou outros caracteres confirmar se este caráter apresenta
discordantes. Esta distinção tão pronunciada importância taxonômica para distinção intra
na morfologia de plântulas em relação ao e intergenérica. No estudo de Mansano etal.
hábitat, como observada em V. guianensis. (2004), Luetzelburgia e Vatairea apareceram
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PlântulasnociadoVatairea(Leguminosae 227
comogrupos irmãosemumciadofracamente Por fim, os resultados evidenciaram
apoiado (53% de bootstrap). Os dados de que a variação dos tipos morfológicos de
morfologia de plântulas indicam que as plântulas e de alguns caracteres como
espécies destes dois gêneros apresentam número de folíolos, presença de catafilos,
eofilosdosegundonó 1-3-foliolados,enquanto projeção basal no colo e tipo de nictinastia
que em Vataireopsis e Sweetia, os eofilos do foliolarapresentarelevânciasistemáticapara
segundo nó são 6-8-foliolados (Tab. 1), com distinção entre gêneros no ciado Vatairea.
aressalvadeque, para Vataireaerythrocarpa, As relações filogenéticas entre os quatro
gêneros do ciado Vatairea ainda necessitam
nãoexistemdadosdisponíveis.
Sweetia é um gênero monoespecífico de estudos adicionais paratraçara evolução
dos caracteres morfológicos de plântulas
(Pennington et al. 2005), e a espécie S.
neste grupo. Entretanto, considerando
fruticosa apresenta várias diferenças na
Sweetia como grupo irmão dos demais
morfologiadeplântulascomrelaçãoaosdemais
gêneros, como proposto porWojciechowski
gêneros do ciado Vatairea. Sweetiafruticosa
CHR et al. (2004), plântulas CHR, eofilos do
é a única a possuir plântulas (exceto
primeiro nó multifoliolados e a presença de
alguns relatos para Vatairea guianensis) e
catafilos poderão ser considerados
eofilos do primeiro nó multifoliolados (4-7-
plesiomorfias nociado.
folíolos),geralmentealternos,sendomarcante
também a presença de catafilos (Figs. lc-d).
Agradecimentos
Avariaçãononúmerodefolíolosefilotaxiano
eofilo do primeiro nó também foi encontrada OsautoresagradecemAndréiaS. Flores
em algumas espécies de Acosmium s.l. pela leitura crítica do manuscrito, Patrícia
(Rodrigues 2005) e de Machaerium S. Flores pela elaboração das ilustrações c
(Mendonça Filho 2002). Os resultados da dois consultores anônimos pelas sugestões
morfologia de plântulas concordam com os e revisão do texto.
encontrados por Mansano et al. (2004), que
reconheceram Sweetia como o gênero mais Referências Bibliográficas
distinto neste ciado pela morfologia de botão Amo, S. R. 1979. Clave para plântulas y
floral c caracteres de cálice e corola. estadosjuvenilesdecspcciesprimariasde
Movimentos nictinásticos de folíolos, una selva alta perennifolia em Vcracruz,
embora geralmente pouco descritos para México. Biótica4: 59-108.
plântulas na literatura, podem auxiliar na Baudet,J.C. 1974. Significationtaxonomique
caracterizaçãode determinados grupos, como descaractèresblastogèniquesdanslatribu
verificado porBaudet (1974) paraPhaseoleae des Papilionaccac - Phaseoleae. Bullctin
(Papilionoideae). Neste sentido, S. fruticosa duJardin BotaniqueNationaldeBelgique
apresenta folíoloscom nictinastiaascendente, 44: 259-293.
o que também a distingue de L guaissara, Duke,J. A. 1969. On tropical tree seedlings 1.
com nictinastia descendente. Para Vatairea c Seeds, seedlings, systems and
Vataireopsis, não foram encontradas systematies. Annals of the Missouri
informações sobre movimentos nictinásticos. BotanicalGarden56: 125-161.
Em contraposição, nenhumaespécieestudada Duke, J. A. & Polhill, R. M. 1981. Seedlings
em ambos os ramos apresentou nictinastia of Leguminosae. In: Polhill, R. M. &
cotiledonar,oquepodesemanifestaremalguns Ravcn, P. H. (eds.). Advances in legume
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