Table Of ContentSÉRIE A, N° 3997
N° D'ORDRE :
4848
THESES
PRÉSENTÉES
A LA FACULTÉ DES SCIENCES
DE L'UNIVERSITÉ DE PARIS
POUR OBTENIR
LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES NATURELLES
PAR
SYLVIE SECRETAN née HERFRAY-REY
Ire THÈSE.
LES CRUSTACÉS DÉCAPODES
DU JURASSIQUE SUPÉRIEUR
ET DU CRÉTACÉ DE MADAGASCAR
28 THÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ.
Soutenues lo 20 décembre 1962 devant la Commission d'examen.
MM. J. PI VETE AU Président.
P. DRACH )
J.-P. LEHMAN S Examinateurs.
Mlle C. DECHASEAUX )
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (Ve)
1964
A LA MÉMOIRE DU
GOUVERNEUR VICTOR REY
Correspondant du Muséum
Hommage
de sa petite-fille
MÉMOIRES 1)1 Ml SKI M WIÏOYU D'HISTOIRE NATURELLE
Série C. Sciences de la Terre. Tome XIV. — 1964.
LES CRUSTACÉS DÉCAPODES
DU JURASSIQUE SUPÉRIEUR
ET DU CRÉTACÉ DE MADAGASCAR
par
Sylvie SECRETAN
AVANT-PROPOS
C'est une gratitude profonde et de longue date que je suis heureuse
d'exprimer ici à M. le Professeur J. Piveteau, Membre de l'Institut. Je
le remercie d'avoir accepté de présider mon Jury, et de tout ce que je lui
dois dans le passé, depuis le jour où, grâce à lui, je me suis engagée dans
la voie de la Paléontologie. Lorsque, après des années d'interruption, je
revins aux Sciences Naturelles, ses conseils, ses encouragements et son
soutien me guidèrent vers la Recherche Scientifique et je n'oublierai jamais
qu'il fut à l'origine des heureuses conséquences que devait avoir pour moi
cette orientation. Mon plus grand désir est de ne pas le décevoir dans la
confiance qu'il m'a témoignée, afin de l'en remercier.
A mon Parrain de Recherche, M. le Professeur P. Drach, j'adresse
mes très sincères remerciements pour l'intérêt qu'il a bien voulu porter
à mon travail, dont une partie fut entreprise à Roscofï sur ses conseils et
dans laquelle j'ai trouvé matière à une étude qui m'a passionnée. Ses indi
cations et ses directives me furent infiniment précieuses ainsi que toutes
les marques de bienveillance que j'ai reçues de lui et pour lesquelles je lui
exprime ma grande reconnaissance.
En remerciant M. le Professeur J. P. Lehman d'avoir accepté de faire
partie de mon Jury, je tiens à lui dire qu'en m'accueillant dans son
Laboratoire il m'a fait bénéficier de conditions de travail particulièrement
agréables en raison de l'atmosphère studieuse et amicale qui y règne. C'est
un Directeur toujours prêt à vous écouter et à vous aider, à vous faciliter
la tâche et à résoudre les problèmes, que je veux aujourd'hui remercier
chaleureusem ent.
Je ne sais comment exprimer à Mlle C. Deghaseaux, Directeur de
Recherches, ma reconnaissance pour l'aide constante et si efficace qu'elle
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SCIENCES DE LA TEBBE, t. XIV. 1
2 S. SECRETAN
m'a prodiguée depuis des années, avant même que je ne sois placée sous
sa direction. Sa patience inlassable et sa grande compétence m'ont toujours
permis de trouver auprès d'elle la possibilité d'éclaircir ma pensée et de
trancher les questions embarrassantes. Pour tout ceci, pour le temps qu'elle
m'a consacré et le réconfort qu'elle m'a bien souvent apporté, qu'elle trouve
ici mes remerciements les plus sincères.
Je suis très reconnaissante au Général L. COLLIGNON de la confiance qu'il
m'a témoignée en acceptant que me soit confiée l'étude du beau matériel
de Crustacés récolté au cours des missions qu'il a effectuées durant ces
dix dernières années à Madagascar. Je souhaite très vivement que les résul
tats de mes travaux lui donnent satisfaction.
J'exprime ici ma déférente gratitude à M. le Professeur V. Van STRAELEN
qui m'a plusieurs fois accueillie à Bruxelles où il m'a permis d'accéder à
ses magnifiques collections et à sa documentation si étendue. Sa conversation
toujours pleine d'enseignements, ses précieux conseils et ses affectueux
encouragements m'ont considérablement aidée dans ma tâche.
Je n'oublie pas les deux années passées à la Faculté d'Alger au cours
desquelles M. le Professeur G. LUCAS m'accepta dans son Laboratoire et
m'apporta son aide compréhensive.
Dans les autres Laboratoires que j'ai fréquentés au cours de mes travaux,
j'ai toujours trouvé le meilleur accueil. Je me dois de citer tout particulière
ment celui de M. le Professeur M. VACHON au Muséum d'Histoire Naturelle
de Paris, que je remercie bien vivement. Dans son Laboratoire j'ai trouvé
auprès de M. J. FOREST une aide considérable due à ses grandes connais
sances et à son amabilité.
Au British Muséum de Londres, c'est M. le D r H. W. BALL qui m'a guidée
avec la plus grande complaisance parmi les riches collections de Crustacés
que j'ai pu consulter dans les meilleures conditions.
Au sein même du Laboratoire de Paléontologie du Muséum ce ne fut
jamais en vain que je fis appel à la grande obligeance et à la compétence de
Mlle R. CINTRAGT. A la bibliothèque, l'aide toujours spontanément offerte
de Mlle G. GENISSON me fit gagner un temps précieux et je la remercie
d'avoir mis bien souvent ses talents de traductrice à ma disposition.
La majorité des dessins est l'œuvre de Mlle BALKANY, d'une grande
amabilité, et à qui j'exprime toute ma gratitude. Je remercie également
Mlle J. CRAPART pour ceux qu'elle a si bien réalisés.
Les travaux photographiques sont dus à M. G. POTIQUET à qui j'adresse
mes vifs remerciements, ainsi qu'à Mme X. TUAN qui y a apporté son concours
dans la mesure du temps dont elle disposait.
La réalisation matérielle de ce travail s'est effectuée grâce à Madame
J. BRONDEL d'une gentillesse égale à son efficacité, à M. P. BARRÂT et à
Mme F. BARRÂT dont l'active coopération et la sympathie m'ont beaucoup
touchee, à M. Y. GASNIER, si serviable et toujours de bonne humeur.
Enfin ces remerciements seraient incomplets si je ne citais ici celle dont
je partage le bureau depuis des années, Mme G. PETTER. Son aide me fut
aussi précieuse que le soutien constant de son amitié.
INTRODUCTION
L'objet de ce travail est l'étude des Crustacés Décapodes recueillis
dans des gisements Jurassiques et Crétacés de Madagascar par le Général
L. Collignon.
Les uns appartiennent à des formes dont l'abdomen est allongé et de
taille importante (Macroures), les autres à des formes chez lesquelles l'abdo
men, réduit, est replié sous le corps (Brachyoures).
En abordant l'étude systématique des Macroures, nous nous sommes
tout de suite heurtée au problème posé par l'interprétation des sillons du
céphalothorax, problème qui n'est pas propre à la faune malgache, et sur
lequel se sont déjà penchés de nombreux auteurs. Mais aucune des solutions
proposées n'établit de façon satisfaisante la signification des sillons.
Aussi, afin de pouvoir étudier correctement la faune carcinologique
de Madagascar convenait-il de reprendre d'abord ce problème.
C'est pourquoi la première partie de ce mémoire est consacrée à l'étude
des sillons de la carapace des Crustacés Décapodes Macroures.
Tous les Macroures fossiles et actuels possèdent en effet un céphalo
thorax orné de sillons dont le nombre et la disposition présentent de mul
tiples aspects. A quoi est liée la présence de ces sillons ?
La première étape de notre étude a été la recherché, Sur des Crustàcc's
actuels, de rapports qui peuvent exister entre les sillons et la morphologie
interne du céphalothorax. C'est en nous fondant principalement sur les
relations de l'endosquelette avec la carapace que nous avons finalement
pu aboutir à une interprétation des sillons.
En même temps, la valeur de certains points de repère relevés sur la
carapace et liés, de façon constante, à certains sillons, a été mise en évidence.
Ces points de repère, observables à la fois sur les fossiles et sur les vivants,
ont permis, dans une deuxième étape, d'homologuer les sillons des formes
actuelles à ceux des formes éteintes, bien qu'ils soient moins nombreux sur
les premières que sur les Secondes.
L'ensemble de ces résultats : valeur propre des sillons d'une part, varia
tions qu'ils subissent au cours des temps géologiques d'autre part, nous
Ont amenée à considérer la carapace comme étant le résultat de transfor
mations évolutives particulières. Il paraît s'en dégager une théorie de l'évo
lution des Décapodes qui ouvre des aperçus nouveaux sur la phylogénie
de l'ensemble des Crustacés.
Mais bien des points restent à approfondir pour confirmer cette théorie :
ils feront l'objet de recherches ultérieures.
4 S. SECRET AN
La seconde partie de ce mémoire est l'étude systématique des Crustacés
malgaches. Chaque espèce est, dans la mesure du possible, placée dans le
« développement », au sens le plus large du terme, du genre auquel elle appar
tient. Ce qui conduit à mettre en évidence de curieuses affinités entre cette
faune de Crustacés Décapodes malgaches et d'autres faunes, contemporaines
ou non, proches ou éloignées géographiquement.
Une explication plausible est donnée par la recherche des « migrations »
qui ont pu se produire aux différentes époques du Jurassique et du Crétacé ;
ainsi se trouve évoqué le rôle de Madagascar dans l'histoire des Crustacés
Décapodes.
LES CRUSTACÉS DÉCAPODES
GÉNÉRALITÉS
DÉFINITION ET POSITION SYSTÉMATIQUE.
Les Crustacés appartiennent à l'un des embranchements les plus impor
tants du règne animal : les Arthropodes.
A cet embranchement appartiennent 80 % des espèces animales connues
(Metcalft et Flint, 1928) et, par ailleurs, il contient le groupe qui présente,
parmi les Invertébrés, le plus haut degré d'organisation : les Insectes.
Les Crustacés les plus organisés, les Décapodes, sans avoir montré un
degré d'évolution semblable à celui de certains Insectes, sont toutefois
très spécialisés. Ceux de leurs représentants qui s'adaptent à la vie sub-
terrestre (Ocypode) ou terrestre, à l'exception de leurs larves (Cenobita,
Birgus), sont en quelque sorte au stade de la « sortie de l'eau » et tout porte
à croire que ce groupe est encore riche de potentiel évolutif.
On peut définir d'une manière générale les Crustacés de la façon sui
vante, du point de vue de leur morphologie externe :
« Arthropodes antennates surtout marins ; corps segmenté recouvert
d'un squelette chitineux souvent durci par imprégnation de calcaire ; les
segments ou somites s'articulent entre eux par des membranes souples ;
chaque somite porte une paire d'appendices articulés ; la coalescence de
certains de ces segments, les diverses spécialisations de leurs appendices,
l'extension d'une carapace qui protège tout ou partie du corps selon les
ordres, donnent un aspect peu homogène aux adultes des très nombreux
représentants de cette classe ; mais on peut toujours distinguer dans leur
morphologie externe trois régions : céphalon, péréion et pléon, correspondant
respectivement à la tête, au thorax et à l'abdomen. »
La place des Crustacés dans la systématique des Arthropodes est située
dans le tableau suivant d'après A. Vandel :
CRUSTACÉS DU SECONDAIRE DE MADAGASCAR 5
EMBRANCHEMENT DES ARTHROPODES
I. PROARTHROPODES Trilobitomorphes Trilobites
Mérostomes
Chélicérates Arachnides
Pantopodes
II. EUARTHROPODES
Mandibulates Crustacés
ou Myriapodes
Antennates Insectes
On s'accorde à voir l'origine des Crustacés, comme celle des autres Arthro
podes, chez des formes disparues d'Annélides ; la métamérie de leur organisa
tion est en effet encore très évidente.
C'est en grande partie sur le nombre de segments et sur la spécialisation
de leurs appendices que repose la classification des Crustacés reproduite
dans le tableau suivant.
Précisons qu'en dehors des somites se trouvent, en avant et en arrière
du corps, deux articles (dont le premier est ^toujours soudé au céphalon)
n'entrant jamais en ligne de compte pour la numérotation des segments :
l'acron et le telson.
CLASSE DES CRUSTACES
SOUS-CLASSES DIVISIONS ORDRES
CEPHAL0CAR1DA
BRANCHIOPODA
OSTRACODA
COPEPODA
MYSTACOCARIDA
BRANCHYURA
CIRRIPEDIA
( LEPTOSTRACA PHYLLOCARIDA
/PERACARIDA
MALACOSTRACA \ PANCARIDA
(EUMALACOSTRACA /SYNCARIDA
jHOPLOCARIDA (EUPHAUSIACEA
(EUCARIDA (DECAPODA
D'après Th.Monod (1958). Parmi les divisions,n 'ont été conservées que celles des Malacoslraca et
parmi les ordres, que ceux des Eucarida.
Ce sont les Décapodes qui présentent la plus grande spécialisation de
leurs appendices. C'est également l'ordre qui possède le plus grand nombre
d'espèces.
Aux caractères généraux des Crustacés nous ajouterons ceux qui sont
propres aux Décapodes :
« La carapace est soudée à tous les articles thoraciques et laisse de chaque
côté du corps une cavité où se logent les branchies ; les yeux sont pédoncules ;
6 S. SECRETAN
les antennules contiennent un statocyste (1) à leur base ; les antennes ont
un protopodite (2) à deux articles ; les mandibules n'ont pas de « lacinia
mobilis » (3) ; les maxilles possèdent un grand épipodite nommé « scapho-
gnathite » (Fig. 2 ) ; les trois premiers péréiopodes sont souvent trans
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formés en pattes-mâchoires ou maxillipèdes ; les cinq paires suivantes
sont locomotrices ; les pléopodes sont locomoteurs chez les formes primitives
mais perdent leur fonction locomotrice ou même disparaissent chez d'autres
formes ; les uropodes, appendices du dernier pléonite, forment souvent,
avec le telson, une palette natatoire ; ils régressent et disparaissent parfois. »
CLASSIFICATION HISTORIQUE.
La classification des Décapodes a subi de nombreuses vicissitudes.
En effet, la hiérarchie des caractères étant particulièrement difficile à établir,
la classification varie d'après celle qui est adoptée.
Cependant, certains termes, toujours en usage, mais avec un sens plus
défini, existent depuis l'antiquité (Hippocrate a prescrit l'usage en théra
peutique d'un certain « Cancres fluviatilis »). C'est à Aristote que nous
devons le terme de Malacostracés qui représentait pour lui à peu près tous
les Crustacés. Il les divisait en Carabos, Astacos, Karides et Carcinons.
Nous lui devons les noms de Maïa, toujours appliqué, et de Pagure, mais
celui-ci désignant pour lui le Tourteau (Cancer pagurus).
Il faut attendre le xvi e siècle pour voir progresser quelque peu les connais
sances déjà acquises par les anciens, mais ce n'est qu'au xvm e siècle, avec
Linné, que la Carcinologie prend corps. Le Systema Naturae (1735) donne
les fondements de sa classification, mais en plaçant les Crustacés dans la
classe des Insectes.
Latreille (1796) rectifie ce point de vue, et Cuvier (1798), qui introduisit
des méthodes nouvelles dans la compréhension de la systématique, ratifie
et renforce cette rectification.
Un ouvrage général est dû, au xix e siècle, à Desmarest (1825) (nous
ne citons ici que quelques jalons de cette voie que de nombreux auteurs,
et non des moindres, ont contribué à ouvrir). Son ouvrage résume, tout en
l'enrichissant, l'ensemble des connaissances à cette époque dans cette branche
de la zoologie.
Déjà Desmarest s'était intéressé à la paléocarcinologie et avait publié
avec Brongniard (1822) une étude des Crustacés fossiles connus.
Ensuite H. Milne Edwards (1834) a révisé la classification de Desmarest,
puis A. Milne Edwards (1861) a mis à jour les connaissances paléontologiques.
Nous donnerons plus loin, à propos des études spécialement menées
sur les sillons céphalothoraciques, un aperçu des travaux qui ont suivi.
(1) Statocyste : appareil auditif rudimentaire formé d'un sac logé dans l'article basilaije
de l'antennule, l'enfermant des particules solides au milieu d'une masse liquide dans laquelle
plongent des soies innervées.
(2) Voir Fig. 2 .
3
(3) Lacinia nwbilis: expansion mobile de la partie broyeuse ou postérieure de la région
masticatrice qui représente les endites du protopodite,
CRUSTACÉS DU SECONDAIRE DE MADAGASCAR 7
Mais aujourd'hui encore aucune classification des Crustacés décapodes
actuels n'est absolument satisfaisante. Ce fait à lui seul met en lumière
l'insuffisance encore grande des connaissances dans le domaine carcino-
logique. L'incorporation des familles éteintes dans une classification zoolo
gique augmente encore la difficulté. D'autre part il semble fâcheux d'adopter
deux systématiques, une pour les actuels, l'autre pour les fossiles, d'autant
plus qu'une systématique basée sur les seules pièces observables chez les
fossiles, c'est-à-dire ne tenant compte ni de la formule branchiale, ni de la
morphologie interne, ni de l'endosquelette, ni des appendices fragiles et
presque jamais conservés, est nécessairement sujette à erreurs.
D'après M. J. Rathbun et Bouvier, P. Drach a créé une systématique
zoologique des Reptantia ou Décapodes marcheurs fondée en partie sur
la soudure ou le degré de soudure des segments de l'endosquelette (1950).
La profonde valeur des critères que représentent ces modes de soudure
rend très précieuse une classification basée sur eux, mais celle-ci n'étant
pas publiée, nous nous reporterons à celle de Balss (1957), qui ne présente
pas de contradiction de fond avec elle.
CLASSIFICATION ADOPTÉE.
La classification employée ici (tableau p. 8 et 10) présente les modifi
cations suivantes par rapport à celle de Balss :
La tribu des Pemphicidea appartient, pour cet auteur, aux Palinura,
alors qu'en raison de tes sillons céphalothoraciques comme de ra charnière
longitudinale dorsale, nous voyons en elle un Astacura.
Les cinq familles : Erymaidae, Homaridae (1), Astacidae, Parastacidae
et Austroastacidae sont réunies chez Balss, mais sans nom de tribu. Nous
les avons groupées sous celui de Homaridea, ceci temporairement peut-être,
en raison du cas particulier des trois dernières de ces cinq familles, dont les
affinités avec les deux premières ne sont sans doute pas aussi profondes
qu'un tel tableau le donne à penser (l'absence de charnière longitudinale
dorsale pose un problème non négligeable).
Enfin, Balss divise les Décapodes Marcheurs en Palinura, Astacura,
Anomura et Brachyura et estime que les Glypheidea et les Thalassinidea
font partie des Anomura. Compte tenu du côté artificiel de la division
des Anomura il semble que, si on doit la conserver provisoirement, il soit
préférable de l'employer pour y classer uniquement des formes à abdomen
« anormal » et régressé. Dans ce cas, la grande division en trois groupes,
Macrura pour les formes allongées à abdomen important, Anomura pour
celles à abdomen régressé et Brachyura pour celles à abdomen réduit, nous
paraît la plus logique. C'est pourquoi nous avons conservé les termes de
Palinura et Astacura comme subdivisions et groupé l'ensemble des tribus
dans les trois grandes divisions telles que les employait Bouvier : Macrura,
Anomura et Brachyura, la première renfermant les Thalassinidea.
(1) Le terme de Nephropsidés, employé parfois dans le texte, est équivalent de la famille
des Homaridae,
8 S. SECRETAN
Signalons que Glypheidae et Mecochiridae, qui forment d'après Balss,
la Tribu des Glypheidea, sont deux familles aux affinités différentes, la
première se rapprochant sans doute des Homaridae (malgré la forme du
premier péréiopode), et la seconde des Axiidae. Les deux tribus : Homaridea
et Glypheidea sont donc vraisemblablement appelées à subir des remanie
ments.
DECAPODA
SOUS-ORDRE REPTANTIA
Divisions Subdivisions Tribus Familles
Tetrachelidae t
Coleidae t
ERYONIDEA Eryonidae f
PALINURA Polychelidae
Palinuridae
SCYLLARIDEA Scyllaridae
Pemphicidae t
PEMPHICIDEA
Erymaidae f
MACRURA
ASTACURA Homaridae
Astacidae
HOMARIDEA
Parastacidae
Austroastacidae
Glypheidae |
GLYPHEIDEA j Mecochiridae |
Axiidae
THALASSINIDEA Laomeiidae
Thalassinidae
Pylochelidae
Paguridae
PAGURIDEA Cenobitidae
Lomisidae
Lithodidae
ANOMURA Aegleidae
Chirostylidae
GALATHEIDEA Galatheidae
Porcellanidae
Albuneidae
HIPPIDEA Hippidae
