Table Of ContentH. Mohr P. Schopfer
Lehfbuch def
Pflanzenphysiologie
Dritte, v611ig neubearbeitete und erweiterte Auflage
Mit 639 Abbildungen
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York 1978
Professor Dr. HANS MOHR
Professor Dr. PETER SCHOPFER
Biologisches Institut II der Universitat, Lehrstuhl fUr Botanik
SchanzlestraBe 9 - 11, 7800 Freiburg i. Br.
ISBN-13: 978-3-642-96454-1 e-ISBN-13: 978-3-642-96453-4
DOl: 10.1007/978-3-642-96453-4
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek. Mohr, Hans. Lehrbuch der Pflanzenphy
siologie / H. Mohr; P. Schopfer. - 3. Aufl. - Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1978.
NE: Schopfer, Peter.
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© by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1969, 1971 and 1978
Softcover reprint of the hardcover 3rd edition 1978
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Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB so1che Na
men im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wa
ren und daher von jedermann benutzt werden dlirften.
2131/3130-54321
An den Studenten
Die vorliegende 3. Auflage des Lehrbuchs wurde neu geschrieben und ge
staltet, da sich seit dem Erscheinen der 1. bzw. 2. Auflage die Situation auf
dem Buchmarkt vollig verandert hat. Dem Biologiestudenten steheh heut
zutage eine ganze Reihe von einfUhrenden Darstellungen der Pflanzenphy
siologie zur VerfUgung. AuBerdem sind einige Teile der 1. Auflage in das
Lehrbuch "Biologie" des Springer-V erlages eingegangen.
Nach Inhalt und Form wendet sich das neue Buch an denfortgeschritte
nen Biologiestudenten. Es ist nach den Ansprtichen, die es erhebt, und nach
den Voraussetzungen, die es macht, an den Vorlesungen tiber Pflanzenphy
siologie orientiert, die nach dem Freiburger Lehrplan im 5. oder 6. Seme
ster, also nach dem Vorexamen, gehort werden sollen.
Einige Leitlinien haben sich bei den ersten Auflagen bewahrt. Sie wur
den deshalb bei der Neugestaltung des Lehrbuchs beibehalten:
Obgleich der Text auf das Lehrbuch "Biochemie der Pflanzen" (von
KINDL und WOBER), auf die "Experimente zur Pflanzenphysiologie" (von
SCHOPFER) und auf das Lehrbuch "Biologie" des Springer-Verlages abge
stimmt wurde, kann auch die 3. Auflage der "Pflanzenphysiologie" als ein
in sich geschlossenes Lehrbuch bentitzt werden.
Die Originalliteratur wird bevorzugt im Zusammenhang mit Abbildun
gen und Tabellen zitiert. AuBerdem sind am Ende eines jeden Kapitels ei
nige neuere, zusammenfassende Darstellungen aufgefUhrt, die uns fUr ein
vertieftes Studium geeignet erscheinen. Dadurch ist der unmittelbare Kon
takt mit der Originalliteratur gewahrleistet, obgleich der eigentliche Text
weitgehend frei von Referenzen bleibt.
Das Buch ist einheitlich illustriert. Die Originalvorlagen und Neuent
wtirfe wurden in der jeweils angemessenen Technik von Frau IRMGARD DIRR
und Frau UTE MEURER umgezeichnet.
Die Einheiten und Dimensionen wurden auf den neuesten Stand ge
bracht. Soweit wie moglich wurden die SI-Einheiten gebraucht. Manche
der verwendeten Einheiten werden dem Leser noch fremd erscheinen; sie
sind daher in einem Anhang (~ S. 576) tibersichtlich zusammengestellt. In
den Abbildungen und Tabellen erscheinen die Dimensionen in eckigen
Klammern.
Methodische Fragen und praktische Anwendungen der Pflanzenphysio
logie sind starker berticksichtigt worden als in den frtiheren Auflagen. Diese
Modifikation wird, wie wir hoffen, das Interesse des Studenten fUr die wis
senschaftstheoretischen Grundlagen und fUr die praktischen Konsequenzen
unserer Disziplin wecken oder steigern.
Wo immer es angemessen erschien, haben wir uns bemtiht, die Physio
logie als exakte Wissenschaft darzustellen, deren GesetzmaBigkeiten sich
auf quantitative, experimentelle Daten beziehen. Daher spielen quantita-
VI An den Studenten
tive Darstellungen auch bei den Illustrationen eine dominierende Rolle. In
der Regel wird der in einer Abbildung dargestellte Sachverhalt in einer aus
flihrlichen Legende besprochen. Dies erschien uns aus mehreren Grunden
vorteilhaft. Einmal kann im fortlaufenden Text der "rote Faden" konse
quenter verfolgt werden. Zum anderen bilden eine Abbildung und der un
mittelbar zu ihrem Verstlindnis notwendige Text auch raumlich eine Ein
heit. Dieses Vorgehen hat jedoch zur Folge, daB auch allgemein wichtige
Information haufig nicht im fortlaufenden Text, sondern in den Legenden
steht. Text und Legenden miissen daher mit derselben Aufmerksamkeit stu
diert werden. Auch die 3. Auflage beabsichtigt keine umfassende, sondern
eine repriisentative Darstellung der Pflanzenphysiologie. Wir haben uns bei
der N euauflage bemuht, in der Auswahl der Themen das Buch ausgewogen
zu gestalten und in allen Teilen dem Erkenntnisfortschritt anzupassen.
Unser Dank gilt den Mitarbeitern, die uns bei der Herstellung des Ma
nuskripts unermudlich unterstiitzt haben: Frau DIRR, Frau MEURER und
Frau DUELL bei den Abbildungen; Frau HOFFMANN, Frau JANSTER, Frau
PAYNE, Frau REDEPENNING beim Manuskript und Herr PFAFF bei den Kor
rekturen. Eine Reihe von Fachkollegen haben uns durch die Uberlassung
von z. T. unveroffentlichten Abbildungsvorlagen und elektronenmikrosko
pischen Aufnahmen unterstiitzt. Unser Freund und Kollege E. SCHAFER hat
uns mit seiner konstruktiven Kritik bei vie len Fragen geholfen.
Unser Dank gilt auch Herrn Dr. K. F. SPRINGER und den Mitarbeitern des
Springer-Verlages flir sachkundige Beratung und vertrauensvolles Entgegen
kommen.
Freiburg i. Br., Sommer 1978 H.MoHR
P. SCHOPFER
Inhaltsverzeichnis
1. Zur Zielsetzung der Physiologie 7. Die Zelle als teilungsfiihiges System 59
Das Selbstverstandnis der Physiologie 1 Der Zellcyc1us . . . . . . . . . . 59
Heterogenitat der Physiologie 1 Die Regulation der Mitoseintensitat 62
Grenzen des Reduktionismus 2 Die Determination der Teilungsebene 63
Die pragmatische Haltung 3 Zellcyc1us und Zelldifferenzierung . 64
Gesetzesaussagen in der Biologie 3
Allsatze in der Physiologie 4 8. Polaritiit - eine Grundeigenschaft
Systemtheorie . . . . . . 5 der Zelle ........ . 65
Leitende Gesichtspunkte 5
Biochemie und Physiologie 6 Phiinomene . . . . . . . . . 65
Die Bedeutung der Zellpolaritat 66
Polaritatsinduktion durch Licht 66
2. Einige theoretische Grundlagen
Polaritatsinduktion durch polarisiertes Licht 67
der Physiologie . . . . . . . 7
Polaritat und bioelektrisches Feld 68
Prinzipien wissenschaftlichen Arbeitens 7 Polaritat und Signalsubstanz. . . 68
BezugsgrOBen . . . . . . . . . . . 8
Das Kausalitatsprinzip in der Physiologie 8 9. Kem-Plasma-Wechselwirkungen
Einfaktorenanalyse . . . 9 bei Acetabularia . . . . . . . 70
Mehrfaktorenanalyse . . . 10
Der Organismus . . . . . . . . . . . . . 70
Formulierung von Satzen . 13
Die Vorzuge von Acetabularia als experimen
Merkmale und Variabilitat 13
telles System. . . . . . . . . . . . . . 71
Darstellung von Daten . . 16
Einflusse des Plasmas auf den Primarkern . . 71
Das Problem der Extrapolation 17
Die Bedeutung des Kerns fur die spezifische
Morphogenese. . . . . . . . . . . . 72
3. Die Hierarchie der Komplexitiit 18
Kernabhangige, spezifische Enzymsynthese 74
Enzymsynthese und Formmerkmale 75
4. Die Zelle als Konstrukt . . . . 23 Kern-Plastiden-Beziehungen. . 75
10. Intrazelluliire Morphogenese 77
5. Die Zelle als morphologisches System 24
Morphogenese der Mitochondrien 77
Zelle und Evolution 24 Morphogenese der P1astiden . . 80
Die meristematische Pflanzenzelle 24 Morphogenese der Microbodies 86
Die ausgewachsene Pflanzenzelle 32
Die verholzte Pflanzenzelle 37
11. Die Zelle als energetisches System 90
Der l. Hauptsatz der Thermodynamik . 90
6. Die Zelle als genphysiologisches System 41
Der 2. Hauptsatz der Thermodynamik . 91
Die Lokalisation der genetischen Information. 41 Die Zelle als offenes System, FlieBgleichge-
Chromatin und Chromos o men . . 41 wicht ............ . 92
Die RNA der Zelle .......... . 45 Das chemische Potential ....... . 94
Paradigmen der Molekularbiologie . . . . 47 Das chemische Potential von Wasser 95
Das JACOB-MoNoD-Modell der Regulation. 50 Die Anwendung des Wasserpotentia1-Kon
Die Kaskadenregulation bei Eukaryoten 55 zepts auf den Wasserzustand der Zelle 97
Genom, Plastom, Chondrom, Plasmon 55 Das chemische Potential von Ionen . . . . 102
VIII Inhaltsverzeichnis
Das Membranpotential 103 Anhang: Weitere Oxidasen pflanzlicher Zel-
Energetik biochemischer Reaktionen 105 len. 207
Phosphatiibertragung und Phosphorylierungs-
potential 107 20. Das Blatt als photosynthetisches
Redoxsysteme und Redoxpotential 108 System. 210
Messung der Photosyntheseintensitat 211
12. Die Zelle als metabolisches System 114
Brutto-und Nettophotosynthese 212
Die biologische Katalyse 114 Begrenzende Faktoren der apparenten Photo-
Metabolische Kompartimentierung der Zelle 119 synthese. 214
Transportmechanismen an Biomembranen 121 Photosynthetische Adaptationsfahigkeit des
Stoffaufnahme der Zelle 124 Blattes 218
Energietransformation an Biomembranen 129 Temperaturabhlingigkeit der apparenten Pho-
Prinzipien der metabolischen Regulation 130 tosynthese . 220
Der EinfluB von Sauerstoff auf die apparente
13. Photosynthese als Energiewandlung 135 Photosynthese . 222
Die Regulation des CO -Austausches durch
2
14. Photosynthese als Funktion die Stomata . 222
des Chloroplasten 139
21. C-Pflanzen und CAM-Pflanzen 230
Die Elemente des Photosyntheseapparates 139 4
Der photochemische Bereich . 146 Das C -Syndrom . 230
4
Die Pigmentsysteme der Rot- und Blaualgen 155 Der C -Dicarboxylatcyclus. . . . . 234
4
Der photosynthetische Elektronentransport 158 Okologische Aspekte des C -Syndroms 236
4
Der Mechanismus der Photophosphorylierung 162 CAM, eine Alternative zur C -Photosynthese 238
4
Der biochemische Bereich . 163 Isotopendiskriminierung bei der CO -Fixie-
2
Ein kurzer Blick auf die bakterielle Photosyn- rung 241
these . 172
22. Stoffwechsel anorganischer loneR 244
15. Energiegewinnung durch Dissimilation 174
Mineralernahrung der Pflanze 244
Essentielle Mikroelemente . 246
16. Die Dissimilation der Kohlenhydrate . 176
Funktion der Nahrelemente im Stoffwechsel 246
Glycolyse . 177 Salzexkretion bei Halophyten 248
Fermentation (alkoholische Garung und
Milchsauregarung) 178 23. Der Stoffwechsel des Wassers 251
Citratcyclus und Atmungskette . 179
Cyanid-resistente Atmung . 183 24. Okologischer Kreislauf der Stoffe
Oxidative Phosphory1ierung 184 und der Strom der Energie 253
Oxidativer (dissimilatorischer) Pentosephos-
Die Kreislaufe von Koh1enstoff und Sauer-
phatcyclus . 186
stoff 253
Der Kreislauf des Stickstoffs 255
17. Die Mobilisierung von Reservefett 188
Der Strom der Energie 257
Lipo1yse, ,B-Oxidation der Fettsauren und
Glyoxy1atcyclus 191 25. Biogenetischer Stoffwechsel 259
Aufbau von Saccharose aus Succinat 192
Primarer und sekundarer Stoffwechsel 259
Anhang: Acetatverwertung bei Griina1gen 192
Der Shikimatweg . 262
18. Die Photor espiration . 194 Die Biogenese des Chlorophylls 262
Photosynthese von Glycolat 194 26. Physiologie der Entwicklung 267
Metabolisierung des photosynthetischen Gly-
colats . 196 Grundlegende Phanomene 267
Anhang: Glycolatstoffwechsel bei Gron- und Physiologie des Wachstums 270
Blaualgen . 198 Physiologie der Differenzierung 290
Physiologie der Morphogenese 299
19. Die Regulation des dissimilatorischen
Gaswechsels 199 27. Photomorphogenese 311
Der Respiratorische Quotient 201 Der Lichtfaktor 311
Regulation des Kohlenhydratabbaus 202 Wirkungsspektren 311
Inhaltsverzeichnis IX
FarbstotTe. . . . . . . . . . . 312 Ein biochemisches Modell flir die Photomor
Das Phytochromsystem . . . . . 313 phogenese bei Pilzen: die Biosynthese von
Die Hochintensitatsreaktion (HIR) 317 Carotinoiden. . . . . . . . . . . 365
Die multiple Wirkung von Phytochrom 320
Enzyminduktion und -repression durch Phy-
31. Physiologie der Hormonwirkungen . 368
tochrom ............. . 323
Bedeutung von lag-Ph as en bei der Phyto Ein Oberblick 368
chromwirkung. . . . . . . . . . . 326 Cytokinine. . 370
Phytochromwirkungen auf dem Niveau der Gibberelline . 373
RNA ............... . 328 Abscisinsaure 379
Musterbildung bei der Photomorphogenese 330 Athylen (Athen) 381
Zeitliche Muster bei der Enzyminduktion Regulation der Mitoseaktivitat durch Hor-
durch Phytochrom ......... . 333 mone .............. . 386
Oberlegungen zur Primarwirkung des Phy Sequentielle Wirkung von Hormonen 387
tochroms bei der Photomorphogenese 335 Hormonelle Integration bei der Samen- und
Signaliibertragung zwischen Organen . . . 339 Fruchtentwicklung . . . . . . . . . 388
Phytochromwirkungen auf die Entwicklung Wechselwirkung zwischen Hormonen und
griiner Pflanzen . . . . . . . . . . . 341 Licht? ............. . 390
Phytochrom und endogene Kontrollfaktoren 343 Zur praktischen Verwendung der Hormone 390
Wechselwirkungen von Phytochrom und
Cryptochrom. . . . . . . . . . . 344
32. Bliitenbildung und Photoperiodismus 392
Bliitenbildung und Florigen . . 392
28. Wirkungen ultravioletter Strahlung 346 Photoperiodismus . . . . . . 394
Pfropfexperimente und Florigen 399
Licht, Infrarot, Ultraviolett (UV) 346
Bliitenbildung und Gibberelline 401
Der inaktivierende EtTekt des kurzwelligen
Photoperiodische Phanomene unabhangig
UV ................ . 346
von der Bliitenbildung . . . . . 402
Die selektive Inaktivierung der Chloroplasten
Die Bedeutung des Photoperiodismus 402
bildung durch kurzwelliges UV ..... 348
Wirkungen des kurzwelligen UV auf Bliiten-
pflanzen .............. . 349 33. Physiologie der circadianen Rhythmen 404
Der molekulare Mechanismus der destruk
tiven UV-Wirkung . . . . . . . . . . 349 Photoperiodismus und physiologische Uhr 404
Photoreaktivierung . . . . . . . . . . . 351 Die physiologische Uhr und die Umwelt 405
Weitere ausgewahlte Phanomene zur circa-
Ein positiver UV-EtTekt bei der Synthese von
dianen Rhythmik ........ . 408
Flavonglycosiden. . . . . . . . . . . . 352
Die endogene Rhythmik als Systemeigen-
schaft .............. . 415
29. Wirkungen ionisierender Strahlung 354 Die Kopplung zwischen der inneren Uhr und
den physiologischen Reaktionen . . . 415
Anregende und ionisierende Strahlung 354
Die Bedeutung ionisierender Strahlung flir die 34. Physiologie der Temperaturwirkungen 417
experimentelle Biologie . . 354
Typen ionisierender Strahlung . . . 355 Homoio- und Poikilothermie bei Pflanzen 417
Zum Vorgang der Ionisation 355 Die Temperatur der Pflanze . . . 418
Quantitative Angaben iiber Strahlung 355 Physiologische Temperatureffekte 420
Ionisierungsdichte . . . . . . . . 356
Zur TretTertheorie . . . . . . . . 356 35. Physiologie der Seneszenz,
Wirkungen ionisierender Strahlung auf DNA . 358 der Ruhezustiinde und der Keimung 424
Reparatur von Strahlenschaden an der DNA 358
Seneszenz ........ . 424
Strahlenwirkung aufProteine . . . . . . 358
Ruhezustande und Keimung 429
Einige Phanomene zur Strahlenwirkung auf
Organism en . . . . . . . . . 359
36. Physiologie der Regeneration 438
30. Photomorphogenese bei Pilzen 362 Grundphanomene . . . . . . 438
Ergebnisse von Organkulturen . 438
Pilze als Untersuchungsobjekte der Entwick Ein technischer Einschub: Gewebekulturen. 440
lungsphysiologie . . . . 362 Beweisflihrung flir die Omnipotenz speziali-
Reprasentative Fallstudien . . . . . . . . 362 sierter Zellen . . . . . . . . . . . . . 441
X Inhaltsverzeichnis
Parasexuelle Rybridisierung 446 Die freie Ortsbewegung begeiBelter Zellen
Physiologische Prozesse bei der Regeneration. 447 unter dem EinfluB von Licht 493
Zusammenwirken mehrerer Faktoren bei der Die Phototaxis von Euglena gracilis 494
Regeneration 448 Wirkungsspektren der Phototaxis 496
Regenerationsexperimente mit Bliitenbildung. 448 Theorie der Phototaxis 497
Simultaner oder sukzedaner Vergleich von
37. Physiologie der Transplantationen 450 Lichtsignalen? . 497
Das Pfropfen als Technik der Pflanzenphysio- 43. Physiologie der Bewegungen II:
logie 450 Phototropismen . 498
Chimaren . 451
Anhang: Endotrophe Mykorrhiza 452 Erscheinungsformen des Phototropism us 498
Der Polarotropismus 500
Das Wirkungsspektrum beim Phototropismus
38. Physiologie der Tumorbildung 455
des Dikotylenkeimlings 502
Wundtumoren, verursacht durch ein Pflanzen- Die Geschwindigkeit der phototropischen Be-
VIrus 455 wegung . 502
Wurzelhalsgallen . 456 Der Phototropismus der Gramineen-Koleop-
Genetische Tumoren 457 tile. 504
Zur Theorie der Krebsentstehung 458 Das Wirkungsspektrum beim Phototropism us
der Gramineen-Koleoptile . 507
39. Physiologie des Wasserfemtransports 460 Der Phototropismus von Sporangiophoren 508
Der Phototropism us von SproBachsen,
Die beiden Transportsysteme der Pflanze 460
ein Ruckblick 511
Wasserbilanz 460
Die Leitbahnen 461
44. Physiologie der Bewegungen III:
Klassische Experimente 463
Geotropismen 513
Transpira tion 466
Obere Grenze flir die Rohe von Baumen . 469 Grundphanomene 513
Permanenter Welkepunkt . . . . . . . 469 Das Chararhizoid 515
Analogiemodell flir den Wassertransport in Das Statolithen-Konzept 516
einer Pflanze 470 Die geotropische Reiz-Reaktionskette in der
Verteilung des Wasserpotentials in einem Gramineen-Koleoptile 518
Baum. 473 Die Induktion der geotropischen Reaktion 520
Ein Blick auf die Wurzel 474 Geotropische Experimente mit Wurzeln 521
Guttation und Wurzeldruck 474 Geotropismus und Phytochrom 522
SchluBbemerkung 522
40. Physiologie des Ionentransports 476
45. Physiologie der Bewegungen IV:
Salzresistenz . 476 Weitere Bewegungsvorgange 523
Ionenaufnahme 477
Der Chemotropismus der Pollenschlauche 523
41. Physiologie des Ferntransports organischer Rankenbewegungen 524
Molekiile. 480 Turgorbewegungen . 526
Aktive und auffallige intrazelluHire Bewe-
DasProblem 480 gungen . 531
Die Leitbahnen 482
Transportmolekule 484 46. Physiologie elektrischer Phanomene 536
Zum Mechanismus des Siebrohrentransports 485
Ausgangslage . . . . . . . . . . . 536
Bidirektionelle Translocation 487
Geeignete Objekte . . . . . . . . . 536
Ein Blick auf die Wurzel 487
Elektrische Potentialdifferenzen an Einzel-
Regulation der Translocations-Intensitat
zellen. 536
durch Phytochrom 488
Erklarung des Membranpotentials 537
Ein kurzer Vergleich der Transportsysteme . 488
Lichtabhangige Ionenpumpen 538
Aktionspotentiale. 539
42. Physiologie der Bewegungen I: SchluB 541
Freie Ortsbewegungen . 490
47. Physiologie der Sexualitat 542
Die Bewegung der Rhizome 490
Die freie Ortsbewegung begeiBelter mona- 1. Beispiel: Gametogenese bei Chlamydo-
doider Zellen 491 monas. 542
Inhaltsverzeichnis XI
2. Beispiel: Gametenlockstoffe bei Braunalgen 543 49. Physiologie und Ertragsbildung 560
3. Beispiel: Hormonale Integration bei der
Zur Situation 560
geschlechtlichen Fortpflanzung von Oedo-
Zur Terminologie 560
gonium .............. . 546
Systemsynthese, Produktsynthese . 560
4. Beispiel: Ein Sexualhormon bei der Bier
Physiologie der Speicherung 561
hefe, Saccharomyces cerevisiae . . . . . 547
Produktionsfaktoren 562
5. Beispiel: Antheridiol, ein Sexualhormon
Ertragsgesetze 563
vonAchlya ......... . 549
Ein 6konomischer Aspekt: Rentabilitat der
Ein terminologischer Nachsatz . . . 549
Diingung 565
Befruchtung bei den Bliitenpflanzen 551
Fixierung von atmosphiirischem Stickstoff
(N 565
48. Physiologie des Generationswechsels 553 2)
Resistenz der Pflanzen gegen Anti-
Das Problem ........... . 553 Produktionsfaktoren 569
Vergleichend-entwicklungsgeschichtliche Herbicide. 570
Daten ........ . 554 Wachstumsregulatoren 572
Experimentelle Daten. . . . . . . . 555 Produktivitat und Photorespiration 573
Ein ontogenetisches Modell . . . . . 556 Eine photoelektrochemische Zelle 574
Genetische Variabilitat bei homosporen Anhang. 576
Farnen ............ . 556
Zitierte Literatur . 579
Die obligatorische Photomorphogenese der
Farngametophyten . . . . . . . . . . 557 Sachverzeichnis 587
