Table Of ContentK. Dettner.W. Peters(Hrsg.)
LehrbuchderEntomologie
er
Entomologie
2. Auflage
Herausgegeben von
Konrad Dettner und Werner Peters
Mit Beiträgen von
Thomas Bauer, Alfred Buschinger, Konrad Dettner,
Anne-Katrin Eggert, Gerhard Eisenbeis, Klaus Honomichl,
Manfred Kaib, Jürgen Milde, Josef K. Müller, Werner Peters,
Heiner Römer, Hans Scharstein, Gerhard Seifert,
Klaus-Dieter Spindler, Anton Stabentheiner, Georg Stommel,
Lutz Thilo Wasserthai, Gernot Wendler, Wilfried Wichard,
Ernst Anton Wimmer, Rolf Ziegler, Dieter Zissler, Helmut Zwölfer
Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg ' Berlin
ZuschriftenundKritikan:
ElsevierGmbH, SpektrumAkademischerVerlag,VerlagsbereichBiologie,Chemieund Geowissenschaften,
Dr.UlrichG.Moltmann ,Sievogtstr.3-5,69126Heidelberg
Anschriften der Autoren:
Professor Dr. Konrad Dettner
Lehrstuhl fürTierökologie II
Universität Bayreuth
Universitätsstr.30
95440Bayreuth
Professor Dr.WernerPeterst
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BibliografischeInformation DerDeutschenBibliothek
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2.Auflage 1012003
©ElsevierGmbH, München
SpektrumAkademischerVerlagisteinImprintder ElsevierGmbH.
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03 04 05 06 07 5 4 3 2
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Planung und Lektorat: Dr.Ulrich G.Moltmann, Bettina Saglio
Herstellung:Ute Kreutzer
Satz:Typomedia GmbH,Ostfildern
Druck und Bindung:BoschDruck,Ergolding
Umschlaggestaltung:SpieszDesign,Neu-Ulm
Titelfotografie:Steirischer Fanghaft(Mantispa styriaca) mit erbeuteterFliege.(Foto mit freundlicher
Genehmigungvon Dr.Heiko Bellmann, Ulm)
Gedrucktauf90gr.OfTset
PrintedinGermany
ISBN 3-8274-1102-5
Aktuelle Informationenfinden SieimInternetunter www.elsevier.comund www.spektrum-verlag.de
Autorenverzeichnis
Professor Dr. Thomas Bauer Professor Dr.JosefK. Müller
(Kapitel16) (Abschnitt 13.4zus. mit Dr. Eggert)
Zoologisches Institut, Lehrstuhl für Ökologie Institut für Biologie I (Zoologie)
Universität Kiel Universität Freiburg
Olshausenstr. 40, 24098Kiel Hauptstr. 1,79104Freiburg
Professor Dr.Alfred Buschinger ProfessorDr.Werner Petcrs
(Kapitel 14) (Kapitell, 4,20,23,25: Abschnitte 25.6,
Institut für Zoologie 14-19,21,22,28-33)
TH Darmstadt Institut für Zoologie
Schnittspahnstr. 3,64287 Darmstadt Universität Düsseldorf
Universitätsstr. 1,40225 Düsseldorf
Professor Dr. Konrad Dettner
(Kapitel 17, 18,19; zus.mit ProfZwölfer 21; ProfessorDr. HeinerRömer
25: Abschnitte 25.1-5, 7-13, 20,23-27, 34) (Abschnitte 11.1; 11.2 zus.mit
Lehrstuhl für Tierökologie11 Dr. Stabentheiner)
Universität Bayreuth Institut für Zoologie
Universitätsstr. 30,95440 Bayreuth Universität Graz
Universitätsplatz2, A-8010 Graz
Dr.Anne-Katrin Eggert
(Abschnitt 13.4 zus. mit Prof Müller) Dr.Hans Scharstein
Institut für Biologie I(Zoologie) (Abschnitt 11.4 zus.mit Dr. Stommel)
Universität Freiburg Zoologisches Institut der Universität Köln
Hauptstr. 1,79104Freiburg Lehrstuhl Tierphysiologie
Weyertal 119,50923 Köln
ProfessorDr. Gerhard Eisenbeis
(Kapitel5 zus.mit Prof Wichard) ProfessorDr.Gerhard Seifert
Institut für Zoologie (Kapitel2)
Universität Mainz Tannenweg 17
Saarstr.21,55099Mainz 35305Grünberg-Queckborn
PD Dr. Klaus Honomichl Professor Dr. Klaus-DieterSpindler
(Kapitel24) (Kapitel 12)
Institut für Zoologie Abtlg.Allgemeine Zoologie (Biologie I)
Universität Mainz Universität Ulm
Saarstr.21,55099 Mainz Albert-Einstein-Allee 11,89081Ulm
Dr.Manfred Kaib Dr.Anton Stabentheiner
(Abschnitt 11.3) (Abschnitt 11.2 zus.mit Prof Römer)
Lehrstuhl für Tierphysiologie Institut für Zoologie
Universität Bayreuth Universität Graz
Postfach 101251,95440 Bayreuth Universitätsplatz2, A-80I0 Graz
PD Dr.Jürgen Milde Dr.Georg Stommel
(Kapitel8, 10) (Abschnitt 11.4 zus.mit Dr. Scharstein)
RothusenerWeg24 Zoologisches Institut der Universität Köln
50374Erftstadt-Lechenich Lehrstuhl für Tierphysiologie
Weyertal 119,50923 Köln
VI Autorenverzeichnis
Professor Dr. Lutz Thilo Wasserthai Professor Dr. RolfZiegler
(Kapitel Kapitel 6, 7) (Kapitel3)
Institutfür Zoologie I Institut für Zoologie
Universität Erlangen-Nürnberg Abtlg.Tierphysiologie
Staudtstr. 5 Universität Halle
91058Erlangen Domplatz4,06099Halle
Professor Dr.Gernot Wendler Dr.Dieter Zissler
(Kapitel 9) (Abschnitte 13.1,13.2)
Zoologisches Institutder Universität Köln Institut für Biologie
Lehrstuhl für Tierphysiologie Universität Freiburg
Weyertal119,50923Köln Hauptstr. I, 79104Freiburg
Professor Dr. WilfriedWichard Professor Dr.HelmutZwölfer
(Kapitel 5zus. mit Prof Eisenbeis) (Kapitel 15,22; zus. mit Prof Dettner21)
Institut für Biologieund Lehrstuhl für Tierökologie I
ihre Didaktik Universität Bayreuth
Universität Köln Universitätsstr.30,95440Bayreuth
Gronewaldstr. 2, 50931 Köln
Professor Dr. Ernst Anton Wimmer
(Kapitel 13.3)
Lehrstuhlfür Genetik
Universität Bayreuth
Universitätsstr. 30,95440Bayreuth
Kapitel (Abschnitte) mitmehrerenAutoren
5 Wasserhaushalt:Eisenbeisund Wichard
11.2Temperaturund Feuchterezeption:
Stabentheinerund Römer
11.4Photorezeption: Scharstein und Stommel
13.4Fortpflanzungsverhalten:Müller und Eggert
21 Schädlingsbekämpfung:
Dettner und Zwölfer
25 Ordnungen:Dettnerund Peters
Vorwort zur zweiten Auflage
Früher als erwartet ist eine Neuauflage unseres gelungen, das Genom der Stechmücke Anopheles
Lehrbuchsder Entomologie notwendiggeworden. gambiae samt dem Genom des durch sie übe
Wirhaben den Textgründlichüberarbeitet,aktua tragenen Malariaerregers aufzuklären.Wenn man
lisiert und dabei auch zahlreiche Anregungen auf berücksichtigt, dass 40 Prozent der Weltbevölke
gegriffen, die uns dankenswerterweise von Rezen rung in malariaverseuchten Gebieten leben, die
senten, von Kollegen oder auch von Studierenden Zahl der Todesopfer enorm ist und allein in
zugingen. Deutschland pro Jahr rund 30 Malariatote zu
Vieles hat sich in der Entomologie und den beklagen sind, sosind dieseBefunde von besonde
angrenzenden Gebieten seit der I. Auflage verän rer Bedeutung. Esistzu hoffen,dass nun der Weg
dert. Dies gilt sowohl für den organismischen als freiwird für die Entwicklung neuer Medikamente
vor allem auch den molekularen Bereich der En und Insektizide (Nature 419: 493-494, 498-511,
tomologie. 2002; Science 298: 129-149, 176-179,2002), um
Im organismischen Bereich konnten durch eine die Malaria zukünftig effektiv bekämpfen zu
gründliche Bestandsaufnahme vor allem in den können.
Tropen korrigierteArtenzahlender rezenten Orga Wir haben diesem Wissenszuwachs auf allen
nismen- und insbesondere Insektenarten ermittelt Gebieten dadurch Rechnung getragen,dass sämt
werden. So dürften weltweit nicht 80 Millionen, liche Kapitel revidiert und aktualisiert wurden.
sondern möglicherweise weniger als 10Millionen Weiterhin wurde ein Kapitel über die Genetik der
Organismenarten existieren (siehe S. Wagner: embryonalen Musterbildung neu aufgenommen
Kontliktfeld Biodiversität, agenda, Münster, und die beiden Kapitel über das Atemsystem und
2002). Aber auch in Deutschland erbrachte eine Hämolymphe/Hämolymphtransport wurden völ
Inventurdervorhandenenrezenten ArtenimRah lig neu bearbeitet. Schließlich wurde auch das
men des Projektes "Entomofauna Gerrnanica" Kapitel über dieInsektenordnungenaufden neue
beispielsweisealleine beiden Käfern 6858Spezies, sten Stand gebracht. Phylogenetische Erörterun
beiden Hautflüglern sogar8896Arten.Die kürz gen wurden in diesem Kapitel sehr kurz gehalten,
liche Entdeckung der neuen Insektenordnung denn sie sind ausführlich im Lehrbuch der Spe
Mantophasmatodea, der "Gladiatoren" zeugt ge ziellen Zoologie (Dathe 2003) dargestellt. Auch
nauso von diesem Wissenszuwachs wie die Neu enthält die vorliegende 2.Auflage zahlreiche neue
bearbeitungsämtlicherInsektenordnungenindem Tabellen und Abbildungen.
2003von Dathe herausgegebenen Band .Jnsecta" Wir haben uns wieder mehrfach zu bedanken
aus der Reihe .Kaestner:Lehrbuch der speziellen und zwarsowohlbeiden beiden neuenAutorenals
Zoologie". auch den Mitautoren beider Auflagen, die neben
Auf zwei bahnbrechende Befunde im moleku der Überarbeitungihrer eigenen Kapitel Hinweise
laren Bereich sei nachfolgend hingewiesen: 2000 zu anderen Kapiteln gegeben haben. Desweiteren
wurde diegesamte Sequenz des Genomsvon Dro sindwirzuDankverpflichtet:Prof.Dr.H.Aspöck/
sophila melanogaster veröffentlicht, das sich auf Wien, Prof. Dr. U. AspöcklWien, PD. Dr. R.G.
fünf Chromosomen verteilt (Science 287: 2185 BeuteUJena, W Bilgeri/Bayreuth, Doz. J. Boos/
2195,2000). Die Zahl der Gene dieser Fliegenart Wädenswil, Dr. R.U. Ehlers/Raisdorf, Herrn R.
ist mit 1360I nahezu doppelt so groß wiebei der Ehrmann/Karlsruhe, Dr. A. Elbert/Leverkusen,
Hefe, aber niedriger als beim Fadenwurm Cae Dipl. Biol.J.FranklBayreuth,Prof. Dr. H.Geiger/
norhabditis elegans. Obwohl Säuger und Insekten Ellwangen,Prof. Dr.H.Greven/Düsseldorf,Dr. E
nicht besonders nahe verwandt sind, so ist doch Haas/Ulm, E. Helldörfer/Bayreuth, M. Hoof/Sie
die Kenntnis des Genoms der Fliege von großem gen, Dr. C. Horn/Bayreuth, Prof. Dr. E Huber/
Nutzen für die Erforschung von Krankheiten des Starnberg, Dr. K. Küsel/Bayreuth, Dr. K.-H.
Menschen. Es enthält homologe Sequenzen zu Lampe/Bonn, Prof. Dr. O. LarinklBraunschweig,
289menschlichen Genen, die an verschiedenen Dr. habil. E-O. Lehmann, Prof. Dr. C. Lehner/
Krankheiten, wie z.B. Krebs oder Herz-Kreis Bayreuth, Dr. A. Levinson/Seewiesen, Prof. Dr.
lauferkrankungen beteiligt sind. Erst vor wenigen H.Levinson/Seewiesen, Prof. Dr. G.Moritz/Halle,
Monaten ist es Wissenschaftlern darüber hinaus Prof. Dr. G. PassIWien, Dr. W RählelTübingen,
VIII VorwortzurzweitenAuflage
Dr.1.Reddemann/Haag, Dr.1.Rheinheimer/Lud Inmemoriam- HerrProf.Dr.WernerPetersistam
wigshafen, Dr. K. Riede/Bonn, Dr. 1.Rosenberg/ 06.08. 2003nach kurzer schwerer Krankheit ver
Glessen, Prof Dr. F.X. Schmid/Bayreuth, Prof. storben. Leider konnte er das Erscheinen der
Dr.E.G. Schmidt/Essen, G. Schwinger/Basel,Dr. 2.Auflage unseres Lehrbuchs der Entomologie
M. Schwinger/Basel,Prof Dr.M.Spindler-Barth/ nicht mehr erleben, für das er sich biszuletzt mit
Ulm, Dr. A.H. Staniszek/Tübingen, Pro( Dr. H. allen Kräften eingesetzt hatte. Herausgeber,
SturmlHildesheim,Pro(Dr.U.Wyss/Kielund Dr. Autorenund Verlagtrauernumdenhochgeschätz
O.Zompro/Plön.Unser Dank giltschließlichFrau ten Hochschullehrer, Entomologen und Freund,
B. Saglio und Herrn Dr. Ulrich G. Moltmann der durch sein stetiges Engagement in hohem
(SpektrumAkademischerVerlag)fürdiegute und Maße zum Gelingen dieses Buches beigetragen
bewährte Zusammenarbeit. hat.
Im Namen aller Autoren
Bayreuth und Düsseldorfim Sommer 2003
Konrad Dettnerund Werner Peters
Vorwort (1. Auflage)
Alles :11sagen, ist das Geheimnis langweilig :11 wirken.
Voltaire
Jahrzehntelang diente der von Hermann Weber Ökologieusw.Neue Methoden und dieKombina
erstmals 1938herausgegebene "Grundrissder In tion von Arbeitsgebieten haben eine Fülle von
sektenkunde" den Studierendender Zoologie und Erkenntnissen gebracht. Damit repräsentiert die
allen an der Entomologie Interessierten als Lehr Entomologie ein Gebiet, welchesdie verschieden
und Nachschlagebuch. 1954erschiender "Grund sten Bereiche der Biologieaußerordentlich berei
riss" in 3. Auflage. Nach dem Tode Webers 1974 chert hat. Medizin, Veterinärmedizin, Landwirt
bearbeitete Herbert Weidner eine 5. Auflage neu. schaft und Forstwissenschaft haben in teilweise
Leider hat Weber sein umfangreiches, 1933 er erheblichem Maße von diesen Fortschritten der
schienenes "Lehrbuch der Entomologie" nicht Entomologie profitiert.
mehr überarbeitet, waser selbstsehr bedauerte. So ist eswohl an der Zeit, ein neues Lehrbuch
Inzwischen ist weltweiteine enorme Zunahme vorzulegen, das diesen Entwicklungen Rechnung
der Kenntnisse über Insekten zu verzeichnen. Be trägt und die Vielfaltder heutigen Arbeitsthemen
dauerlicherweise ist immer noch nicht allgemein darstellt. Ein Autor allein kann das heutige Wis
bekannt, dass mindestens 75-80% der Tierarten sen nicht mehr überschauen und ständig den
Insekten sind, und das,obwohlArndt bereits 1941 Überblick über die Vielzahl der weltweit neu er
eine sehr mühselige, gründliche Zählung der da scheinenden Arbeiten behalten.Daherwaresnot
mals beschriebenen Arten durchgeführt hatte, die wendig,eineganzeReihevon Fachleuten umMit
zu diesem Ergebnis führte. In neuerer Zeit haben arbeit an diesemWerkzu bitten.
Zählungen der Arten, die in der Kronenfauna Das Ergebnis unserer Bemühungen um eine
tropischer Baumriesen vorkommen, gezeigt, dass zeitgemäße, möglichst viele Forschungsgebiete
wir mit wesentlich größeren Artenzahlen rechnen umfassende, pädagogisch einwandfreie Darstel
müssen alsbisher angenommen. Nach Extrapola lungineinemumfangreichen Lehrbuchkann nicht
tion rechnet man mit insgesamt etwa 10-100Mil alles Wünschenswerte enthalten, sondern dürfte
lionen Insektenarten aufder Erde. Insekten kön zwangsläufig Lücken aufweisen.Wirsind unsdie
neninfastallenLebensräumenvorkommen,sogar ser Lücken bewusst und erwarten kritische Ein
inderArktis und Antarktis,inWüsten und heißen wände und Hinweise, die notwendige Ergänzun
Quellen. gen und Verbesserungenermöglichen.
Seit dem Erscheinen der 3. Auflage des Wir hotTen, dass dieses Buch nicht nur in den
"Grundriss der Insektenkunde" sind gänzlich Bibliotheken steht und dort nur zum Kopieren
neueForschungsgebietevonaußerordentlicherBe dient, sondern dass das eigene Buch, ebenso wie
deutung und immer noch zunehmendem Umfang "der Weber", im Institut und zu Hause ein stän
entstanden. Die Entomologie beinhaltet heute diger Begleiterseinwird.
nicht nur Morphologie, Systematik und Biologie
der Insekten, sondern auch eine Vielzahl experi
menteller Wissenschaften: Biochemie,Physiologie Im Namen aller Autoren
in allen ihren Richtungen, Endokrinologie, Gene Werner Peters und Konrad Dettner
tik und Verhalten, Symbioseforschung, chemische Frühjahr 1999
Danksagungen (1 . Auflage)
Die Autoren bedanken sich für die Überlassung Dr. RosenberglBochum, Frau E. RummeUBay
von Material und Abbildungen, wiefür die Her reuth, Prof. Dr. Sander/Freiburg Br., Prof. Dr.
stellung von Abbildungen, für Ratschläge und Schaub/Bochum, Dipl.-Biol. O. Schaaf/Bayreuth,
Hinweise,für diekritische Durchsichtvon Manu Dr.Schmaranzer/Graz, Dr.Schmitz/Bonn, U. Sei
skripten und Hilfen allerArt beifolgendenKolle zinger/Bayreuth, Frau Prof. Dr. Spindler-Barth/
gen und Mitarbeitern: Düsseldorf, Prof. Dr. SteinbrechtlSeewiesen, Dr.
Dr. Arens/Bayreuth, Dr. Arnold/Bayreuth, Prof. TichylWien, Prof. Dr. Vidal/Giessen, PD Dr. W
Dr. Dambach/Köln, G. Dörfler/Bayreuth, Dr. B. Völkl/Bayreuth, Prof. Dr. Wasserthal/Erlangen,
Eisermann/Bayreuth, Dr. Freese/Bayreuth, Frau Prof. Dr. WeberiMünster, Prof. Dr. Wegenerl
C. Graef/Köln, Frau Dr. M.-M. Giraud-Guillel Mainz,Dr.1.ZiesmannlSeewiesen,FrauU. Zwöl
Banyuls sur Mer, Frankreich, Prof. Dr. Grevenl fer/Bayreuth.
Düsseldorf, Dr. HacksteinlNijmegen, Dr. Hart
mannlFreiburg Br., Prof. Dr. HauseniKöln, Frau Unser Dank gilt besonders dem Verlag, der das
E. Helldörfer/Bayreuth, Prof. Dr. HomberglMar Erscheinen diesesLehrbuchs ermöglicht hat, ins
burg, 1.JacobilKöln, Dipl.-Biol. S. KrausenlDüs besondere dem Programmleiter Biologie Herrn
seldorf, Dr. KrennlWien, Dr. Löser/Düsseldorf, Dr. Ulrich G. Moltmann, den Lektorinnen Frau
Dr. S. Mikus/Bayreuth, Frau D. Olimart/Kiel, Inga Eicken und Frau Dr. Jutta Hofmann sowie
Frau Prof. Dr. PabstlGraz, Dr. PassIWien, Prof. dem Hersteller Herrn Ulrich Kiesewetter.
Dr. Pschorn-Walcher/Neulengbach (Österreich),
Etomologische lehrbücher Xl
Lehrbücher und Dajoz, R. (2000): Insects and forests. Intercept,
Andover, Hants
zusammenfassende Werke zur v.,
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