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WISSENSCHAFT
SIEBENUNDACHTZIGSTER BAND
SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH
DIE WELT DER PARASITEN
Zur Naturgeschichte des Schmarotzertums
G UNTHER OSCHE
1.--6. TAUSEND
MIT 76 ABBILDUNGEN
SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH
Herausgeber der Naturwissenschaftlichen Abteilung:
Prof. Dr. Karl v. Prisch, Munchen
Dr. Giinther Osche
Dozent fiir Zoologie an der Uni.enitiil Erlangen-1Viirnberg
ISBN 978-3-540-03691-3 ISBN 978-3-642-86396-7 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-86396-7
U msch/agdar stellll1lg:
Nach Rothschild/Clay, Pleas, Plukes and Cuckoos.
London: Collins Publishers
Alle Rechte, insbesondere das der Dbersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten. Ohae
ausdriickliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht gestattet, dieses Buch oder
Teile daraus auf photomechanischem Wege (Photokopie, Mikrokopie) oder auf andere
Art zu vervielfăltigen
© by Springer-Veriag Berlin Heidelberg 1966
Softcover reprint of the hardcover ht edition 1966
Library of Congress Catalog Card Number 66 - 14428
Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in
diesem Werk berechtigt aucb ohae besondere Kennzeichnung nieht zu der Annahme,
daB solche Namen im Sinn der Warenzeichen-und Markenschutz-Gesetzgebung als frei
zu betraehten wăren und daher von jedermann benutzt werden durften
Titel-Nr.722o
Vorwort
Wenn es Tiere gibt, mit denen der Mensch nichts zu tun haben
will, ja bei deren bloßen Erwähnung er schon die Nase rümpft,
dann sind es die Schmarotzer, die Parasiten. Er sieht in ihnen ver
ständlicherweise Feinde und Krankheitserreger, die ihn selbst,
seine Haustiere und seine Kulturpflanzen befallen, Seuchen her
vorrufen, ja den Tod bringen können. Seine eigenen Moral
begriffe auf sie anwendend, verachtet er diese Organismen, die
sich "heimtückisch" und "auf Kosten" anderer ernähren und
vermehren und bezeichnet sie als "Un-tiere", eben als "Un
geziefer". Da die Schmarotzer obendrein meist nicht gerade schön
sind, ja all dieses "Gewürm" vielfach degeneriert wirkt, scheint es
wenig Gründe dafür zu geben, sich mit Parasiten zu befassen, es
sei denn, um Methoden und Mittel zu finden, sich vor diesen
Plagegeistern zu schützen oder sie zu vernichten. In der Tat ist es
eine große Aufgabe der medizinischen Parasitologie und Schäd
lingsbekämpfung, dieser Forderung gerecht zu werden.
Der Zoologe freilich, den die Lebewesen in all ihren Erschei
nungsformen interessieren und der weiß, daß uns eine unschein
bare Fliege unter Umständen mehr über grundlegende Fragen der
Biologie verraten kann, als der bunteste Schmetterling, betrachtet
auch die Schmarotzer mit anderen Augen. Er sieht in ihnen Organis
men mit einer meist hochspezialisierten Lebensweise, mit einer
Fülle bewundernswerter Anpassungen, die in einer langen stammes
geschichtlichen Entwicklung erworben worden sind, und er ver
sucht aufd en verschiedensten Wegen Einblicke in diese eigene " Welt
der Schmarotzer" zu gewinnen. Daß bei solchem Tun auch viel
fach für die Bekämpfung der Parasiten wesentliche Ansatzpunkte
gefunden werden, ist selbstverständlich. Je besser man seinen
"Feind" kennt, um so erfolgreicher kann man gegen ihn vorgehen.
In diesem Bändchen soll jedoch nicht von den parasitären Krank
heiten und von der Bekämpfung der Schmarotzer die Rede sein,
sondern aus ihrem Leben, aus ihrer Welt berichtet werden, so, als
v
würden wir uns mit den Tieren des Waldes, der Steppe oder des
Meeres befassen. Es soll gezeigt werden, wie sie sich mit ihrer Um
welt - und das ist im Wesentlichen ihr Wirt - auseinandersetzen,
wie sie sich fortpflanzen und entwickeln, wie sie sich Konkurrenz
machen und welche Feinde sie haben. Wir wollen einige Etappen
ihrer stammesgeschichtlichen Entwicklung verfolgen und werden
sehen, daß sie ihr "Geschäft" als Schmarotzer zum Teil schon seit
vielen Millionen Jahren betreiben. Ein Überblick über die Ver
breitung des Parasitismus im Tierreich schließlich wird uns zeigen,
daß nahezu jede größere Tiergruppe Schmarotzer hervorgebracht
hat und daß es kaum einen mehrzelligen Organismus gibt, der
nicht von irgendwelchen Parasiten befallen ist.
Nicht nur die Tiere, auch die Pflanzen haben Schmarotzer her
vorgebracht. Man denke nur an das Heer der parasitischen Bak
terien und Pilze und unter den höheren Pflanzen an den Fichten
spargel und die allbekannte Mistel. Auch werden viele Pflanzen
von tierischen Schmarotzern heimgesucht, die wir z. T. schon
durch unsere deutschen Namen als Parasiten kennzeichnen, wenn
wir von Blattläusen, Schildläusen und Blattflöhen sprechen. Um
jedoch den Rahmen nicht zu sprengen und auch aus sachlichen
Gründen, beschränkt sich unsere Darstellung auf tierische Schma
rotzer, denen wiederum Tiere oder der Mensch als Wirte dienen.
Daß wir trotz dieser Einschränkung dennoch nur einige Pro
blemkreise darstellen können, also beileibe nicht vollständig sind,
versteht sich bei dem Umfang der Parasitologie im Vergleich zu
dem unseres Büchleins von selbst. Die dadurch notwendig wer
dende Auswahl ist ebenso selbstverständlich von den Interessen
und Neigungen des Autors mitbestimmt, der freilich nur hoffen
kann, damit auch den Geschmack seiner Leser getroffen zu haben
und bei aller Unvollständigkeit doch einen Überblick zu gewäh
ren. Wenn es ihm gelungen sein sollte, zu zeigen, daß auch Para
siten interessante Tiere sind, an denen sich viele allgemeine Fragen
der Biologie zum Teil besonders gut untersuchen und demonstrie
ren lassen, wäre seine Absicht erreicht.
Frau Helgrid Kraus danke ich herzlich für die Herstellung der
Zeichnungen, meinem Freund, Herrn Studienrat E. Ernst, für die
der Fotos für Abb. 3 und 59 b.
Erlangen, im Frühjahr 1965 GÜNTHER OSCHE
VI
Inhaltsverzeichnis
I. Was ist ein Parasit . . . . . .
a) Der Unterschied zum Räuber 2
b) Es geht um die Nahrung .. 3
1. Hilfe bei der Nahrungssuche 3
I. Mitesser und Beuteschmarotzer 5
3. Der Wirt stellt die Nahrung 6
c) Es geht um die Wohnung .... 7
d) Der Wirt ist die Welt des Schmarotzers 8
e) Parasitismus, Krankheit und Koexistenz II
11. Welche Stadien schmarotzen? ..... . 13
III. Die Rolle der Wirte im Leben der Schmarotzer . 15
I. Die Entwicklung des Fischbandwurmes 16
2. Der Entwicklungsgang der Saugwürmer 19
IV. Die Verbreitung des Parasitismus im Tierreich 22
I. Die Einzeller . . . . 22
2. Wirbellose Mehrzeller . . . . 24
3. Die Wirbeltiere . . . . . . . 42
V. Besondere Fälle von "Parasitismus" 46
I. Fremdes Sperma zur Entwicklungsanregung der Eier . 46
2. Der Artgenosse als" Wirt" . 48
VI. Anpassungen an den Parasitismus 5°
a) Besonderheiten im Körperbau . 5°
1. Rückbildungserscheinungen 5°
2. Organe zum Festhalten . . . 53
3. Die Körpergestalt der Parasiten 55
b) Die Färbung der Parasiten 56
c) Zwerge und Riesen 57
d) Eiermillionäre . . . . . . 61
e) Sicherung der Fortpflanzung 62
VII. Aus dem Lebenslauf der Schmarotzer . 67
a) Es gilt einen Wirt zu finden . . . . 68
1. Aktive Wirtssuche ..... . 69
2. Passive Übertragung. . . . . . 72
3. Der Zwischenwirt als Überträger 77
b) Das Leben im Wirt ...... . 78
1. Schlüpfstoffe und andere Auslöser 78
2. Sauerstoffmangel und Verdauungsfermente - Warum der
Schmarotzer nicht erstickt und nicht verdaut wird 80
c) Der Nachwuchs verläßt den Wirt . . . . . . . . 82
VII
d) Synchronisation der Entwicklung
1. Der Parasit "laicht" mit dem Wirt ab .
2. Der Kaninchenfloh braucht ein Nest .
3. Der Medinawurm braucht Wasser . .
4. Tag und Nacht im Leben der Filarien
VIII. Wechselwirkungen zwischen Parasit und Wirt
a) Resistenz und Immunität . . . . . . . 92
b) Läusekämme und chemische Waffen . . . 94
c) Fremddienliche Zweckmäßigkeit oder vom "Sinn" der Symptome 95
IX. Die Lebensgemeinschaft der Parasiten 100
1. Der Pärchenegel und seine Entwicklung 102
2. Der Ento-und der Ektoparasit lO3
3. Konkurrenz und wie sie umgangen wird 104
X. Feinde der Parasiten . . . . . . . 108
a) Freilebende Stadien sind in Gefahr lO8
b) Die "Putzsymbiosen" der Fische. 1I I
c) Der Feind auf dem Wirt 114
XI. Aus der Stammesgeschichte der Parasiten 1I6
a) Versteinerte Parasiten 1I6
b) Entstehung des Parasitismus 1I8
1. Die Voraussetzungen 1I9
2. Der Weg zum Parasitismus am Beispiel der Fadenwürmer 120
3. Reminiszenzen . . . . . . . . . . . . . . . . .. 125
4. Andere Wege. . . . . . . . . . . . . . . . . .. 127
c) Die Rolle der Umwelt für die stammesgeschichtliche Entwick-
lung . . . . . . . . . .. ..... 129
1. Etwas Allgemeines . . . . . . . . . 129
2. Verwandte Wirte - verwandte Parasiten 131
3. Der Parasit hinkt in der Entwicklung nach 134
4. Parasiten als Indizienbeweise für die Verwandtschaft ihrer
Wirte . . . . . . . . . . . . . . . 135
Sind die Flamingos Störche oder Enten? . . . 136
Sind Strauß und Nandu verwandt? ..... 137
Der Kuckuck und das Hausgeflügel als Testfall 138
5. Wechselnde Umweltsbedingungen und ihr Einfluß auf die
Schmarotzer . . . . . . . . . . . . 140
Wanderfische und Winterschläfer 141
Die Bisamratte und das Meerschweinchen in Europa 142
6. Wirte wechseln den Lebensraum . 143
Vom Wasser ans Land . . . . 143
Mit den Robben ins Meer. . . . 146
Krebse als Stellvertreter der Läuse bei den Walen 148
Binnenschmarotzer in Meeressäugern 150
Schluß 151
Literaturhinweise 152
Sachverzeichnis
VIII
I. Was ist ein Parasit
Der Begriff Parasit oder Schmarotzer kennzeichnet keine be
stimmte Tiergruppe, sondern charakterisiert eine besondere
Lebensweise. So wie man vom Plankton spricht und damit die
verschiedensten im Wasser schwebenden pflanzlichen und tieri
schen Organismen meint, so sind Schmarotzer eben Organismen,
die sich "auf Kosten" eines anderen Tieres oder einer Pflanze er
nähren, ohne diese dabei in der Regel zu töten. Dadurch unter
scheidet sich der Parasit im allgemeinen vom Räuber, der ja auch
von anderen Tieren lebt, seine Beute dabei jedoch umbringt und
auffrißt. Im Gegensatz dazu, kann der Schmarotzer seinen" Wirt"
mehrfach zur Gewinnung von Nahrung nutzen, ihn immer wieder
"anzapfen". Ein toter Wirt nützt dem Parasiten nichts. Der be
kannte englische Ökologe ELTON hat das einmal treffend so aus
gedrückt: "Der Räuber lebt vom Kapital, der Parasit vom Ein
kommen." Als drastisches Beispiel auf uns Menschen bezogen,
könnte man auch sagen, wir betätigen uns als Räuber, wenn wir
eine Kuh schlachten, um ihr Fleisch zu essen, als Parasiten jedoch,
wenn wir sie täglich melken und ihre Milch trinken. Daraus ergibt
sich, daß ein Räuber in der Regel größer und stärker als sein
Beutetier sein muß, während umgekehrt die Schmarotzer meist
erheblich kleiner als ihre Wirte sind. Das hat wiederum zur Folge,
daß die Anzahl der Räuber in einem Gebiet immer viel geringer
als die der Beutetiere sein muß - so gibt es selbstverständlich
mehr Mäuse als Bussarde und Füchse, mehr Frösche als Ringel
nattern und mehr Friedfische als Hechte. Parasiten dagegen
können an Individuenzahl ihre Wirtstiere gewaltig übertreffen,
kann doch ein Säugetier z. B. Hunderte von Läusen oder Flöhen
beherbergen, von den oft zahlreichen Würmern im Darm gar
nicht zu reden. Dank ihrer relativ geringen Größe können viele
Schmarotzer längere Zeit oder immer in oder auf ihren Wirten
hausen, wodurch letztere ihnen nicht nur Nahrung, sondern auch
"Wohnung" stellen. Erscheint es so auf den ersten Blick relativ
I Osche, Die Welt der Parasiten
leicht, zu sagen, was ein Parasit ist, so zeigt sich bei genauerer
Betrachtung doch, wie bei der Fülle der verschiedenen, als
Schmarotzer lebenden Arten eine exakte Definition schwierig
wird, weil es auch hier, wie so oft in der Natur, keine scharfen
Grenzen gibt. Da man gerade durch den Versuch einer Ab
grenzung viel über das Wesen eines Phaenomens erfahren kann,
wollen wir uns noch etwas damit befassen.
a) Der Unterschied zum Räuber
So eindeutig, wie oben definiert, ist die Grenze zum Räuber
keineswegs immer zu ziehen, da sich in dieser Beziehung oft nahe
verwandte Tiere bereits verschieden verhalten können. Dabei
spielen oft die schon genannten Größenverhältnisse eine Rolle.
So gibt es unter den Egeln (Hirudineen) Arten, die, wie der
Pferdeegel (Haemopis) z. B., kleinere Tiere, so Würmer und
Insektenlarven, ganz verschlingen, sich also wie Räuber ver
halten, während der Blutegel (Hirudo) und der Fischegel (Pisci
cola ) sich an größere Wirbeltiere anheftet und dort "nur" Blut
saugt (Abb. I), ohne den Wirt dabei zu töten. Ähnlich bezeichnen
wir eine Reihe von Wanzenarten, die kleinere Insekten mit ihren
Mundwerkzeugen anstechen und bis auf die Haut aussaugen, mit
Recht als Räuber, während die Bettwanze (Cimex lecttl/aritls), die
selbst bei größtem Hunger einem Menschen nur wenig Blut ab
zapfen kann, eben zu den Parasiten zählt. Schließlich seien in
diesem Zusammenhang die Raupenfliegen (Tachinen) erwähnt.
Die Maden dieser, den Stubenfliegen im Habitus ähnlichen Tiere,
schmarotzen im Innern
von Schmetterlings rau
pen und ernähren sich
von deren Fettreserven,
wobei sie lebenswichtige
Organe ihrer Wirte zu
Abb. 1. Mehrere Fischegel (Piscico!a) haben nächst verschonen. Erst
sich an einen Karpfen angeheftet. (Nach PLEHN gegen das Ende ihrer
1924)
Entwicklung fressen sie
die Raupe schließlich völlig leer, töten sie auf diese Weise und
verpuppen sich nun. Zuletzt verhalten sie sich also nicht wie
typische Schmarotzer und werden daher vielfach als Parasitoide,
2
d. h. sich ähnlich wie Parasiten verhaltende Tiere, bezeichnet. Ihre
nächsten Verwandten sind die sogenannten Dasselfliegen (Östri
den), die ihre Larvalentwicklung in einem weit größerem Wirtstier,
z. B. einem Rind durchlaufen, wo sie im Gewebe der Haut schma
rotzen und so die lästigen Dasselbeulen erzeugen. Ein so großes
Wirtstier kann natürlich nicht aufgefressen werden und überlebt
daher den Befall, weshalb die Dasselfliegen eben zu den "richtigen"
Parasiten gezählt werden müssen.
b) Es geht um die Nahrung
Schwierig wird eine Abgrenzung des Parasitismus auch, wenn
wir uns fragen, auf welche Weise ein Schmarotzer Nahrung von
einem anderen Organismus bezieht. Die Nahrungsaufnahme eines
freilebenden Tieres ist ja ein Vorgang, der sich vielfach in mehrere
Phasen gliedern läßt. Da gilt es z. B. zunächst die Nahrung zu
finden und aufzusuchen, dann sie aufzunehmen und zu zerklei
nern, um sie anschließend im Darmtrakt durch bestimmte Fer
mente zu verdauen, d. h. in chemisch einfachere Bestandteile zu
zerlegen. Diese werden schließlich von der Darmwand resorbiert
und zum Teil für den Aufbau der eigenen Körpersubstanz ver
wendet, also assimiliert. In jede dieser Phasen kann sich ein an
derer Organismus als Nutznießer einschalten, und es ist dann
nicht immer leicht, zu entscheiden, ab wann man von Parasitismus
sprechen soll.
Um die Fülle der Möglichkeiten wenigstens anzudeuten,
wollen wir einige Beispiele anführen und dabei etwas weiter aus
holend, auch solche berücksichtigen, die sicher "noch" nicht als
Parasitismus zu bezeichnen sind.
I. Hilfe bei der Nahrungssuche
Beginnen wir mit der Nahrungssuche. Hierbei lassen sich
manche Tiere von anderen helfen. So kann man als "Schnorchler"
mit der Tauchmaske im flachen Küstenwasser des Mittelmeeres
nicht selten kleine Meerbrassen (Diplodus annularis) beobachten,
die sich einzelnen Meerbarben (Mullus) anschließen. Letztere
durchwühlen mit ihren Barteln bei der Nahrungssuche den san
digen Grund und wirbeln dadurch kleine Organismen auf, nach
denen die Meerbrassen dann schnappen. In ähnlicher "Absicht"
I' 3