Table Of ContentReizbewegungen der Pflanzen
Die Reizbewegungen
der Pf·lanzen
von
Dr. Ernst G. Pring'sheilll
Privatdozent an der Universitat Halle
Mit 96 Abbildungen
Berlin
Verlag von Julius Springer
1912
ISBN-13: 978-3-642-90265-9 e-ISBN-13: 978-3-642-92122-3
DOl: 10.1007/978-3-642-92122-3
Copyright 1912 by Julius Springer in Berlin.
Softcover reprint of the hardcover 1s t edition 1912
Vorwort.
Das vorliegende Buch ist als Einleitung in das Studium der
pfianzlichen Reizphysiologie gedacht. Es soli nicht so sehr dem
Fachmanne dienen als vielmehr alien denen, die aus irgendeinem
Grunde einen Einblick in das Gebiet gewinnen wollen, ohne eingehende
Vorkenntnisse zu besitzen.
Fiir diese Aufgabe sind die Lehrbiicher nicht recht geeignet,
weil sie nur ein Gerippe geben, aber keine Anschauung vermitteln
konnen. Die gehihrten Handbiicher wiederum miissen Volistandig
keit anstreben und verlieren dadurch unvermeidlich an Dbersichtlich
keit. Auch setzen sie zuviel voraus und werden deshalb nur dem
Botaniker recht verstandlich. Ein bestimmtes Objekt von vielen
Seiten zu betrachten, kann iiberhaupt nicht' ihre Aufgabe sein. Wie
mil' scheint, sind es abel' gerade die an cineI' Pfianze zu beobach
tenden Einzelheiten, die den Nichtfachmann fesseln und der Dar
steliung Leben geben.
Die pfianzliche Reizphysiologie ist vielfach, und von berufenster
Seite bearbeitet worden, so in den Hand- und Lehrbiichern von
Pfeffer, Jost, Noll, Wiesner u.a. Deshalb bedarf mein Unter
nehmen einer Begriindung. Sie liegt darin, daB ich mil' meine Auf
gabe anders gestellt habe als die genannten Autoren. Es lockte
mich, das erwahnte Teilgebiet einmal unabhangig von del' sonstigen
Botallik, in anschaulicher Breite, aber ohne den Zwang der VoU
stiindigkeit vorzufUhren. Dabei ergab sich die Notwendigkeit, nul'
die cinigermal3en sichel' als Reizwirkungen anzusprechenden Erschei
nungen zu behandeln. Das gilt abel' in del' Hauptsache allein fiir
die Bewegungsreaktionen. Nur zur Abrundung wurden da und dort
auch andere Reizerfolge geschildert. .
Solite mir die Aufgabe einigermaBen gelungen sein, dieses Gebiet
soweit vel'standlich zu machen, daB jedermann folgen kann, der fUr
Natun\issenschaft Sinn hat und dabei nicht nur Untel'haltung sucht,
so '\viire mil' das eine besondere Genugtuung. Damit ware am besten
die Berechtigung meines Unternehmens erwiesen. 1st doch gerade
auf diesem Gebiete durch minderwertige populare Darstellung ge
siindigt worden. Ganz leicht zu lesen wird das Folgende freilich nicht
sein. Del' teilweise schwierige Gegenstand erfordert geistiges Mit
arbeiten.
VI Vorwort.
Die Hauptleitsatze, die mil' vorschwebten, waren folgende:
Es soUte groDtmogliche Anschaulichkeit erreicht werden. Ein
Erfordernis waren also zahlreiche Abbildungen. Da die Photographie
einen lebendiger,en Eindruck ubermittelt als die Zeichnung, wurde
sie in hoherem MaDe herangezogen, als bisher ublich.
Wiederholt wurde auf die entsprechenden Erscheinungen in der
menschlichen Sinnestatigkeit hingewiesen. Das Bedenkliche solcher
Vergleiche schien mil' durch die leiehtere Ankniipfung aufgewogen.
Zudem gewinnt ja die Anschauung von del' inneren Gemeinschaft
aIler Lebewesen, auch in reizphysiologischer Hinsicht, immer mehr
an Boden.
Manche Erscheinungen wurden auf ihre Bedeutung fur die Pflanze
hin betrachtet, doeh nur soweit Versuche einen Anhalt gaben. Ge
rade hier bleibt noeh viel zu tun. Deshalb mu/3te ich mich meist
damit begniigen, zu zeigen, wie durch exakte Behandlung zuverlassige
Antworten auf bestimmte Fragen erzielt werden konnen. Dm die
Experimente schildern zu konnen, mu13te auch die Methodik gestreift
werden, wenigstens soweit sie fiir das Vel'standnis und die Nach
ahmung einfacherer Versuche erforderlich ist.
Da manche das Buch nul' del' Folgerungen wegen zur Hand
nehmen werden, so wul'den am Schlusse einige allgemeinere Fragen
el'ortert. Wenn man diese Suchenden auch auf naturwissenschaft
lichem Wege nicht bis zum Ziele geleiten kann, so diirfte es doch
geraten sein, sie nicht friiher als notig zu verlassen.
SehlieBlich danke ieh Herm Springer fiir die Sorgfalt und das
Entgegenkommen bei del' Drucklegung und besondcrs bei del' An
fel'tigung del' Abbildungen. Aueh bin ich meinem Bruder Hans
Pringsheim in Berlin fiir die Durchsicht des Manuskriptes und del'
Korl'ekturen zu gro13em Danke vel'pflichtet.
Halle a. d. S., im ,Juli 1911.
Ernst G. Pring'sheim.
InlIaltsii bersicht.
Seite
Vorwort ................. . V
1. Einleitung ............. . 1
II. Das pflanzliche Bewegungsvermogen 5
a} Allgemeines . . . . 5
b} Freie Ortsbewegung 6
o} Plasmabewegung .. 21
d} Wachstumsbewegungen 23
e} Turgorbewegungen .. 30
III. Die Reizwirkungen der Schwerkraft 34
a} Allgemeines, iiber Geotropismus . . . . 34
b) Die Glieder der geotropischen Reizkette 45
0) Quantitative Zusammmenhange zwischen RC'iz,mlaB, Erregung
und Reaktion ............ . 56
el} Verschiedenheiten im Verhalten der einzelnC'n Pftanzenteile 69
e) Schlingpftanzen. . . 8!
f) Niedere Organismen 90
IV. Helligkeit und Temperatur als Reizmittel 93
a} EinfluB des Lichtes auf die Zuwachsbewegung 9~
b) EinftuB des Lichtes auf die Gestaltung . 102
0) Photonastie . . . . . . 108
d} Thermonastie . . . . . 117
e) Periodische Bewegungen 118
V. Richtungsbewegungen auf Lichtreiz 138
a) Allgemeines iibel' Phototropismus 138
b) Zusammenwirken von Phototropismus und GeotrupiSllluS 151
c) Veranderlichkeit des phototropisohen Verhaltens 155
d) EinfluB del' Lichtfarbe. .... . . . . 167
e) Verbreitung und Okologie des PhototropisllluS 170
f) Phototaxis. . . . . . . . . . . . . 1R 6
g) Bewegungen del' Chlorophyllkorper. . . . 200
VI. Die Folgen mechanischer Reizung 209
a) Allgemeines iibel" mechanische Reizbarkeit. 209
b) Ranken ..... . 211
c) Sensitive Pflanzen . 223
d) Reizbare Bliitenteile 230
e) Insektivoren . . . . 235
f} Reizwirkungen mechanischer Verlet.zung 2!4
VIII Inhaltslibersicht
Seite
VII. Reizwirkung stofflicher Einfllisse 250
a) Chemotropismus . . . . . . . . . 250
b) Osmo., Hydro- und Rheotropismus 264
c) Chemonastie . . . . . . . . . . 271
d) AJlgemeines liber Chemotaxis und Aerotaxis 274
e) Chemotaxis der Samenfiiden. . . . . . . 280
f) Chemotaxis der Schwarmsporen, Bakterien I:SW. 286
g) Osmo-, Hydro- und Rheotaxis 294
h) Die chemotaktische Rellktionsweise 299
,-III. Allgemeines ....... . 306
a) Das Wesen der Reizbarkeit .. . 306
b) Die Entwickelung der Reizbarkeit 313
Li tera turli b ersich t 317
Sachverzeichnis .. 323
1. Einleitung.
Die Dberzeugung von der inneren Gemeinschaft aller Organismen,
von der Wesensgleichheit des Lebens in allen seinen tieriRchen und
pfianzlichen Formen, ist heute Allgemeingut geworden. Aus ihr er
gibt sich auch die Berechtigung einer Wissenschaft, die darauf aus
geht, das Einheitliche und da,> Dnterscheidende in den LebensauBe
rungen der verschiedenen Organismengruppen zu studieren. Dabei
hat diese Forschungsrichtung, wie jede rechte Wissenschaft, das Zu
sammengesetzte aus dem Einfachen zu erklaren und abzuleiten. Die
Lehre von der Abstammung der hoheren Lebewesen von niederen
muB auch die Wissenschaft durchdringen, die ich hier im Sinne habe,
die vergleichende odeI' allgemeine Physiologie.
Von einigen Betatigungen wissen wir genau, daB sie allen Lebe
wesen gemeinsam sind. So die Ernahrung, die Atmung, die Fort
pfianzung und die Reizbarkeit. Letztere besonders finden wir immer
und liberall bei den Organismen. Sie setzt nicht einmal vorliber
gehend aus. Es gibt kein Leben ohne Reizbarkeit! Sie unter
richtet die Organismen von den flir sie wichtigen Veranderungen in
ihrem 1nneren und in der AuBenwelt. Ohne sie wlirden sogleich ver
hangnisvolle Storungen im Lebensgetriebe eintreten.
Wollen wir uns Idar maehen was das bedeutet, so konnen wir
an unsere eigene Sinnestatigkeit den ken, die letzten Endes auf der
Reizbarkeit gewisser Zellen an den versehiedensten Stellen unseres
Korpers beruht. Sie ist bestandig rege und hort nur im Tode auf.
Selbst im Sehlafe ist sie nur gedampft. Nie ist sie den Einwirkun
gen der AuBen- und 1nnenwelt gegenliber ganz verschlossen. Es geht
das schon daraus hervor, daB wir durch intensive Reize geweckt
werden konnen und daB weniger starke doch wenigstens unsere
Traume beeinfiussen. Man ersieht daraus allch gleich, daB BewuBtsein
an die Sinnestatigkeit nicht geknlipft sein muB. Flir die Pflanzen
wollen wir die BewuBtseinsfrage ganz aus dem Spiel lassen. Wir
wissen davon nur bei uns selbst etwas. Bei ganz anders gearteten
Lebewesen wie den Pflanzen sind Erorterungen hierliber zwecklos.
Ruhezustande, in denen die Reizbarkeit stark herabgesetzt ist, kennen
wir iibrigens auch bei den Pflanzen. Man denke an einen Baum im
Winter oder einen trockenen Samen. Trotzdem man aber bei ihnen
von dem in ihnen ruhenden Leben wenig merkt, sind sie doch ge
wissen Reizen zuganglich.
Zwischen Sinnestatigkeit und Reizbarkeit einen scharfen Dnter
sehied Zll machen ist kaum mehr moglich, nachdem man erkannt
P r i n g she i m, Reizbewegungen. 1
2 I. Einleitung.
hat, dal3 die Sinnesorgane nul' besonders ausgebildete Aufnahme
apparate fiir die wiehtigsten Reize darstellen, wie man sie in ein
faeherer Konstruktion aueh bei den niedersten Tieren und selbst bei
Pfianzen vorfindet. Worin die Reizbarkeit besteht und sieh aul3ert,
das darzulegen soll den ganzen 1nhalt dieses Buehes ausmachen.
Man wird also verzeihen, wenn leh keine Definition voransehieke, die
doeh an die,ser Stene das Wesen derSaehe nieht klar maehen konnte.
Unsere Sinne geben uns Kunde von den Vorgangen del' Umgebung,
naeh denen wir uns orientieren konnen. Ahnlieh orientiert sieh die
Pfianze naeh den Eindriieken del' Au13enwelt. Das Resultat sind ge
wisse Lage- und Ortsveranderungen, die uns in den folgenden Kapiteln
besehaftigen werden. Daneben werden auch andere Tatigkeiten del'
Pflanze wie unseres Karpel'::; von Reizen beeinfluJ3t. So finden v1'ir
bei den Pflanzen formbestimmende Reize, die allerdings nieht im
gleichen MaJ3e bei uns auftreten. Die Pflanze ist ein Organismus
von viel geringerer 1ndividualitat als das hohere Tier und del' Mensch.
1hre einzelnen Teile sind nicht so stark voneinander abhangig, miissen
nicht so genau zusammenarbeiten, damit das Ganze lebensfahig ist.
Daher ist auch eine groJ3ere Freiheit in del' Gestaltung del' einzelnen
Organe, del' Z,veige, Blatter usw. einer Pflanze je naeh den auJ3eren
Umstanden maglieh als bel den Gliedern eines Tieres und des Men
sehen. Es ergibt sieh daraus weiter eine grol3ere Versehiedenheit der
1ndi viduen, die versehiedenen Bedingungen ausgesetzt ·waren. Etwas
Ahnliehes find en wir beim Menschen immerhin etwa in de"!: starkeren
Ausbildung haufig gebrauehter Muskelgruppen. Auch das starkere
Nachwaehsen abgesehnittener Haare und Nagel, das aueh Analogien
im Pfianzenreieh hat, kannte man vielleieht zu den dureh Reize be
einfiuJ3baren Formgestaltungen reehnen. Ferner die Heilung von Ver
wundungen und den Ersatz verloren gegangener Teile, die hier wie
da dureh maneherlei Reizwirkungen reguliert werden. Man ist Bleh
jedoeh noch wenig IdaI' dariiber, wo die Grenze liegt zwischen eine1'
direkten Beeinfiussung des Stoffwechsels und dem mittelbaren Zu
sammenhange, den man Reizwirkung nennt. Deshalb soIl dieses Ge
biet, dem Titel entsprechend, gegeniiber den Bewegungserscheinungen
zuriicktreten. Mit den Reaktionen auf Verwundungen sind wir schon
dem Gebiete der schwer fal3baren inner en Reize nahe gekommen, die
auf dem Zusammenhange und der gegenseitigen Lage, sowie auf der
Lebenstatigkeit der Organe beruhen. Da wir iiber die entspreehenden
Erscheinungen beim Mensehen, die inneren und Gemeinempfindungen,
schon nicht viel wissen, wo die Selbstbeobachtung der ohnehin inten
siveren Erforsehung aller Einzelheiten noeh zu Hilfe kommt, so kann
es uns nicht wundern, dal3 man sie bei den Pflanzen, deren Wesen
von dem unsrigen so verschieden ist, noeh weniger kennt und schwer
von chemiseher Weehselwirkung unterscheiden kann.
Dieselbe Schwierigkeit zeigt sieh bei del' Beeinflussung del'
chemischen Tatigkeit del' Pfianze durch aul3ere Umstande. Zwar
kennen wir FaIle, die zweifellos als Reizwirkung angesprochen wer-
I. Einleitung. 3
den mussen. Auch hier kann man wieder an Erfahrungen am Men
schen anknupfen. So wie die Absonderung unserer Verdauungsdrusen
durch den Geruch, Geschmack und selbst den Anblick der Speisen
angeregt wird, so wird bei den Insekten fangenden Pflanzen durch
die von der Beute ausgehenden chemischen und Beruhrungsreize die
Abscheidung von verdauenden Saften veranlaBt. Leider aber ist der
Teil der pflanzlichen Reizphysiologie, der sich mit den chemischen
Reizerfolgen beschiiftigt, noeh wenig ausgebaut gegeniiber den die
Form- und Lageveranderungen, also die physikalischen Reizerfolge um
fassenden Gebieten. Wir wollen die letzteren daher in unserer Dar
stellung nur nebenher hier und da erwahnen. Man darf daraus aber
keineswegs auf eine geringe Bedeutung dieser Vorgange schlieBen. Sie
spielen vielmehr sicher eine groBe Rolle. Nur fehlen uns vielfach
noch die Mittel sie nachzuweisen und vor allem auch hier wieder,
sie von direkten stofflichen Beeinflussungen zu unterscheiden.
1m Gegensatze zu den Reizerfolgen, die sich in einer Veranderung
des Stoffwechsels und der Gestaltung offenbaren, sind die leicht er
kenn- und meBbaren Bewegungserscheinungen seit lange Gegenstand
eifrigsten Studiums gewesen. An ihnen haben sich unsere Begriffe
von der pflanzlichen Reizbarkeit gebildet. Da wir alles Zweifelhafte
und weniger Bekannte fortlassen, konnen wir dafiir die Bewegungs
reize urn so ausfiihrlicher behandeln, was die Anschaulichkeit zu er
hohen geeignet ist.
Trotz dem Riesenabstande zwischen zwei in so verschiedenen
Richtungen entwickclten Organismen, wie es die Pflanze und der
Mensch sind, finden wir doch bei beiden die gleichen physikalischen
und chemischen Krafte als "Reizanliisse" wirksam. Einige Beispiele
mogen das erliiutern. Wir bewahren unsere aufrechte Raltung mit
Hilfe eines besonderen Sinnes, der uns die Richtung der Schwerkraft
anzeigt; die Pflanze tut das gleiche. Unser Lichtsinn leitet uns vor
allen anderen beim Zurechtfinden im Raume. Auch fur die Pflanze
ist das Licht einer der wichtigsten Orientierungsfaktoren zur Ge
winnung geeigneter Lebensbedingungen. Wir lassen uns beim Auf
suchen und der Beurteilung unserer Nahrung durch Gerueh und
Geschmack, die chemischen Sinne, lei ten ; dasselbe gilt fiir die Pflanze,
denn Wurzeln und Pilzfiiden suchen im Substrate kriechend vermoge
ihrer chemisehen Reizbarkeit geeignete Stoffe auf, wahrend die Bak
terien frei im Wasser schwimmend solche zu erreichen suchen.
SchlieBlich mag noch angefUhrt werden, daB es Pflanzen gibt, die
fUr "Kitzel"- und StoBreiz, fur Temperaturerhohung und -erniedri
gung, fiir Wasserstromungen und Feuchtigkeitsdifferenzen empfindlich
sind. Diese Andeutungen geben wenigstens einen Begriff von der
Mannigfaltigkeit und Verbreitung der vcrschiedenen Reizerscheinungen.
Auf welche Weise sich uns die Empfindlichkeit der Pflanze fiir
all diese Einwirkungen kundgibt, das wird eingehend zu schild ern
sein. Mit einem allgemeinen Ausdrucke nennt man die Anzeichen
1*
