Aspetti della fisiologia di Scapharca inaequivalvis (Bruguiиre, 1789) e meccanismi biochimici del suo adattamento alle condizioni ambientali (Bivalvia, Arcoida, Arcidae)

12 Pages·1998·1.7 MB·

by  O. Cattani

Quaderno di Studi e Notizie di Storia Naturale della Romagna
Quad.S tudNi at.R omagna,9l:- I2, maggio1 998 tssN1 123-6787
Otello Cattani,L oris Dirani & Emidio Rinaldi
ASPETTI DELLA FISIOLOGIA DI
SCA?HARCAT NAEQaT UALVST (BRUGUTÈRE,1 739)
E MECCANISMI BIOCHIMICI DEL SUOA DATTAMENTO
ALLE CONDIZIONI AMBIENTALI
(B ivalvia Arcoída Arcidae)
Riassunto
In questo lavoro vengono brevemente descritte alcune caratteristichef isiologiche e biochimiche
del Mollusco Bivalve Scapharca inaequivalvis. Ualto grado di adattamento metabolico alla
carenza di ossigeno probabilmente rappresenta la ragione principale del successo di questo
bivalve, introdotto accidentalmente nelle nostre acque, nella colonizzazione delle coste adria-
tiche. Per altri aspetti della sua biologia Scapharca è un soggetto adatto per diversi tipi di studio.
Abstract
lAspects of the physiology o/ Scapharca inaequivalvis (Bruguière, 1789) and biochemical
mechanisms of its adaptation to the environmental conditionsl
In this paper some physiological and biochemical characteristics of Scapharca inaequivalvis
are briefly reviewed. The high metabolic adaptation to the oxygen lack probably representst he
main reason of the successso f this accidentally-imported bivalve in its colonization of the
Nortirern Adriatic coast. For other aspectso f its biology, Scapharca is a suitable subject for a
wide serieso f studies.
Key words: Bivalvia, Scapharca inaequivalvis, physiology, biochemistry, Romagna, Italy.
Introduzione
Scapharcai naequívalvis( trigg. I e 2) è un Mollusco Bivalve, di origine indopaci-
fica, della famiglia degli Arcidi. Per la validità del genere Scapharca si veda
RmaLor (1993).L a prima segnalaziondee lla suap resenzas ul nostrol itorale è di
RnIINRI-(u1 912)r elativaa d esemplarir eperiti sul litorale ravennaten eI 1969-191l.
Non si sa come sia arrivata sui nostri litorali, ma RINaLDI & GHrsoru (1976 )
escludendou na diffusione naturale,r itengono si tratti di un apportoa ntropico.
Dalle prime segnalazionai d oggi la species i è diffusa rapidamentee d ampiamente.
'J0
Il massimo dell'espansiones i è avuto nella secondam età degli anni rn
concomitanzaconl e più intensem anifestazionid ei fenomeni eutófici. È interes-
santen otare cheS capharcah a occupato parzialmented elle nicchie condivise da
altri molluschi, questi ultimi più sensibili alla carenzad i ossigeno( Venusg allina,
Venerupisa urea).
Il tentativo di spiegarel e ragioni del successod ella colonrzzazioned el nostro
litorale da parte di questas pecien on può prescindered a due consideraziont.L a
prima è che la massimad ensitàd i Scapharcaè statar aggiuntaq uandoi fenomeni
di eutrofizzazionee ranoa lla loro maggiorei ntensitàe il successod el suo insedia-
mento è coinciso con un relativo declino delle popolazioni native. La secondaè
che questas peciep resentad elle caratteristicheb iochimichee fisiologiche,n onché
gli adattamentit ipici dei buoni anaerobi facoltativi, che consentonou n'elevata
sopravvivenzai n carenzad i ossigeno.È pertanto verosimile che la capacità di
resistenzaa lf ipossia/anossiain, dotte dai fenomenie utrofici, sia uno dei fattori che
hanno favorito la colonizzazioned el nostrom are.
Le osservazioms ugli effetti dell'eutroftzzaziones ulla fauna bentonicae sul suc-
cessod i S. inaequivalvisn ella competizionep er I'ossigenor ispettoa molte specie
native,h annos timolator icerchei ntensives ugli adattamentfii siologici e biochimici
di diverses pecied i animali marini (Molluschi,C rostaceie Pesci)a ll'anaerobiosi.
Da oltre quindici anni presso i Laboratori del Centro di Ricerche Marine di
Cesenaticoe del Dipartimentod i Biochimica( Sezioned i BiochimicaV eterinaria)
dell'Universitàd i Bolognas onoi n corsos tudic omparatis ul metabolismoa naero-
bico ai quali hanno presop arte anchen umerosir icercatori ed esperti stranieri (A.
de Zwaan,V . Von Putzer,G . Van den Thillart: olanda; R.E. Weber,B . Vismann:
Danimarca;J . Dalla Via: Austria; K.B Storey,S . Brooks:C anada).
Fig. I - Esemplared i Scapharcai naequivalvisr accolto Fig.2 - Esemplared i Scapharcai naequivalvisp arzial-
a Porto Corsini (Ravenna).L e dimensioni (81,2 mm) mente infossaton ella sabbiad ella spiaggiad i Cesena-
sono le maggiori raggiunte da questo mollusco in tico (FO).
Adriatico.
IpossÍe/anossied ell'Adriatico settentrionale
L ossigenod isciolto derivato dall'interscambioc on I'atmosfera o di origine foto-
sinteticaa rricchisces oprattuttog li strati superficiali.D al momento che là velocità
di diffusione dell'ossigenoi n acquaè molto lenta,l a presenzadiquestog as a tutte
le profonditàè legataa lla circolazionedellem assed 'acqua.P ertantom olto comuni
sonoc ondizioni di anossiain bacini chiusi o con limitate comunicazionic on il mare
aperto, dove la circolazione è limitata, o quando il formarsi di stratifi cazioni
impediscei l miscelamentod egli stratip rofondi con quelli superficiali.N ondimeno
sono frequenti ipossie e anossiei n areed i mare aperto,l a cùi origine è legataa lla
presenzad i grandi quantità di sostanzao rganica che consu-uno ossifeno nei
processio ssidativid urantel a degradazioneb atterica.Q uestof enomenoè partico-
larmented iffuso nelle acquec ostiered ove abbondantis onog li apporti di nutrienti
di origine antropica che sommandosia quelli prodotti aa proóóssir igenerativi,
aumentanol a trofia delle acque e causanof ioriture massivèd i fitoplincton. Le
microalghep ossonor aggiungere,i n certi casi,u na densitàd ell'ordiné di decined i
milioni di cellule/litro. La maggior parte della sostanzao rganica( principalmente
cellule fitoplanctonichem orte), a causad ella relativament-eb assap rofondità del
nostro mare, sedimentap rima di esserec ompletamented ecompostà.t t prosegui-
mento dell'ossidazionec onsumaI 'ossigeno del fondale, .r"unào così còndizioni
di ipossia via via più spinte fino a giungere all'anossi a. La stratifrcazionee stiva,
dovuta all'altatemperaturae d alle condizioni di mare calmo, aggîavailf enomeno,
impedendoi l rimescolamentod elle acquee d il trasferimentJéi ossigeno tra gli
strati superficiali e quelli profondi, dove avvengonop rincipalmentei processi"di
decomposizione.
Negli ultimi 20 anntI 'Adriatico settentrionaleè stato interessatod a intensi feno-
meni di eutrofizzazionee con pesanti effetti negativi sull'ecosistema( ipossie e
anossie)e sull'economiad ell'area.S ebbenein questop eriodon umeroseie gnala-
zionr e studi siano disponibili per I'intero alto Adriatico (MeNcmr et al.,1gl1;
Dpcosnrs et al., L979;S recuowrrscH, 1994,19g6,1 992;o npl et al., 19g6),i i
casod elle costee miliano-romagnoler isulta unico per l'intensità dei fenomeni che
si sonop rotratti dalle prime segnalazionfii no alla fine degli anni orranta,a ssumen-
do un carattered i cronicità.R elativamentea quest'ultimaàrea( da Goro aCattolica)
è disponibileu n'ampia documentazionedovutaa d una costanìea ttività di monito-
raggio e di studiod a parted ella MA{ DaphneR egioneE milia-Romagna,d el Centro
di Ricerche Marine di Cesenaticoe dell'Università di BolognilBoNr, 19g3;
vrvnuM et al., 1985; BoNr et al., 1gg6; vor-r-pNwErDERe t al., rgg2; Rwar_or "i
al.,1992).
Risposte degli animali bentonici alla carenza di ossigeno
Quando si determinanoc ondizioni di anossia,l e prime rispostea lla diminuzione
dell'ossigenos onod i tipo fisiologico:a umentod ellaventilazionea, umentod ell'ir-
rigazione dei tubi, chiusura di valve e opercoli. Mentre gli organismi mobili
lascianol e areea nossichel,e condizioni di anossiai nducono dei cambiamentin el
comportamento( indicatori di uno statod i stress)d egli animali legati al substrato.
Le speciee pibentichet endono a disporsii n posizioni sopraelevated el sedimento,
in dense aggregazioni,c ome per avvicinarsi agli strati d'acqua superiori più
ossigenati.L e specied ell'infauna abbandonanole tane e si portano alla superficie
in tempi diversi a secondad ella loro tolleÍanzaalla mancanzadio ssigeno.D appri-
ma emergonoC rostacere d Echinodermi,i n seguitoA nellidi ed infine Sipunculidi
e Molluschi Bivalvi. Questi ultimi tipicamentea ppaionoc on le valve apertee d i
sifoni estesi( SrecuowITSCH, 1992).T uttaviaa secondad ell'intensitàe duratad ei
fenomeni, quester isposte risultano insufficienti ad assicurarel a sopravvivenza.
Infatti, se i fenomeni persistono,i tempi di morte degli animali bentonici sono
abbastanzraa pidi e solo adattamentai livello biochimicop ossonoa ssicurareu na
sopravvivenzap iù lunga. SracuowITSCH (1992), relativamentea lla moria del
1983n el Golfo di Trieste,r iportac he dopo4 giorni solo il L}Vod ellabiomassae ra
ancorav ivente.I primi a morire furono piccoli pesci( Gobiidi e Pescip iatti),p oi le
spugnee al terzo giorno gli Echinodermi.A nellidi e Bivalvi (specier esistenti)
sopravvisserofi no a 4 o 5 giorni. CelenteratiG, asteropodei Sipunculidip erirono
dopo oltre una settimana.
La carenzad t ossigenoc ausap rofondem odificazionid ella bionomia bentonica,
favorendol a diffusione delle speciet olleranti. Se i fenomeni anossicis i interrom-
pono, ci può essereu n recuperod ei popolamentib entonici, che si attua in tempi
relativamentelu nghi.D BcoBBIS( 1993)s eguìi l recuperos uccessivoa d unai mpo-
nente moria di quasi tutte le specied ella macrofaunaa vvenutan el 1989 in in
un'aread ell'Adriatico centro-orientaleL. a ripresaparziales i ebbed opo un anno
sia in termini di biomassac he di numero di specie.L 'abbondantep resenzad i
Corbula gibba, speciei ndicatrice di instabilità, suggerivac he la stabllizzazione
non era ancoras tatar aggiunta.I l ripetersid i ipossies pinten el 1990e 1991n on
permisei l raggiungimentod ellec ondizionip reesistentiI.n conclusionei,l recupero
può essereo stacolatod allar icorrenzad ei fenomenic on I'interruzioned ell'attività
di ricolonizzazioneo nei casi meno gravi con il disturbo di tale processo,d ovuto
alla morte delle forme giovanili o delle speciem eno resistenti.
Adattamenti biochimici
Gli animali che sonoi n gradod i vivere in un ampio intervallo di concentraziomd r
ossigeno( compresaI' assenzav) engonoi ndicatic on il termined i organismie urios-
sici o anaerobif acoltativi, mentres onod etti stenossicqi uelli che possonot ollerare
limiti ristretti di concenftazionid i Oz. La resistenzaa ll'anossia/ipossiaè normal-
mentec orrelataa ll'ambiented i vita. I migliori adattamentis i rilevano nelle specie
di ambienttcaratterizzatdi a ampie fluttuazioni dell'ossigenod isciolto e cioè negli
organismic hev ivono nei sedimentio nella zonaintertidalec her estae mersaa bassa
marea.A nche fra gli animali euriossicie sisteu n'ampia variabilità della sopravvi-
venzai n anossiac he va da poche ore a giorni o settimane( Tab. 1).
Tab. 1 - Tempi di sopravvivenzad i alcune specied i invertebratim arini in anossiaa 10'C. LT56 rappresentai l
tempo di morte del 50Vod egli individui (Helruaru, lg1-6).
LTso (giorni) Specie LTso (giorni)
Cyprina islandica 5l Cardium edule 100
Mytilus edulis 35 Asteria rubens 85
Scrobicularia plana 25 Carcinusm aenas 48
Mya arenaria 2l Limulus poliphemus 48
Littorina saxatilis 6 Gammaruso ceanicus 13
Modiulus demissus 5 Hyale prevosti I
In genereg li invertebratim arini (fra questi particolarmenteM olluschi, Anellidi,
Celenterati,S ipunculidi) sono dei buoni anaerobif acoltativi. I Crostacei fra sli
iffil'':'ii'i:Í.iJiJi:T3:H?lf#ìi:Ufiî,:iìiîu,.inisonoingradodiutltizz;e
comes ubstratei nergeticci arboidrati,lipidie aminoacidii,n condizionia naerobiche
essid evonoc ontares oprattuttos ulle riserved i carboidrati.P er questar agioneg li
animali euriossicic ontengonog randiq uantitàd i glicogenoc he viene accumulato
in tutti i tessuti.I noltre nei Molluschi marini è statom essoi n evidenzaunampio
pool di aminoacidi liberi, che giocano un ruolo importanten ella regolazione
osmoticac ellulare,m a chep ossonoe ssereu trlizzattcomes ubstratoe nergeticon el
metabolismoa naerobico.
La glicolisi è la via metabolicau niversalep er otteneree nergiai n assenzad i
ossigeno:i n questas equenzali neared i reazionil a fermentazioned el glicogeno
.t erminac on la formazioned i acido lattico e la produz ione di2 o 3 molecoled i ATp
(questo nucleotide è il trasportatored i energia nei processi biochimici). Nei
Molluschi Bivalvi buoni anaerobif acoltativi la glicolisi presentain vecei mportanti
modificazioni e porta alla formazionedi una molteplicitàdi prodotti finali (àlanina,
succinato,p ropionato e opine) ed una maggiore resa energetica( circa 7 moli di
ATP per mole di glucosio). La resa energeticaa naerobicap otrebbee sserec onsi-
derataa ncoram olto bassar ispettoa lla produzionea erobica( 38 ATP), ma bisogna
ricordare un'altro adattamentof,o rse il più importante,p er prolungarel a soprav-
YrYenzaina nossia:i l rallentamentom etabolico.G li animali buoni anaerobif acol-
tativi sonoi n gradod i deprimereI 'intensitàd el metabolismop er risparmiarer iserve
energetichee d evitareI 'accumulo di prodotti finali anaerobicit ossicip er la cellula.
Infatti la maggior parted ei prodotti finali è datad a acidi organici che determinano
un abbassamentod el pH cellulare.P ertantol a cellula (altro adattamento)p ossiede
dei sistemi tampone per il mantenimentod el pH entro limiti tollerabili. per un
approfondimentod i questi argomentir imandiamo alle rassegned i Dp ZwaaN &
Purznn (1985), Dn zwtAN & vaN DEN THTLLART(1 9g5) e De ZwaaN &
MnrHmu (1992).
Dopo avere brevementei llustrato i meccanismib iochimici che consentonoa gli
organismi marini di aumentarel a sopravvivenzai n anossia,v ediamo ora come
questi streahzzanoi n alcunes peciet ipiche dell'Adriatico del nord.
Sono statee ffettuatep rove di laboratoriop er saggiarei tempi di sopravvivenzad i
speciea driatiche( Molluschi, CrostaceieP esci),p eÍ mezzod i incubazioniin acqua
deossigenata(D n ZweeN et al., I99l; DE ZwaRN et al., 1992, CATTANTe t al.,
1993).P er alcunes pecied i Molluschi Bivalvi (Fig. 3) i valori di LTso (il tempo di
morte del 507o degli individui) in anossia si dispongono nella seguentes erie
discendente:
Scapharca( I9 gg) > Mytilus (16 gg) ) Tapes( 8 gg) > Venus( 5 gg).
N
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APHARC^
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c
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Fig. 3 - Tempi di sopravvivenzad i Molluschi Bivalvi adriatici in anossia.
La capacitàd i sopravvivenzad i S. inaequivalvis,r ilevata sperimentalmentec, on-
corda con le osservazioniin campo ed è ulteriormenteg iustificata,c ome vedremo
di seguito,d all'efficrenzad ei meccanismia dattativia ll'anossia.
L'adattamentop iù importante ai fini della resistenzaa lla caîenzad i ossigenoè
sicuramentel a capacità di rallentare il metabolismo.L e ricerche sui Molluschi
adriatici hanno evidenziato che la notevole differenza dr sopravvivenza di S.
inaequivalvis e M. galloprovincialis rispetto a V. gallina e T. philippinarum, è
proprio dovutaa llaloro maggiorec apacitàdir allentareI 'intensitàdel metabolismo.
La misura del turnover di AIP (capacitàd i rigenerazioned ell'ATP nell'unità di
tempo) in aneerobiosèi un importantei ndice per determinarel a capacitàd i arresto
metabolico.E statoc alcolatoc he il turnoverd i ATP rn S. inaequivalvisd opo 24 ore
di anossiaè il4,5Vo di quello anaerobico( BnoorS et al.,l99l). Quindi Scapharca
in anossiar iduce il suo metabolismod i oltre 20 volte rispetto a quello aerobico.
Ricerchec omparateh annod imostratoc he un simile rallentamentoè presentes olo
tn M. galloprovincialis (DEZwAAN et al.,l99l), mentre è minore rnV gallìna ed
rn T. philippinarum (Bnoors et al.,lggl; Cattani, dati inediti). Pertantom entre
Scapharcae Mytilu,ss onou gualmentea dattatia sostenerelu nghi periodi di anossia,
Venuse Tapess i trovano in una posizioned i svantaggio.I nfatti un minore rallen-
tamentom etabolicos ignifica un più rapido consumod elle riserve ed un maggiore
accumulod i prodoti finali tossici.
Parallelamentes ono stati studiati i meccanismi molecolari che consentonoi l
rallentamentom etabolico.N el passaggiod alla normossai alla anaerobiosis i rile-
vano modificazioni a carico dei parametri cinetici degli enzimi regolatori della
glicolisi (glicogeno fosforilasi, fosfofrutto cinasi e piruvato cinasi) in S. inaequi-
valvis ed in una certam isura in M. galloprovincialis. Thli modificazioni portano a
enzimi meno attivi ed in definitiva si risolvono in un abbassamentod eilà velocità
del flussog licolitico.I meccanismid i controllo, attraversom odulazionea llosterica
o per mezzo di modificazioni covalenti,n on sono attivi al contrario in V. galtina
almenon ellep rime 24 oredi anossia( Bnoors et al., I99 I ; Dn ZwnANe t al., 19 91 ) .
Adattamenti all'ipossia
Se i fenomeni eutrofici possonop ortare ad anossiaa mbientale,m olto più spesso
determinanoc ondizioni di ipossiap iù o meno severa.G li effetti dell'ipòssia sono
stati valutati su diverses pecied i Molluschi Bivalvi per mezzod i tecniòher espiro-
metriche.È statoo sservatoc heM . galloprovincialii, V gallina e T.p hilippinàrum
non riescono a regolarei l consumod i ossigenoa l di sotto di una soglia piuttosto
alta.M . galloprovincialis comincia a diminuire il consumod i ossigenoq uandol a
tensioned i questog asn ell'ambientes cendea l di sottod i 3,4 mg/I e a 0,6 mg/l il
valore è 9 volte più bassoc he in normossia( animaleo ssiconforme).I l compórta-
mento diV gallina eT. philippinarum è analogo.
Al contrario S. inaequivalvis si comporta come un animale ossiregolatore.S e
osserviamola curvad el consumod i ossigenod i questob ivalve( Fig. 4), possiamo
vederec he ci soned ue zone di regolaz ione:a l di sopra di 2,,5m gn ed al di sotto di
1,5 mg/I. La regolazionea lle concentrazionip iù bassed i ossigénoè sicuramente
dovuta alla presenzadie moglobina( impaccatain eritrociti nucleati)n el sangued i
questob ivalve chep ermetteu na più efficienteu tiliz zazionedell'Oz.S embrai noltre
che I'emoglobina di Scapharcas ia sensibilea lle variaziomdi ATP nel sensoc he i
ridotti livelli di ATP che si registranon ell'ipossia severa,a umentanola suaa ffinità
per l'ossigeno.
La presenzad ell'emoglobinan ell'arcidec ostituisceu n grossov antaggior ispetto
agli altri Molluschi Bivalvi. Questiu ltimi non possiedonoa lcun pigménto respira-
torio ed estraggonoI 'ossigenop er la respirazioned irettamenteààll'acqua( aìtra-
verso le branchie). Semplici considerazionip ossono mostrarci la diffèrenza di
efficienzanell'utilizzazioned ell'ossigenod isciolto fra Scapharcae glialtri Bival-
vi. Essendol a solubilità dell'Oz in acqua piuttosto bassa,l a sua concentrazione
nell'ambientea cquaticos aràm olto inferiore a quellad ell'atmosfera.I nfatti mentre
nell'ariai livelli di ossigenora ggiungono2 lO ml/l,nell'acquad i mareg eneralmen-
te non superai 5,5 ml/I. In acquad i mare alla salinitàd el 20%oa vremoq uindi solo
7,6 mg Ozll chec orrispondea d una concentrazione0 ,2 mM. Pertantoi n ursenra
di pigmenti respiratoriq uestaè la quantitàd i ossigenod isponibile.I nvece è stato
calcolatoc he in S. inaequivalvis,s ulla based el valored ell'ematocrito( 6,0 + I,7
ml di globuli rossi/100m l di sangue)e della concentraziondei emoglobina( 1,5 +
0,15g /100m l di sangue)i,l sanguep uò presentareli velli di ossigenofi no a 1 mM.
Secondoq uestid ati S. inaequivalvis aumentala suad isponibilità di ossigenod i un
fattore 5 rispetto ai Molluschi privi di pigmenti respiratori (Cura.NcoNEe t a1.,
1985).L e caratteristiched ell'emoglobinad t Scapharcas onod el tutto straordinarie
e costituisconou n modello interessanted i biologia molecolare.
Un'altro adattamentoc he aumental a disponibilità di ossigeno,c omune ad altri
Arcidi, è che Scapharcac ontinua a ventilare le branchiea nchea bassec oncentra-
zioni di ossigenoe d è in grado di estrarreq uestog asd all'acqua anchea livello del
mantello che è molto irrorato.
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Fig. 4 - Consumo di ossigenoa diverse pOZ tn Scapharcai naequivalvise Venusg allina.
Resistenzaa ll'ipossia
Quando gli animali sono esposti a livelli decrescentid i ossigeno,e sisteu na
concentrazionec rrftcaa lla quale si innescai l metabolismoa naerobico.A questo
punto la produzionea naerobicad i energiac oesistec on quella aerobicap er soddi-
sfarel e richiestee nergetiched ell'organismo.L 'accensioned el metabolismoa nae-
robico viene sicuramentei ndividuata da un brusco aumenton ei tessutid el conte-
nuto dei prodotti finali anaerobicio parallelamented a una diminuzione significa-
tiva dei substratie nergetici.
Le ricerche condotte nei nostri laboratori hanno messo in evidenza una diversa
rispostad i S. inaequívalvíse M. galloprovincialisa ll'ipossia,s ottolineatad alla
vartazioned ei livelli dei metabolitid urantel 'esposizione( 12 ore a20"C) a livelli
decrescentdi i 02.
In particolareè stato osservatoc he il metabolismoa naerobicov iene innescatoa
concentraziomp iù alte di ossigeno rispetfo a Scapharca ed è completamente
attivatoq uandon ell'acqua vi è ancorau na piccola concenfrazioned i Oz. Il mitilo
si trova fisiologicamentei n anossiaq uando nell'ambiente vi è ancorao ssigenoa
livelli significativi (l ,6 mgll).In Scapharcai l metabolismon on è del tutto anaero-
bico se non a livelli di ossigenom olto bassi( meno di 0,5 mg/l) suggerendoc he un
piccola componentea erobicad i produzioned i energiae sistef ino a che l'animale
non è completamentein anossia( De ZwRaN et a1.,I 99l). La più alta sensibilità
alle bassec oncentrazionid i Oz porta M. galloprovincialls a sperimentarelo stress
anossico molto prima di S. inaequivalvis e rispetto a quest'ultima specie le
condizioni di carenzad i ossigeno,c ome conseguenzad ell'eutroftzzazione,p osso-
no portare ad una più alta mortalità.
Scapharca come modello sperimentale
Le caratteristicheb iochimiche e fisiologiche,b revementet ratteggiate,h annof atto
si cheS .i naequivalvisc ostituisseu n modello per lo studiod i importanti adattamenti
evolutivi all'ambiente marino ed anche un interessantem odello per la biologia
molecolare( strutturae funzioni dell'emoglobina).
Particolarmentei nteressantis ono le ricerche sugli effetti dell'HzS, un composto
altamentet ossico pe.rl a fauna marina, ubiquitario nei sedimenti ed in ambienti
acquatici anossici. E stato osservato che I'idrogeno solforato in presenza dt
ossigenoi ntluce rn Scapharca1 lm etabolismoa naerobicoe quandov iene aggiunto
al mezzod i incubazionea nossico,a ccelerai l tempo di morte (DE ZwnAN et al.,
1993). Sono stati messi in evidenzan el sangued el bivalve dei composti derivati
dall'emoglobina (ematine)c he hannol a funzione di detossificazionen ei confronti
delf idrogeno solforato (VIsMANN, 1993). Infatti le ematine sono in grado di
ossidarel' HzS a compostim eno tossici,c ome ad esempioi l tiosolfato.
Altri studi sono stati effettuati per chiarire I'effetto di metalli pesanti tossici
(cadmio) sul metabolismod ei tessuti e degli eritrociti di Scapharca( ConrEsr et
al., 1992).
La rusticità, la resistenzaa gli stresse la facile acclimatazioner endono questo
bivalve adattoa d altri tipi di indagini. Sono in corso ricerche per la utrhzzazione
di Scapharcai n studi di ecotossicologiae biomonitoraggioa mbientale.
In generei Molluschi Bivalvi sono in grado di assumerer apidamenteu n ampio
range di composti organici ed inorganici nei loro tessuti con trasformaziont
metaboliche minime e pertanto i residui accumulati riflettono ampiamente le
vanazioni quantitative e qualitative dei contaminanti ambientali.
Uno dei principali effetti della tossicità si esplica con un'alterazioned el metabo-
lismo energeticoa causa dell'incrementod ella spesae nergetica,i n presenza
dell'agentet ossico,p er I'induzione e la regolazioned ei sistemid i detossificazione
e la riparazioned i eventualid annip rodotti.L a possibilitàd i quantificarea lterazioni
del metabolismoe nergetico,a d uno stadiop recoced egli effetti dei contaminanti,
rappresentau n mezzo molto importantep er il biomonitoraggioa mbientale.
Sulla based i questec onsideraziomi n un recentee sperimento,c he si inserisces u
di un piano di ricerchep er lavahttazioned i indici biochimici e fisiologici di stress
dovuti all'azione di composti xenobiotici organici, si è cercato di verificare un
eventualee ffetto degli idrocarburi policiclici aromatici (PAH) sul metabolismo
energeticb (DtRRNt, 1997). I PAH sono prevalentemented i origine antropica
derivando dai processi di combustionel egati alle attività umane e fra questi, il
benzo(a)pireneè consideratou n compostoe stremamenteto ssicoe pericolosop er
l'ambientee per la saluted ell'uomo.
L idrocarburoa romaticoè statoi niettato direttamenten ell'epatopancreasd i esem-
plari di S. inaequivalvisa concentraziont( 1 mg/g) sicuramentem olto più alte di
queller ilevaten ell'ambiente.I noltre, dopo laprima somminisfrazione,led osi sono
stater ipetute altre due volte ad intervalli di tempo di 4 giorni, molto inferiore ai
tempi solitamenteim piegatip er la depurazioned egli organismid al benzo(a)pirene,
per avere la possibilità di valutare il quadro metabolico anche in presenzad t
fenomeni di accumulo.
I dati analitici relativi alle concentraziondi i substratie nergetici,a denilatie prodotti
finali anaerobicis uggerisconoc he il benzo(a)pirenen on esercitaa lcun effetto sul
metabolismoe nergetico.I nfatti il contenutod i glicogeno,a denilatie fosfoarginina
rilevaton egli animali frattatrnonè significativamented iversod a quello dei controlli
(animali iniettati solo con solvented imetilformammide).A nche dopo la seconda
e 7a terza rniezione le concentraziom di questi metaboliti non sono risultate
significativamented iversed a quelle dopo la prima iniezione.
Per quantor iguarda i prodotti finali anaerobicil a loro misura assume,c ome è già
statoi ndicatop er I'aspartato,u n notevoles ignificato.I nfatti l'accumulo di prodotti
finali del metabolismoa naerobicoq uandoI 'animale si trova in ambientea erobico
può esserei ndice di situazioni di stress,n on essendoi n grado I'organismo di far
fronte alle richieste energetichea ttraversol a produzione aerobicad i ATP che è
molto efficiente,m arelativamentele nta.U attlazione del metabolismoa naerobico
fornisce allora, attraversou n processop oco efficiente ma molto rapido, I'energia
richiesta.I n tal casos i ha accumulod ei prodotti finali del metabolismoa naerobico.
In questar icerca abbiamo analizzatog li esemplarid t S. inequivalvisp er 1'alanina,
il succinato,I 'octopinae il D-lattato.L e concentraziomp, eraltrom olto basse,d i
questim etabolitin on hannom ostratov ariazionis ignificatives iar ispettoa i controlli
che nelle successivein iezioni. Il benzopirened unquen on esercitaa lcun effetto a
livello del metabolismoe nergeticoe probabilmentee splical a suat ossicitàa d altri
livelli.
Sono in corso altre indagini per valutare l'azione di detossifrcazionev, erso gli
idrocarburi, di particolari sistemi enzimatici (soprattuttol 'ossigenasi a funzione
mista) che vengono indotti in presenzad ei contaminanti.L 'aumento dell'attività
di tali enzimt, che dipende dalla presenzad egli idrocarburi, può pertanto essere
consideratou n indice specificod i stress.
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