Table Of ContentOdonatologica24(4):473-482 December I,1995
Actionde facteurs météorologiques
sur l’activité de vol deLibellulajulia Uhler
danslesBasses Laurentides, Québec, Canada
(Anisoptera: Libellulidae)
J.-G. Pilon,L. PilonetE. Caron
DépartementdeSciences biologiques,Faculté desArtset desSciences,
Université deMontréal,C.P.6128,Montréal,Québec,H3C 3J7,Canada
Reçule 1 décembre 1994/Réviséetaccepté le29mars 1995
Influence ofsomemeteorological conditions onthe flight
activityofLibellulajuliaUhlerintheLowerLaurentides,Que-
bec, Canada (Anisoptera:Libellulidae) Ina20-dayperiodduringthe
adultstageofthespecies, dailyfluctuations inlightintensity,relativehumidity,evapo-
ration,cloudcoverandtemperature influenced flightactivity.Wind speed,wind di-
rection andbarometricpressurewereofnogreat significance.
INTRODUCTION
Les fluctuationsjournalièresdelatempérature exercent uneinfluenceprofonde
sur lerythmejournalierdesactivités devol, dereproduction etd’alimentationdes
odonates(CORBET, 1983).En cequiatraitàl’action dutempsdelajournéeetde
l’intensitélumineusesur lesactivités devolde ces organismes, JACOBS (1955),
BICK& BICK(1961, 1963),MITCHELL(1962) etBICK& SULZBACH(1966)
présentent certainesinformationspertinentes. Enfin,lestravauxdeLUTZ&PITT-
MAN (1970), MAY (1978) et WARINGER (1982) permettent une meilleure
compréhension del’actiondeplusieurs facteursphysiques surlerythmejournalier
d’activitésdepopulations adultesd’odonates.
Les buts decette étudesont d’analyser l’actiondecertains facteursmétéorolo-
giques sur l’activitéjournalière des imagos deLibellulajulia Uhlerdanslazone
bioclimatique tempérée froidedu Québec. Enidentifiantles conditionsfavorables
etdéfavorablesàl’espèce, ildeviendraéventuellementpossible d’enarriverà une
meilleurecompréhension desfacteursagissant surlesfluctuationsannuellesdeces
populations.
474 J.-G.Pilon,L. Pilon & E,Caron
MATÉRIELET MÉTHODES
L.juliaUhlerestunanisoptèreappartenantàlafamilledeslibellulidés. SelonROBERT(1963),les
marécagesetlesétangs, les rivières à courantfaible mais surtoutles lacslaurentiensconviennent au
développementde cetteespèce.Cet insecteseretrouvedans toutelarégionhabitée duQuébecdepuis
le golfeduSaint-Laurent jusqu’enAbitibi(PILONetal.,1989,1990,1992).Ladistribution continentale
de cetteespèce s’étendduNouveau-Brunswick àlaColombie-Britanniqueensuivant lesdeuxcôtés
delafrontière américano-canadienne (WALKER&CORBET, 1975).
L.juliaestuneespècequi,jusqu’ici,afait l’objetdepeu detravaux. Ceux deROCHON(1977)et
deLEBUIS&PILON (1976)présententquelquesdonnéessurl’émergencedecetteespèce. HILTON
(1983)donne unedescriptiondes comportements deterritorialité etdereproductionde cetteespèce.
Le travail deterrain s’est déroulé aulac Triton,situé àla Stationde Biologiedel’Université de
Montréal àSt-HippolytedeKilkenney dans le comté deTerrebonne (46°N, 7400). ROCHON (1977)
présenteunedescriptiondétaillée dulac Triton.
Au coursdenotreétude,lapériodedevol aeulieu du 14juinau3 août.Cependant,lesobserva-
tionssesont déroulées entre le 20juinetle 12juillet.
Lesfacteursmétéorologiquesétudiésfurentlaluminosité,latempérature,lanébulosité (couverture
nuageuse),l’humidité relative,lavitesseetladirection du vent,lapressionbarométriqueetl’évapo-
ration.
Lesvariationsmétéorologiquesetl’activité devoldel’espèceàl’étudefurentnotéestoutaulong
de lajournéedela façonsuivante: lejourfutdivisé entrois périodes(a)unepremièrede 05H00 à
08H00,(b)uneseconde de08H00 à 16H00et(c) unetroisième de 16H00à 19H00 (heuresnormales
del’Est).Lerelevé des observationss’effectuaitàtouteslesheuresaucoursdespremièreettroisième
périodes, àtoutesles deux heures aucours dela deuxièmepériode,cequi donnait untotal de 11
observationsparjour.
La températureaété mesurée avec unthermomètre à mercuregraduéau demi-degréCelsius et
installé àl’ombre.Laluminositéaétéévaluéeavecunposemètre“Lunasix”deGossen graduéenlux.
La nébulosité était évaluée surune échellecroissante de 0 à 10.Une rose des vents déterminait la
direction duventetunanémomètreDwyersavitesse.Un barographe“HughesOwensCo. Ltd”aété
employépourdéterminerla pressionbarométrique.L’humidité relativeaété déterminée grâceàune
tabled’humidité quicomparelatempératured’un thermomètresecàcelle d’unthermomètremouillé.
Un évaporimètredetype“Fiche”aétéutilisé pourévaluerl’évaporation.
L’estimation del’activité de vol s’effectuait enrecensant le nombre de départseffectuéspar les
individus à partird’une zonede rivage pendantunepériodede deux minutes. Cette mesureétait
habituellement répétéetrois fois.Les valeursmoyennes decesobservationsétaientutilisées dans les
analyses.Lamesured’activitédevols’esttoujoursfaiteàpartirdumêmeendroit. Lesited’observation
étaitunepointed’où lerivage étaitbienvisible surunedistance d’environ 25 mètres.
Lacorrélation dePearson (SCHERRER, 1984)aétéutilisée pourmesurerlaliaison linéaire entre
lenombre de capturesetchacun des facteurs météorologiques.
RÉSULTATS
Ljulia, aucours desa vieimaginale, doits’ajusterà desconditionsmétéorolo-
giques qui varientà l’intérieurdelimitesminimalesetmaximales.Certainesactivi-
téspeuvent à l’occasionse voir considérablementdiminuéesetpeser lourdement
sur l’évolutionducycle vitaletles générations futures.
Actiondefacteurs meteorologiquessurLibellulaJulia 475
ACTIVITÉJOURNALIÈRE
Afin decomprendre l’action decertainsfacteurs météorologiques sur l’activité
devoldel’espèce étudiée,nousavonschoisiquatrejournées typesquiserencontrent
communémentaucoursdelavieimaginale.LaFigure 1illustreunejournéechaude
etensoleillée.Dansuntelcas, lacourbed’intensitélumineuse(luminosité)apparaît
normaleetsymétrique, celledelatempérature estarrondieavecunmaximumdécalé
Figs 1-4.Activitéjournalièredevol (AV)deLibellula juliaexpriméeennombrededépartsparpériode
d’observation enrelationaveclesfluctuations defacteursmétéorologiques:(1)parunejournéechaude
etensoleillée;- (2)parunejournéechaudecaractérisée parunenébulosité croissante;- (3)par une
journéepartiellementnuageuse entre 10et 16heures;- (4)par unejournéefraîcheetpartiellement
nuageuse. - [N.B.: Dans la figure 2et 4, c’est la couverture nuageuse quiestreprésentée etnon
l’humidité relative].
476 J.-G.Pilon,L. Pilon&E. Caron
parrapportaumaximumd’intensitélumineusede 12H00alorsquecelledel’humi-
ditérelative estpresqueasymétriquement inverse decelle delatempérature. Sous
detelles conditions,l’activitédevol deL.julia présente deuxsommets d’activité
(courbebimodale), unà08H00etun secondà 17H00. SelonMAY(1978),lors de
lapériodechaudedelajournée où l’intensitélumineuseestforte,lesinsectes sont
affectés par la production de chaleur corporelle, latempérature extérieure et la
luminosité. A ce moment se produirait un “surchauffage” pouvant nuire à
l’organisme. Pour éviter ceci, l’individudiminueses apparitions au soleil pour
rester à l’écart.WARINGER (1982)faitaussi mentiondecephénomène.
Lors de journées chaudes et ensoleilléesen débutde matinéemais avec une
nébulositécroissanteen findejournée(Fig. 2), il estpossible deremarquerquela
nébulositéou couverture nuageuse (baisse d’intensitélumineuse) provoque une
baisserapide del’activitédevol(àpartir de16H00). Une variantedetellescondi-
tionsestlecas d’unejournée partiellement nuageusede 10H00à 16H00(Fig. 3).
Onconstate alors quel’activitédevolestproportionelle à l’intensitélumineusedu
momentparrapportà l’intensitélumineuseoptimaledelapériode considérée(Fig.
1). En d’autrestermes,sià midil’intensitélumineusesesitue près desonniveau
optimal qui est de 17500 lux, l’activitéde volestà son niveau optimal pour ce
tempsdelajournée. Si,par contre,laluminositéestinférieureàce niveauoptimal,
l’activitédevolestdiminuée.Danslazonetempérée froideduQuébec, iln’estpas
rare au coursdel’été, derencontrer desjournées fraîches(températures inférieures
à lanormale).Sous detellesconditions(Fig. 4), l’activitédevolnedébutepas tant
que latempérature n’atteintpas un certainniveausesituantaux environs de 14°C.
Enfin, nosobservations ont démontréqu’aucune activité devoln’étaitenregistrée
pourcetteespèce lors dejournées pluvieuses.
ACTIVITÉDE VOLETFACTEURS PHYSIQUES
FaFigure5 montre larépartition del’activitéde volselon l’heuredelajournée.
F’activitédébuteà06H0Opourse terminerà 18H00.Dès08H00, l’activitémonte
à un premierpalier pouratteindreunmaximumentre 16H00et 17H00.
L’actiondelatempérature estprésentéeàlaFigure5.Lestempératures enregistrées
variententre9°C et30°C.C’està 14°Cquecommencel’activitédevoldel’insecte.
Unefois ceseuilfranchi,l’activitévarieconsidérablementsuggérant l’intervention
d’autres facteurs. Il y a corrélation (r=0,5304; N=215) entre la température et
l’activitéde vol mêmesi celle-ci s’avère defaibleintensité. Il estimpossible de
déterminerlatempérature maximalede volétantdonnél’étenduedes valeursde
températureenregistrées. On saitcependant quecettetempérature maximalepeut
sesituerchezcertainesespèces commeEnallagma geminatum KellicottetLibellula
incestaHagen auxenvirons de40°C(LUTZ&PITTMAN, 1970).
Lespourcentagesenregistréspourl’humiditérelatives’étendentde31%à 100%.
Tout aulong de cet intervalle, la variabilitéde l’activité estgrande. Ilexiste une
Action defacteurs meteorologiquessurLibellula Julia 477
Fig,5.Activités devoldeLibellula juliaparrapport àl’heure delajournée,la température,l’intensité
lumineuse etla couverturenuageuse.
relationinversementproportionnelle d’intensitémoyenne(r=-0,6214;N=215)entre
l’humiditérelativeetl’activité(Fig.6).Unphénomène semblableagitpourl’évapo-
ration, maislarelationestproportionnelle (r=0,6769; N=164) (Fig. 6).
C’estaux environs de3500lux quedébutel’activitédevoldeL.julia(Fig. 5).
C’estentre5 000et 8000 lux que se situelazone d’activitéreliéeà laprésence
d’insectesaquatiques àlafindelajournée. Bienquel’activitédevolpuisse diminuer
légèrement au milieu de lajournée, il est impossible de déterminerl’intensité
lumineusemaximalequiprovoqueraitunarrêt del’activité.Cependant ilyacorréla-
tiond’intensitémoyenneentre luminositéetactivitéde vol(r=5067; N=215).
Lorsque lanébulosité(couverture nuageuse) augmente,l’étenduedelavariabilité
de l’activité diminue.L’influencede la couverture nuageuse est inversement
proportionnelle à l’activité(Fig. 5). La corrélationentre cefacteuretl’activitéde
volestcependant faible(r= -0,4202;N=215).
La vitesse duvent(Fig. 6) n’apparaît pascomme un facteurmajeuren-dessous
de 15 km/heure. En effet, les tests démontrentune corrélationtrès faibleentre
vitesse du vent etactivité de vol (r=0,3983; N=215). Au-dessus de ceseuil les
quelques donnéesobtenuessemblentindiquer qu’ilpourraityavoiractionréductrice
des activitésde vol.
La direction du vent et la pression barométrique ne semblentpas influencer
l’activitédevolcarlavariabilitédecelle-ciest trèsgrande, quellequesoitladirec-
478 J.-G. Pilon, L.Pilon &E. Caron
Fig. 5. Activités devol deLibellula juliapar rapportàla vitesse du vent, la direction du vent, la
pressionbarométrique,l’humidité relativeetl’évaporation.
tion du vent observée et quelle que soit la valeur de la pression barométrique
enregistrée (Fig. 6). Les tests démontrentpratiquement aucune corrélationentre
direction du vent etactivité (r=0,1894; N=215) et une très faible corrélation
(r=0,2762; N=200)entre lapression barométrique et l’activitéde vol. S’il n’y a
aucunventenprovenanceduNordetduNord-Est, celaestdûàlasituationgéogra-
phique dusite d’observation.Ce dernierétaitprotégéparlaforêt, ce qui bloquait
les vents deces deuxdirections.
DISCUSSION
L’environnementdesinsectespeutvarierénormémentenfonctiondesdifférents
facteursdumilieuqui yprévalent. Sidesinsectespeuventéviterun certainnombre
deces facteursenraison,parexemple, deleurmobilitéou de leursmoeurs, ilsne
peuvent cependent s’affranchir totalementdes facteurs météorologiques qui, en
écologie,fontpartiedesfacteursabiotiques etrégissent defaçon imporantecertaines
activités. Plusieursauteurs (UVAROV, 1931;ANDREWARTHA &BIRCH, 1954;
BURSELL, 1974) ont analysé l’influencededifférentsfacteursabiotiques du mi-
lieu sur laviedesinsectes, principalement sur le développement.
Latempératureestunfacteurtrès importantdanslaviedesodonates.Ce facteur
influencelavitesse de développement de ces insectes etdéclenchel’émergence
chez lesodonates (CORBET, 1983).FERNET& PILON (1970) ont montréque,
Actiondefacteursmet&irologiquessurLiteHulaJulia 479
danslazoneboréale,les odonatesémergentseulementlorsquelatempérature, à la
surface del’eau,atteint 18°Cou 19°C.Latempératureinfluenceaussi lavitesse de
maturationdesadultesenpériode préreproductrice demêmequelescomportements
dereproduction chezcetordred’insectes(CORBET, 1983).LUTZ& PITTMAN
(1970) ontétudiél’influencedelatempératuresurlapériodedevol quotidienne de
plusieurs espèces de libellules. Toutcomme l’ontsuggéré LLTTZ & PITTMAN
(1970) etWARINGER (1982) nosrésultatsdémontrentquelatempératureestun
facteurimportant mais qu’une fois un seuil franchi, d’autresfacteurs viennent
s’ajouter etmodulerson action.
Chaque espèce d’insectetolèreune gammed’humiditérelative quiluiconvient
et qui augmente sarésistance(UVAROV, 1931).Cefacteur abiotique peutjouer,
chezles odonates,un rôleimportant dansl’activitéjournalièredevoldesespèces
activitésà l’aubeetaucrépuscule (CORBET, 1983).Nosrésultatsdémontrentque
L.Julia estactive à tous les niveauxd’humiditérelativerencontrésdanslemilieu
naturelsauflorsqu’il pleut(HR=100%). Bien que lavariabilitéde l’activitésoit
toujours grande, il ressort que l’humiditérelative agit de façon inversement
proportionelleauniveaud’activitéenregistrée.THIBAULT(1978)arriveàlamême
conclusionpourles tabanidés.
Le taux d’évaporation résulte de l’action combinéede plusieurs facteurs, les
principaux étantlatempérature, l’humiditérelative (ou déficitdesaturation) et la
vitesse du vent. SHELFORD (1914) et WELLINGTON (1949a, 1949b) ont
démontréque lesinsectesréagissaient de façon similaireà destaux comparables
d’évaporation, ceux-ci variantavec legradientdetempérature. Chezles tabanidés,
l’évaporation auraituneffetsecondairesurl’activitédevol(BURNETT & HAYS,
1974).Larelationobservée aucours denotre étude estproportionelle à l’activité
devol.Commecefacteur dépend d’uncertain nombred’autresfacteurs, ils’ensuit
quecette actionestindirecte.THIBAULT(1978)arriveégalementà cette conclu-
sionpour lestabanidés.
Lalumièreestun autre facteurquijoueunrôleimporant danslaviedesodonates.
Elle influence la vie de ces organismes de trois façons. D’abord, les variations
annuelles de lalongueur du jour (photopériodisme) permettent de synchroniser
l’apparition decyclessaisonniersaveccelledesconditionsphysiologiques spéciales
(commeladiapause), ce quipermetaux insectes desurvivre enpériode decondi-
tionsadverses.Ainsi, ladiminutiondelaphotopériode, versl’équinoxe d’automne,
déclenchela diapause chezles larves dedernierstade d’Epitheca cynosura(Say)
(LUTZ & JENNER, 1964) de même que chez Leucorrhinia dubia(Vander L.)
(NORLING, 1976).La variationjournalièredelalumièrepermetaussiunesépara-
tionentrelesinsectesdiurnesetnocturnes. Bienquelaplupart desodonatessoient
diurnes, ilexiste cependant desespèces dontlespériodes d’activitéont lieupen-
dantdesheuresd’obscuritétotale(CORBET, 1983).Enfin,lalumière(luminosité)
varie habituellementau cours dujour en fonction de la nébulositédu ciel. Ces
variationsinfluencentlecomportementdes odonates.LUTZ& PITTMAN (1970)
480 J.-G. Pilon, L.Pilon&E.Caron
ont démontrél’influencedel’intensitélumineusesurl’activitédevoldeL.incesta
Hag. WARINGER (1982) insiste sur le fait que l’intensité lumineuseest plus
importante que la température étant donné que l’activité de vol de Coenagrion
puella (L.) cesseàuneintensitélumineusediteminimaleetce, malgré unetempé-
rature favorable.Nos expériences ont démontréque l’intensitélumineuseest un
facteurdontilfauttenircomptedanslaviedeL.julia. Iln’y apas devolen-des-
sousdelalimiteminimalede3500lux.Lesbaissesd’intensitélumineuseprovoquent
desbaisses d’activité devol.
Lacouverturenuageuseaffectel’activitédesinsectes enobscurcissantleciel.Ce
seraitdonc par lechangement d’intensitélumineuseou la baisse de température
quece facteuragirait(UVAROV, 1931).WARINGER(1982)noteparexemple que
C. puella ne vole paspar tempsnuageux dontl’intensitélumineusese situeà ou
en-dessous de 6 000 lux. Nos propres observations sur L. quadrimaculata L.
indiquent que toute couverture nuageuseoccasionnant une intensité lumineuse
moindreque5000 luxprovoque l’arrêtimmédiatdetouteactivité devol. Dansle
casdeLjulia ceseuilsesitueraitauxenvironsde4000lux.Larelationinversement
proportionelle observée entre l’activitéde voletlacouverture nuageuseneserait
donc,selonlescirconstances, qu’uneexpression delabaissedelaluminositéou de
lachutedestempératures.
La vitessedu vent estreconnue pouraffecterlevoldesinsectes. Cependant, les
espèces sontaffectées diversement(UVAROV, 1931).WARINGER (1982) suggère
quelavitesse du ventpeutaussi influencerl’accouplement etl’oviposition. Notre
étudenefaitquesoulignerlapossibilitédel’existenced’unseuilau-dessus duquel
certainesactivités se fontplus difficilement.
La directiondu vent et la pression barométrique ne semblentpas exercer
d’influencediscernablesurl’activitédevolchezLjulia.Larelationentrelapression
atmosphérique et l’activité des insectes est connue depuis longtemps puisque
SCHAUPP (1879) soulignait déjàunetellerelation.Cependant, cetteactivitén’est
pas toujours larésultanted’une réaction “active”maisaussi “passive” de lapart
des insectescommelesouligne GREENBANK(1957) danslecas de“massflight”
delatordeusedesbourgeons del’épinette.Lapression barométriquen’apasd’effet
connuchezlestabanidés(THIBAULT, 1978).Notreétuden’apporte aucunepreuve
démontrantqu’une tellerelationexiste danslecas del’espèce étudiée.Ilen estde
mêmepourladirectionduvent.
CONCLUSION
Les résultatsobtenuspermettentune analyse de l’action desfacteurs météoro-
logiques sur laviedeL. julia.Lerythme del’activitédevoldecetteespèce subit
l’influencedurythmejournalierd’uncertainnombredeces facteurs.
Laluminosité,l’humiditérelative, l’évaporation, lanébulositéetlatempérature
sont desfacteursmétéorologiques quijouentunrôledefaibleàmoyen,alorsquela
Action defacteurs meteorologiquessurLibellula Julia 481
vitesse du vent, sa direction et la pression barométrique ne semblent pas avoir
d’influencenotablesur l’activitédevoldeL.julia.
Il fautajouter,en terminant,quel’analyse netientpas comptedufaitqu’ilpuisse
exister un effet desynergie entre certainsfacteurs météorologiques. Il fautdonc
considérerlesrésultatsdecetteétudecommepartielsetpréliminairesàdestravaux
plus globauxportant sur l’action desfacteursabiotiques.
REMERCIEMENTS
Nous remercions l’ancien personnelcadrede laStation deBiologiede l’Université deMontréal
pour les installations mises à notre disposition.- Nous remercions aussi le CRSNG-Canada et le
FCAR-Québecpourleur contribution financière.
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