Table Of ContentTThhee LLeepipdiopdteorpoltoegiroaollogical SSoooiceityety ooff JJaapapnan
蝶 と蛾 Trans． tepid． Soc．ノψα’〜 61 （3）：202−21〔｝， Oct 2010
大力フカス山地におけるPieris属の種間関係
高橋真弓
420−0881静岡rl∫葵区北安東5−13−ll
The inter・specific relationship of the genus Pieris Pieridae in the Bo且，s畳10y Kavkaz
， ，
Mountains
MayumfTAKAHAS
田
5−13−n ，Ki［a−And6 ， A（，i−ku， Shi∠uoka ，420−0881Japan
’
Abstracロ n the Bol shoy Kavkaz Mountains and thcir adjacent northern low mountain areas there
occur lw〔｝taxa 〔｝f thc g巳nus l’ieris（Pieridae）， c倣 （・asica L⊂，rcovi6 und suJiblsa Sheljuzhk， oBased on
morphological and ecological characteristics ， they are here rccognized as two good species with thc
scientific names of R bt：’oni‘le ‘1α‘‘｛’a、s’ica and R pseudo厂apae ．郷∬爵α， respectively ・
Key words Bol’g． hoy Kavkaz Mountaing．，Pieris， morphoiogy ． ecology ． inter−specific relationship ．
1．はじめに
’
・ ・
1979年7月 1旬，当時の ソヴ ィエ ト連邦 〔現在ロ シア連邦）の カラチャイエ フ ス ク チ ェ ルケ ッ ス ク
ー
地方に属する大カ フカ ス （コ カサ ス）rl［脈北西部の ドンバ イDombay とチェ ベ ル ダTeberdaをlll心 と
する地域で蝶類の 採集 ・調査をお こなっ た，その成果の ・部はすでに木暮 翠氏と共同で 1979年の 凵
本鱗翅学会の 大会で 講演 し，また木暮氏はその採集記を報告してい る（木暮，198（）a，b）．
2008 年12月に行われた H本蝶類学会 （フ ジ ．ミドリシジミs．．fu’ijsant）tsのバ タフ ラ イ・フ ォーラムで，
私は L記採集 ・調査で 得られた採集品の リス トを示して 調査地点別の蝶相の 特徴につ い て述べ ，さら
洗
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43
lOOkm
Fig． L Dis’tributio narea of Pieris hr），oniae c．’aucasica and P． psettdorapae suffusa in the northern
Bol shoy Kavkaz Mountain sand their vicinity ，
「 ー
DCBher：kDeosmsbkayチ ェ ドルンケバッイス；クTB；S：TF：eSbtearvdraopチorェ スベダルヴダロ；DポZリ：D；MzNham：aMgianteralジ’nャyeマ−Veガdyi トミ；ネCKラ：
リヌ ィエ ーヴォ ドウ イ；PG ：Pyatigorsk；BS ； Black Sea 黒海
P 的 0111‘置c（・au （・asicra， ss P． pseudvrupae ，yu，filtsa
一
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Jkl ti J7 f) Jk th "d al)Pierisee 203
Figs 2-9 .Pieris bt:v,on icaattec'asica Lorcovie 1,968
(2 )8, fv. Alibek River (DB), 24 July, FL 24,7mm. (3) 8, fv .Alibek River (DB), 24 July, FL
24.2 mm. (4 )Ditto ,underside. <5 )X, fv .Alibek River (DB). 24 Ju]y ,FL 23.4 mm. (6 )9, fv.
Dzhamagat (DZ) ,25 July ,FL 24.5 mm. (7 )Ditto ,underside. (8) 9, fv. Dzhamagat (DZ). 25
July .FL 23,5 mm. (9) Ditto ,underside.
Figs 10-17. Pierispseudor(rpae st{17Ltsa Sheljuzhko, 1931
(1O) 8, fy .Alibek River (DB) ,24 July .FL 24.2 mm. (1 1) Ditto ,underside. (12 )8, ftie V.ic.
Cherkessk (CK) ,23 July ,FL 23.6 mm. (13 )Ditto ,undersidc. (14) 8. fae .Stavropol '(ST) ,27
July ,FL 23,8 mm, <15 )8, fae. Mineral'nye- Vodyi (MN). 28 July, FL 20.9 mm, (16 )9, fae.
Pyatigor s{kPG), 23 July ,FL 23.3 mm. (17 )l)itt uu,nderside.
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204 高橋真弓
にPieris 2種の 種問関係につ い て の 問題を提起した 、
この報文ではこの種問関係につ い ての問題を改めてとり上げ，その根拠につ い て考察 し，さらに今後
の課題を示すこ とにしたい ．
2．二 つ のtaxaの形態的な特徴
・
Eらiれtsたchtbaex rng（eは1r9，8P3ゴ）6の溶 分切類，oにη1αし6 た‘・auがcasえi ば（］a， Lドorンcoバvi6イ，19チ68ェ，こベのル山ダ脈なのど内，大部か力7ら北カ方ス 山に脈広のが内る部低の地帯みにに見か
けて広く見られたtaxon はP． pseudora ρae sujJitsα Sheljuzhko，1931 に分類 されるこ とになる．
まず， taxon caucasica （Figs 2−9）の形態的特徴はつ ぎの とお りである．
♂の前翅の翅形に円味が乏 しく，翅端はやや尖る ．前後翅 ともにそれらの外半部におい て表而翅脈上
の 黒条が発達する．
♀で は前後翅ともに表面翅脈 トの 暗色条がきわめて よく発達 し 前翅第lb室および第3室の 暗色斑 は
，
大型となり，翅脈 Hの 暗色条 と融合する ，
また♂♀ともに後翅裏面の翅脈上の暗色条はよ く発達し，それらの輪郭は明暸である．
これに対して，tax〔｝n Sttffusa 〔Figs I O−17）では，♂♀とともにcaucasica に比べ て翅形に円味があり，表而
翅脈．Lの 黒色〔暗色）条が発達せず，とくに夏型ではほとん ど消失する．
春型では，後翅裏面に暗色条が現れるが，cattcasica とは異なり，それらの輪郭が不明瞭で ぼやける．夏
型ではそれらが著しく退化し，表面 ・裏面 とも外観はモ ン シロ チ ョ ウに似る．
前翅中室の発香鱗 （♂）と普通鱗粉 （♀）の 形態を示 した もの がcaucasica でFigs l8−20， s“ffusでaFigs
2i−23，モ ンシロ チ ョ ウ R 厂叩 配 即 皹 で Figs 24＿26である．普通鱗粉はそれぞれ相同と思われ る長形
と短形の もの を選んで示 した、い ずれもそれぞれの taxonを代表すると思われるもの を示したが 実
t
際にはかな りの個別変異があり 鱗粉だけでcaUCasica と曜静昭 とを同定するこ とは容易で はない ．た
，
だ し，モ ンシロ チ ョウは発香鱗の 相対的幅長や本体の 首の 部分の形によっ て これらと異なる特徴をも
つ とみて よい であろう、
♂交尾器を示 したのがFigs 27−28で ．一般的にcaucasica で はtegumen 後端部の亜背面に左右 1対の こぶ
状隆起が現れる傾向がある．またvalva の 形は．Y4ffuh’a では相対的に前後に長 くなり． pha】lusの coecum
penisがい くらか幅広くなる傾向を示す．
・
以上の ように両taxaには，翅形 斑紋，鱗粉，交尾器などの形態にい くらかの相違のあるこ とがわかる
が この ような差が種の 違い を示すの か、あ るい は種内の 変異幅を示すの かを知るためには 野外に
， ，
おける生態による裏づ けがどうして も必要 となる．
’
なお 両taxaの採集個体の前翅長はTable 1に示 した とお りである，とくにsufiit，sa の 夏型では山脈北方
，
の低地帯の 個体の前翅長が小 さくなっ てい るこ とに注 目されたい ．これは高温に よる発育期間の 短
縮に もとつ くもの とみられる，
3．混生地における生活史のずれと行動様式の相違
大カフ カス山脈内部の ドンバ イ〜アリベ ク川流域 く標高1630−2200m ＞，チェ ベ ルダージャ マ ガート
＜標高］30〔レ1800 m ＞では両taxa， cauca ．sica とsuffus αが混生する、
私たちが調査を行っ た7 月 卜旬で は． cattcasica は羽化の全盛期を過ぎて やや飛び古 してはい たが個体
数は多か た，
っ
これに対して ，躍加∫αで は飛び古 してはい たが少数の春型 と多数の新鮮な夏型が見られ，両taxaの 発
生期にずれの あることは明らかで あっ た．
一
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大カフカス山地のPieri．s’・a 205
Table 且 Forewing length ef Pieris bryoniae（・auc・asica and P． pseudorapa est｛がめαin Dombay −
Alibek River． Tcberda−Dzhamagat and n【）rthem lowland of Bol’shoy Kavkaz M 〔〕un ［ains ．
Seasenal Avera e forewi n且en th±SE （mm ）
Taxa tb rr n＊ SCX DAolimbbeaky R−． DTzheabmeard a−at oNfo Brt． hKeavmk laozw Mltasn．d
R わ厂voniae ♂ 24．5±0．32 〔n＝31） 24．4±0．42 （nニ38）
ca“casica ♀ 22．8±1，14 〔n≡6） 23．4±0．39 （n≡ 19）
R pseudorapae fv． 8 23，8±0．94 （n＝7） 22．6：tO．82 （n；5）
s4ffU 、9Ct ♀ 22．6 （n＝ D −
fae， ♂ 25．8±0．93 （n＝6） 24．4±0．39 （n＝27） 23．3±0．81 （nニ 18）
♀ 24，7±0，82 （n＝3） 23．9±0．40 （nニ7） 22，8±0．53 （tT＝15）
＊fv．：spring for叫 fae．：summer form
残 費 轟 幽 幽 癶 嘗
量
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1 ） 〆
」＼壁詠 蘚 風 ＼璽ノ 躑 ／ 厩 ／ 秘
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醗 船 ◎ 一笥 〜 ∵ の伽ハム へ
4 冒
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） 91 ｝ ｝ 又一r 丿 」り．／ 覧μIn
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，
興 り 鳶殴師 ！ 御」＼匹 ぎ ダノ、 幽） 諏 ＼ ／ へズ し 腔頴 ．ノラ
． り
Figs 18−20． Scales of Pieriわs’yθ配εαρectucrasi（ra．
（18）Androconi aof ma 且e．（19＞Normal scales （long shaped ）of female in FW celL （20）Normal
scales （sh（）rt shaped ）of femal ein FW ce且L
Figs 21−2［．Scales｛〕fPieris pseudorapae 醐幽 ∫α．
（21）Androconia of male ．（22）Nonnal scalじs （long shaped ）of female in FW cel1 ，（23）Normal
scales （short shaped ）（，ffcmale in FW cell．
混生地におい て両taxaの 飛び方を観察する と，両者のあい だに明らかな飛び方の違い があるこ とがわ
かっ た，caucasica は，ちょうど目本の ツマ キチ ョウの ように，地上 卜 1．5 m ぐらい の高さを保っ て，ほ
ぼ水平に安定した飛び方を示すが，翅鈎∫αの方は地 ElIn以下を左右上下に位置変化をしなが ら，モ
ンシロ チ ョ ウの よ うな不安定な飛び方をするの である．すなわち両者には行動様式に明 らかな差の
ある こ とを示 した．
この ような生活史と行動様式の相違は，両者の生態が質的に異なっ てい るこ とを意味 してい ると思
う、
4．二 つ のtaxaは同種か別種か
こ こで はca“casica をヤマ ス ジグロ チ ョ ウ，Sttl itsaをニ セモ ン シロ チ ョ ウとして論議を進める．
前項で述べ た大カフカス 山脈の 両者の混生地における観察結果から．つ ぎの 三つ の可能性を検討する．
一
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Figs 24-26. Scalcs of Pieris rapae nipae.
(24) Androconi aof male, (2S )Norn]al scales (lon gshaped) of femal ein FW cell. (26 )Normal
scales (shor sthapcd) of fcmtt lien FW cell.
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Figs 27-28. Male genitali auf Pieris spp. in surveyed area.
(27 )Pieri sbtly'on icaau(etah'ica, (2S) Pieris pseudotupae si{t7hrsa. A: Ring; B: Inner aspect of
valva; C: Lateral aspect of pha]lus ;D: Juxta.
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大カフ カス 山地の’，ieri．嵎 207
Figs 29−32． Habitats of Pieris hO，on．iae（’αμ（’asica and R pseudorapae s4ffusa in northem Borshoy
Kavkaz Mountain sand thei rvicinity ．
（29）Vicinit yof Dombay （165（同 700 m ）where Pieris’ht：v．i侃 iae cattcasica and P pseudorapae
St｛が 5‘l inhabi．t
（30）Along lhe Alibek River（181〕0−2000 m ）where mainly Pierisわr》，‘丿niae （」α‘‘（’asica inhabit．s
（31）Vicillit〔yf Dzhamagat where P々厂’、s b’ッ侃 iae cattcasica and R pset‘do rapae sゆ sa inhabit．
（32）Vicill iotfy Cherkessk（50（1−70‘〕m ）where Pie厂is pseuゴora1，ae sufftぜsa exclusively inhabit．s
一
両者は同 種内の地理的変異 唖 種）で ある．
たとえば， Gorbunov （2001）は両者をセイヨウスジグロチ ョ ウ （新称）Pieris napi の 亜種duhios aROber，
1907に含まれるも“の として扱っ てい る．またNekrutenko（1990）はカフカス産の もの をPieris（A”rtogei）a
napi suffusa とし，い ろい ろなタイプの地形（景観）に応 じてそれぞれの生態的な型を表わす として ．
一
二つ のtaxa を同 種の 種内変異として い る ．
たとえヤマ ス ジグロ チ ョ ウとニ セモ ンシロ チ ョ ウが亜種関係であるとして も，両者はひとつ の種の 内
部の 変異であるか ら．混生地 におい て両者は白由に 交配し，中間型を介 して 形質的に融合して しまう
はずである，
しか し．す くなくとも私が実際に調査 した両者の 混生地では，両者は形態的 ・生態的に分離 し，質的
・
に異なっ た存在の しかたを示してい るの で，両者は同 種 内の 地理的変異で はありえない と考える．
一
両者は同 種内の 遺伝型で ある
ヤマ ス ジグロ チ ョ ウとニ セモ ンシロ チ ョ ウは，それぞれ多くの個体変異を含んでい るが．これ らはい
ずれ も同 じtaxon 内の 変異であ り．前者か ら後者が，または後者か ら前者を，それぞれ中間型を含みな
が ら生ずる とい う現象は，採集個体か らみて 認め られない ．したがっ て これ も否定される．
両者はたがい に独立種である
二 つ の taxa の 間に見られ る形態の相違，混生地における発生期の ずれ と行動様式の相違か らすれば，．
一
ヤマ ス ジグロ チ ョ ウとニ セモ ンシロ チ ョ ウは同 種内の 変異で はなく，たがい に独立 した種で ある口亅
能性が高い と考えるこ とがで きる．
一
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208 高橋真弓
5．学名はどうなるのか
（D ヤマ ス ジグロチ ョ ゥ
pieri bst：y’ottiae cau （！asi〔！a Lorcovi6， 1968 とする，
Taxon 切・σ’ぬ 6がセイヨ ウス ジグロ チ ョ ウPieris napi の亜種であるのか独立種であるかにつ い ては，最
近の 文献の 多くは独立種とする見解が多数を占めて い る、
’
Eitschberger（1983）， Schweitzrische rBund fir Naturschutz（1987〕． Ebcrt（1991）， Hesse且barth（1995）， Totman
（1997）Tuzov et al．（1997）、 Tshikolovets（2003）などがその例である．これ らは両者間の 形態的 ・生態的
，
な差があるこ と，ある個体群間における雑種の妊性が低い こ と，などをその 根拠に してい る，
一 ’
これに対 して，両者を同 種内の変異とする もの にはD Abrera （19g【））やGorbunov （2001）などがある
“ 「’
が，これらはむしろ 少数派 で ある．
変異として い る．
たとえヤマ スジグロチ ョ ウとニ セモンシ ロチョ ウが亜種関係であるとして も，両者はひとつ の種の内
部の 変異であるから，混生地におい て両者は自由に交配し，中間型を介して形質的に融合して しまう
はずで ある．
・
しか し、すくな くとも私が実際に調査した両者の混生地で は，両者は形態的 生態的に分離し，質的
一
に異なっ た存在の しかたを示してい るの で，両者は同 種内の 地理的変異で はあ りえない と考える．
私は とくに両者間の不妊の 問題 を考慮して 助10 η溜 をnapi から独立 した種として認め．カフカス北 西
’ ，
部を基産地するcauca ．sica Lorcovi，i1968をbryoniaeの 亜種として採用 したい ．
（2）ニ セモ ン シロ チ ョ ウ
Pieris pseudoraρae st｛f， iitt sSaheljuzhko，1931 とする．
ー
Taxon嗣加∫α はアゼルバイジャ ン産に与えられたもの であるが，シリアのベ イル トから記載 された
pseudoraρae Verity，1908の範囲内に含まれ るので （Eitschberge，r】983〕，5‘ゆ ∫αをρseudorapae の 亜種と
する．この よ うに考える と 和名ニ セモ ンシ ロ チ ョ ウはtaxon ρ．seudorapae 全体を指すこ とになる．
，
こ こで，このpseudorapae をセ イヨ ウス ジグロ チ ョ ウの亜種にするか，それとも独立種とするかが問題
となる．
これ までの 多くの文献ではニ セモ ンシロ チ ョ ウをR napi の 種内変異とする ものが多く見られ Larsen
，
（でi9，7L4a）r． sHeesn（se1l9b7a4r）tとh eGt （a，ir．bu（n1〔9｝9v5（）2， 0G0o rDbはunposveu（d2o0r0a1p）a， eTsをhiRk onlapoiveのts（亜20種｛｝3d）uなhiどosがa RそObれerに， 1当90た7のる1．．t’iそにれ含めらのて中い
る．
これに対 して， taxon pseudorapae ニ セモ ン シロ チ ョ ウを独立種としたものには，Eitschberger（lg83），
・
Tuzov et al．（1997）があり，またPumperis（1gg7）はギリシャ 産の もの をPietis batcanicとa し、それは しば
しばp．seudorapae またはmeridionalis とされる と述べ てい る．その 中でと くに注目される ことは，一部
の地域で napi とこのbatcani（taが混生 し．たがい に交雑しない と記述 してい るこ とで ある．
私はとくに上記の見解を重視 し，ニ セモ ン シロ チ ョ ウpseudorapae とセ イヨウス ジグロ チ ョ ウnapi と
は別種であるとする説をとるこ とにする．
6．今後の問題
これ まで述べ た ように， Pieris Faの 二つ の taxa， 17n，oyniae とpsetidorapaeは，いずれも基本l勺lに独立種と
考えられるが，これをさらに確かめ るためにつ ぎの 問題につ い て検討する必要がある．
Fig、33はrrapi ＝N， br．yoniae＝B，pseudurapae ＝Pの 三者の関係を示 してい る．すなわちB とPとがN を
介して連続 して い る （生殖的隔離がない ）冂f能性があるか どうか とい うこ とである．
一
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大カフ カス 山地のPierisas 209
Fig．33． Relationsh aimpong the three taxa of Pie厂is and isolati．on
N ：napi ；B；わ厂y‘，rliae；P：pseu‘ノorapae ．
もしB とN， N とPとの 間に生殖的隔離がまっ たく存在せず，混生地におい て 自由に交雑し，しかも中
一
間型を介して完全に融合して しまうならば，B， N ， P を つ の種の 中の 変異とする考え方が妥当であろ
う．
しかし，前述の ように，B とN ，お よびN とP との 間に，少なくとも部分的に生殖的隔離のある こ とが知
一
られてお り，B， N． Pが つ の種を構成する口∫能性はむしろ低い もの と考えられる．
今後の課題の まず第一は， L記三者の 間の生殖的隔離を野外観察と交雑実験に よっ て さらに一多くの 事
例によっ て証明するこ と，その 第二 はDNA の塩基配“列調”査の結果が この事実とどの ように 致 し，ま
たは矛盾するのかを確かめ．改めて 自然界にお ける 種 のあり方を追求してい くことである と思う．
7．謝 辞
この報告に当た り，採集された標本の調査に多大の ご協力をい ただい た鈴木英文，諏訪哲夫，北条篤
史の 各氏，および現地調査におい て何かとお世話になっ た隊長の 木暮 翠氏，隊員の平井克男，平野
ta− 一
聰子氏 ご夫妻，福井順治の各氏，通訳の実藤正義氏，さらに現地の 国立公園管理官のLarissaさん，
旅行添乗員の lrinaさんに厚くお礼を申しあげる．
8．要 約
（D大カフ カス山脈とその北方低地帯におけるPierisE iの二 つ のtaxa， caucasica とsuff“sa の分類学上の
階位につ い て考察した．
（2）調査地域におい て，taxon caucasica は大カフ カス山脈の渓谷地帯に限 られ た分布を示すが ， taxon
理御∫αは E記の渓谷のみではなく，この山脈北側の低地帯に も広く分布する．
〔3）二 つ の taxaは翅形，翅斑，鱗粉や ♂交尾器などの 形態的特徴がたがい に異なり，また両者の混生地
では生活史や行動様式などの 生態的特徴に明 らか な差が見られる．
（4）二つ の taxaはたがい に独立した別種と考えられ，学名と和名はつ ぎの よ うになる．
Pieris b’）・（lniae caucasica Lorcov（i三，1968．
ヤマ ス ジグロ チ ョ ウ
P．pseudorapae suffusa Shcljuzk，o1931，
ニ セモ ン シロ チ ョ ウ
一
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TThheLee piLdeoppteirdoloopgitcaelrSooclieotygical Society ooff JJaapapnan
210 F' :d-e irr F.I
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Summary
1. I discus tshe taxonomic ranks of two taxa, cauc'asica and s"ffbesa, belongin gto the genus Pieri s(Pieridae)
from the Bol'shoy Kavkaz Mountains and thejr vicinity.
2. In the area surveyed, caucasica is distribute donly along valleys in the mountains, while st{fiits aoccurs not
un]y in the valleys aboye mentioned but also in the northern low Land of that mountains.
3. They di[fe irn wing pattei na,nd in morphology of scales and male gcnitalia m;oreover, in the aretis wherc
they fly together ,they also show obvious di fferenc eisn ecological characteristics such as tif ehisto raynd behav-
iour,4.
The two taxa should be treate das two differe snptecies and their scientific names are established as tbllows:
Pieri sbflyonia ecaucasica Lorcovi6, 1968,
R pseudovapae st{ffiisa She]juzko. 193 1 .
(ReceivMeadrch 9,2009.AcceptedJune30,201O)
Published by the Lepidopterologica lSociety ofJapan,
5-20.Motoyokoyama2,HachiejiT,k,kyo1,92-O063Japan
NNIII-IE-leEcltreoncitcronic LMbirabrryary Service
