Table Of ContentSpringer-Lehrbuch
Robert F. Schmidt (Hrsg.)
Florian Lang (Hrsg.)
Physiologie
des Menschen
mit Pathophysiologie
30., neu bearbeitete und aktualisierte Auflage
Mit 600 vierfarbigen Abbildungen in 1129 Einzeldarstellungen
und 77 Tabellen
123
Professor Professor Professor
Dr. Dr. h.c. Robert F. Schmidt Dr. Florian Lang Dr. Dr. Gerhard Thews
Physiologisches Institut Physiologisches Institut (Mitherausgeber bis zur 29. Auflage)
der Universität Würzburg der Universität Tübingen
Röntgenring 9 Gmelinstraße 5
97070 Würzburg 72076 Tübingen
Titel der englischen Ausgabe 2. Russische Ausgabe in 4 Bänden 1.-10. Auflage bearbeitet von H. Rein
Human Physiology © 1996 Mir Publishers, Moskau 11.-16. Auflage bearbeitet von M. Schneider
Second, Completely Revised Edition
© 1989 Springer-Verlag Berlin Heidelberg Estnische Ausgabe Erscheinungstermine
New York Inimese füsioloogia 1. Aufl. 1936 2. Aufl. 1938
© 1997 Valgus Publishers, 3. Aufl. 1940 4., 5., 6. Aufl. 1941
5. Italienische Ausgabe Tallinn, Estonia 7. Aufl. 1943 8. Aufl. 1947
Fisiologia Umana 9., 10. Aufl. 1948 11. Aufl. 1955
© 2005 Idelson Gnocchi 12. Aufl. 1956 13., 14. Aufl. 1960
Publishing House, Napoli 15. Aufl. 1964 16. Aufl. 1971
17. Aufl. 1976 18. Aufl. 1976
Spanische Ausgabe 19. Aufl. 1977 20. Aufl. 1980
Fisiologia Humana 21. Aufl. 1983 22. Aufl. 1985
© 1993 McGraw-Hill Interamericana 23. Aufl. 1987 24. Aufl. 1990
de España, Madrid 25. Aufl. 1993 26. Aufl. 1995
27. Aufl. 1997 28. Aufl. 2000
Japanische Ausgabe 29. Aufl. 2005 30. Aufl. 2007
© 1994 Springer-Verlag, Tokyo
ISBN-13 978-3-540-32908-4 30. Auflage SpringerMedizin Verlag Heidelberg
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Springer Medizin Verlag
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© Springer Medizin Verlag Heidelberg 1936, 1938, 1948, 1955, 1956, 1960, 1964, 1966, 1971, 1973, 1976, 1977, 1980,
1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1995, 1997, 2000, 2005, 2007
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Planung: Kathrin Nühse, Heidelberg
Projektmanagement: Sigrid Janke, Heidelberg
Lektorat: Dr. Christiane Grosser, Viernheim; Philipp A. Lang, Tübingen
Zeichnungen: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg;
BITmap, Mannheim; Otto Nehren, Ladenburg
Layout und Umschlaggestaltung: deblik Berlin
Satz: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg
SPIN 11666608
Gedruckt auf säurefreiem Papier 15/2117 – 5 4 3 2 1 0
V
Vorwort zur 30. Auflage
Umfassende Kenntnisse der Physiologie und Pathophysiologie des Menschen sind Voraussetzung
für erfolgreiches ärztliches Handeln. Nur wer versteht, wie der gesunde menschliche Körper funk-
tioniert, kann die Veränderungen im erkrankten Körper erkennen, richtig interpretieren und die
für eine Gesundung erforderlichen Maßnahmen setzen.
Das vorliegende Buch setzt sich seit vielen Jahrzehnten das ehrgeizige Ziel, Studenten derMedizin
und Zahnmedizin bestens auf ihre spätere vorantwortungsvolle Tätigkeit vorzubereiten. Das Buch
wurde vor mehr als 70 Jahren von Hermann Rein verfasst, von Max Schneider weitergeführt, und
vor mehr als 30 Jahren von Robert F. Schmidt und Gerhard Thews völlig neu gestaltet.
In der letzten Auflage wurden in verstärktem Maße pathophysiologische Zusammenhänge dar-
gestellt und klinische Beispiele geschildert. Zudem wurden verstärkt molekulare und genetische
Erkenntnisse aufgenommen, um den Studenten für bereits jetzt absehbare, künftige Entwicklungen
der Medizin vorzubereiten.
Die große Beliebtheit des Buches erfordert nun eine erneute Auflage des Buches. Dabei wurden
weitere klinische und molekulare Inhalte aufgenommen. Die Herausgeber sind stolz darauf, dass
dafür wiederum durchwegs herausragende Autoren gewonnen werden konnten.
Auch wenn sich das Buch in erster Linie an Studenten der Medizin und Zahnmedizin wendet,
eignet es sich angesichts des jährlich wachsenden Wissens in der Physiologie auch zur Weiter-
bildung von klinisch oder theoretisch tätigen Ärzten. Schließlich hat sich das Buch in der Aus- bzw.
Weiterbildung von Biologen, Biochemikern, Biophysikern, Pharmazeuten und Psychologenbestens
bewährt.
Im Namen aller Autoren ist es uns wiederum eine Freude, allen, die zum Gelingen dieser Neu-
auflage beigetragen haben, herzlich zu danken. Für die sorgfältige redaktionelle Bearbeitung der
Manuskripte (das Copyediting) sind wir Frau Dr. Christiane Grosser sehr dankbar. Philipp Lang,
Lejla Subasic und Jasmin Bühringer danken wir für die Mitwirkung bei der Erstellung des Registers.
Den Mitarbeitern des Verlages, allen voran Frau Sigrid Janke und Frau Kathrin Nühse, danken wir
für die tatkräftige Unterstützung während aller Phasen der Planung und der Herstellung des
Buches.
Unmittelbar vor Vollendung der Auflage verstarb Prof. Dr. R. Busse an kurzer, schwerer Krankheit.
In ihm verlieren wir einen unserer besten Autoren und die Physiologie einen herausragenden
Forscher und Lehrer. Seine Arbeit wirkt weiter in dem Wissen, das er für uns erschlossen hat.
Im August 2007 Florian Lang
Robert F. Schmidt
VII
Die Herausgeber
Robert F. Schmidt Florian Lang
Würzburg/Tübingen/Alicante Tübingen
n Physiologie und Pathophysiologie n Eigenschaften, Regulation und Bedeutung
akuter und chronischer Schmerzen. von Transportprozessen für Bluthochdruck,
R Ist ein Fan der Birbaumerschen Weine metabolisches Syndrom,Erreger-Wirts-Beziehung.
und Würste aus dem Trentino. R Genießt das Privileg, von seinen Kindern
und Schülern zu lernen.
Kapitel 8, 9, 10, 12, 15
Kapitel 2, 21, 29, 31, 35
VIII Autorenteam
Hans Biesalski Niels Birbaumer Urs Boutellier Rudi Busse† Andreas Deussen
Stuttgart Tübingen Zürich Frankfurt Dresden
n Antioxidantien n Plastizität des n Sportphysiologie: n Genexpression n Durchblutungs-
in Grundlagenfor- Gehirns und Lernen, Training der At- und Signaltransduk- regulation und Stoff-
schung und Klinik, Neuroprothetik mungsmuskulatur, tion in vaskulären wechsel des Herzens,
Nährstoff-Gen-Um- und Hirn-Computer- Muskelphysiologie, Zellen, Arterioskle- Myokardischämie,
welt Interaktionen, Schnittstellen. Leistungsdiagnostik rose, kardiovaskulär mathematische
Ernährung in Ent- R Hersteller von Kapitel 40 wirksame Pharmaka. Modellanalyse von
wicklungsländern. Wein und Würsten, R Neben Physiologie Substrattransport
R Bei aller Theorie: auch Übersetzer faszinieren ihn die und Stoffwechsel.
kocht gerne und italienischer Lyrik. Kunst des 20. Jh. und R Sein Wunsch: das
isst immer noch Kapitel 8, 9, 10, das Sammeln antiker befahrbare Koronar-
mit Genuss. 11, 12 Teppiche. system des Wales!
Kapitel 37 Kapitel 28 Kapitel 27
Josef Dudel Ulf Eysel Christoph Fahlke Bernd Fakler Michael Fromm
München Bochum Hannover Freiburg Berlin
n Elektrophysiolo- n Neuro- und n Physiologie und n Funktion und n Tight Junctions
gie des Herzmuskels, Sinnesphysiologie, Pathophysiologie der Struktur von Mem- und epithelialer
synaptische Mecha- Struktur, Funktion erregbaren Zellen. branproteinen (v.a. Transport. Grund-
nismen, liganden- und Plastizität des Kapitel 4 Ionenkanälen) und lagenorientierte und
gekoppelte Membran- Sehsystems. damit assoziierten kliniknahe Themen.
kanäle. R Denkt interna- Multiproteinkom- Molekularbiolo-
R Als Forscher hat er tional und liebt plexen. gische, elektrophy-
meist etwas anderes Forschung, Musik Kapitel 4 siologische und
gefunden als erwar- und Sport. mikroskopische
tet. Auch der Arzt Kapitel 18 Techniken.
muss immer wieder R Musik: Rock
Neues lernen. und Barock.
Kapitel 5 Kapitel 3
IX
Autorenteam
Jürgen Grote Erich Gulbins Hermann O. Hanns Hatt Manfred Heckmann
Mainz Essen Handwerker Bochum Leipzig
Erlangen
n Atemgastrans- n Signaltransduk- n Chemosensorik: n Ionenkanäle
port, Kreislaufregula- tion von Sphingo- n Neuro-und vom Molekül zur und synaptische
tion, Gewebeatmung. lipiden, Apoptose, Sinnesphysiologie, Wahrnehmung, Übertragung.
R Entspannt sich Tumorbiologie, insb. Pathophysio- ligandenaktivierte Kapitel 5
beim Wandern und molekulare Mecha- logie der Schmerz- Ionenkanäle, Plasti-
engagiert sich für nismen bakterieller verarbeitung. zität.
den niederdeutschen Infektionen, Muko- R Es macht Spaß, R Nach dem Stu-
Dichter Fritz Reuter. viszidose. immer noch etwas dium der Biologie/
Kapitel 36 Kapitel 2, 24 dazulernen zu dürfen, Chemie und Medizin
bei dem, was man zu in München ist er
tun hat. jetzt mit Leib und
Kapitel 13 Seele Grundlagen-
forscher in Bochum.
Kapitel 19
Wilfrid Jänig Wolfgang Jelkmann Armin Kurtz Karl Lang Frank Lehmann-
Kiel Lübeck Regensburg Zürich Horn, Ulm
n Neurobiologie n Hämatopoiese, n Renin-Angio- n Antivirale n Zelluläre Erreg-
des vegetativen Anämie, Höhen- tensin-System, Regu- Immunantwort barkeit, elektrome-
Nervensystems. physiologie. lation der Nieren- bei persistierender chanische Kopplung,
Physiologie und R Möchte manchmal funktion, Blutdruck- Infektion. Struktur und Funk-
Pathophysiologie lieber auf dem Sport- regulation. R Für ihn gilt im tion spannungsge-
von Schmerzen. platz sein. R In seiner Freizeit Labor wie beim steuerter Ionenka-
R Versteht sich als Kapitel 23, 34 ist er gerne ein Holz- Fußball: Das Team näle, Ätiologie und
Kosmopolit und ist wurm. gewinnt. Pathogenese von
nicht nur in Kiel Kapitel 29 Kapitel 24 Channelopathies.
zuhause. R Entwerfen und
Kapitel 11, 20 Fertigen von Metall-
konstruktionen.
Kapitel 7
gewidmet Prof. Dr.
A. Struppler
zum 85. Geburtstag
X Autorenteam
Wolfgang Linke Heini Murer Thorsten Nikolaus Hans Oberleithner Pontus Persson
Münster Zürich Ulm Münster Berlin
n Kontraktilität n Transportvor- n Sturzforschung, n Nanoarchitektur n Renin-Angio-
und Elastizität des gänge in Darm und Chronischer der Plasmamembran, tensin-System, Kreis-
Herz- und Skelett- Niere, Phosphat- Schmerz im Alter, Dynamik der Kern- laufregulation.
muskels, Muskel- Metabolismus. Malnutrition, hülle, Aldosteron Chief Editor des
erkrankungen, R Die Berge liebt Prävention von und Hypertonie. »American Journal
Kraftspektroskopie er ebenso wie die Behinderung. R Freut sich über of Physiology«.
an Molekülen. Forschung. RMusik, Ausdauer- die kleinen Dinge R Ist auf dem
R Leben ist wie: das Kapitel 31 sport. des Lebens nach Basketballfeld und
Lieblingsmusikstück Kapitel 41 dem Motto »small im Labor zu Hause.
gemeinsam spielen is beautiful«. Kapitel 30, 39
oder den Molekülen Kapitel 1
bei der Arbeit zu-
schauen.
Kapitel 6
Gabriele Pfitzer Hans-Michael Piper Ulrich Pohl Diethelm W. Richter Hans-Georg
Köln Gießen München Göttingen Schaible
Jena
n Regulation der n Pathophysiologie n Regulation der n Integration von
Kontraktilität der des Herzens und Durchblutung in der biochemischen n Nozizeption,
glatten Muskulatur Endothels. Mikrozirkulation. Signalwegen, Expres- Primärafferenzen,
und des Herz- R Physiologische Co-Editor von sion und subzelluläre Rückenmark.
muskels. Familiäre Lehre und Forschung »Physiology«, Chief- Lokalisation von Kapitel 15
Kardiomyopathien. ist für ihn ein unver- Editor des »Journal Serotoninrezeptoren,
R Sieht den Kontakt zichtbares Bindeglied of Vascular physiologische Kon-
mit Studierenden zwischen Zellbiologie Research«. sequenzen einer
und Kollegen aus der und Klinik. Kapitel 36 parallel verlaufenden
ganzen Welt als ein Kapitel 25 Modulation.
schönes Privileg an. Kapitel 33
Kapitel 6
XI
Autorenteam
Martin Schmelz Oliver Thews Rolf-Detlef Treede Hans-Volkhart Peter Vaupel
Mannheim Mainz Mainz Ulmer Mainz
Mainz
n Tumorpatho- n Neuro- und n Tumorbiologie,
n Neurophysiologe
physiologie, Gewebe- Sinnesphysiologie, n Angewandte Pathophysiologie
zwischen Grund-
hypoxie, Tumor- Klinische Neuro- Physiologie, Arbeits- maligner Tumoren,
lagenschmerz-
durchblutung. physiologie, Neuro- und Sportphysiologie. Hypoxie-abhängige
forschung und For-
R Lehren und Lernen pathischer Schmerz. R Ist überzeugt, dass maligne Progression,
schung am Patienten.
machen ihm Spaß. R Zeit mit der Fa- präklinisch orien- experimentelle
R Motto: Alles wird
Kapitel 32 milie, Barockgeige tierte Physiologie Tumortherapie.
gut!
spielen. dem Arzt hilft und R Fühlt sich am
Kapitel 13
Kapitel 14 seinen Patienten wohlsten bei Berg-
zugute kommt. touren und Extrem-
Kapitel 40 wanderungen.
Kapitel 38
François Verrey Thomas Wolfgang Wuttke Hans-Peter Zenner Heinz-Gerd Zimmer
Zürich von Zglinicki Göttingen Tübingen Leipzig
Newcastle upon
n Molekulare, n Östrogene, n Hörverbesse- n Kardiovaskuläre
Tyne
zelluläre und inte- Gestagene, Andro- rungschirurgie des Physiologie.
grative Mechanismen n Zellbiologie des gene, Reproduktion, Mittelohrs bei R Am liebsten im
der Salz und Amino- Alterns, Telomere, Urogenitaltrakt, Schwerhörigen, Dialog (Kernstück
säuren-Homöostase. oxidativer Stress. Knochen. Cochlea-Implant- jeder Didaktik) mit
R Trotz dieses RWürde gerne etwas Kapitel 22 Operationen bei seinem Enkel Fabian.
Themas isst und langsamer altern. Gehörlosen. Minimal- Kapitel 26
trinkt er gerne gut. Kapitel 41 invasive Chirurgie
Kapitel 21 der Schädelbasis,
Krebschirurgie des
Kehlkopfes.
Kapitel 16, 17