Table Of ContentSpringer-Lehrbuch
Anorganische Materie
Selbst die kompliziertesten Moleklile def anorganischen
Materie sind sehr einfiirmig und regelmaBig struktu
riert. wie die nebenstehende raumliche Anordnung der
Atome im Mineral Spinell (Mg AI, 04) zeigt. Auch
Spinel Ie, die einige Zentimeter groB sind und ein Volu
men von einigen Millilitern erreichen, bestehen nur aus
den Elementen Magnesium, Aluminium und Sauerstoff.
Gesteine setzen sich aus vielen Mineralien zusammcn.
Den Aufbau eines der kompliziertesten Gesteine, eines
Na-meta-somatischen, eisenerzdurchsetzten, diaba
sisch-tonschiefrigen Metatuffits zeigt die nachstehendc
Tabelle. Solehe Gesteine sind auch in Kubikmeter
Dimensionen nur aus einigen wenigen anorganischen
Verbindungen (Mineralien) zusammengemischt. In
unserem Beispiel enthalt das Gestein die Elemente Si,
Ti, AI, Fe, Mn, Mg, Ca, Na, K, P, C, 0 und H; und der
Zahl nach etwa so viele vcrschiedene anorganische
Verbindungen wie cine Bakterienzelle (s. unten).
Mineralbestand eines Gesteines
Gew.%
Quarz 9,48
Albit 33,55
Kalifeldspat 2,78
Serizit 17,94
Kalkspat 8,00
Apatit 0,49
Prochlorit 11,60
Titanit 5,33
IImenit 4,41
Eisenglimmer 4,64
A-Mg. B-ALdle Obrigen Kugeln slellen Q-Alome dar Goethit 1,60
Ads. Wasser 0,13
Molekiile von Lebewesen
Eines def komplexen Molekiile von Lebewesen ist das bei
Tieren verbreiteteHamoglobin, ein saucrstoffiibertragen
des Protein, das aus den Atomen C, H, 0, N, S lind Fe
besteht. Durch die komplizierte raumliche Anordnung
unterscheidet sich ein groBes Biomolekiil von einem der
anorganischen Materie. Ketten von C-und N-Atomen
bilden vier durchgehende Fiiden des Kniiuels, die durch
RotHirbung hervorgehoben sind; die grauen Flachen
zeigen die Lage dCT Hiimgruppen, die das Sauerstoff-bin
dende Fe enthalten (Weiteres auf S. 633 I.). Die groBen
Proteinmolekule sind imstande, ihre Konfiguration, d.h.
die raumliche Anordnung, zu andern. Auch diese Eigcn
schaft unterscheidet sie von den starren Molekulformen
der anorganischen Materie. Selbst einfachst gebaute
Lebewesen wie Bakterien bestehen aus tausenden ver
schiedenen, meist kompliziert gebauten Molektilen.
Ein E. coli-Baktcrium hat etwa 1 /Lm Lange und 0,5 /Lm
Durchmesser, also ein Gesamtvolumen von nur
1,2.10-10 ml; es cnthiilt die in nachstehender Tabelle
aufgefuhrten Verbindungen.
Molekiilbestand einer Bakterienzelle
Gew.% Anzahl verschie
dener Molekiile
Wasser 70 1
Proteine 15 mehr als 2000
DNA 1 1
RNA 6 mehr als 2000
Kohlenhydrate 3 etwa 50
Lipide 2 etwa 40
kleinere organische Molekiile 2 etwa 500
anorganische Verbindungen 1 12
G. Czihak . H. Langer· H. Ziegler (Hrsg.)
BIOLOGIE
Ein Lehrbuch
Sechste unvedinderte Auflage
Gemeinschaftlich verfaBt von
D. Baron· V BIOm· G. Czihak· G. Gott chalk
B. Ha senstein . C. Hauen child· W. Haupt· 1. Jacob
G. Ktimmel 0. L. Lange· H. Langer· H. F. Lin ken
W. NachtigaU· D. Neumann· G. Osche· W. Rathmayer
W. Rautenberg· K. Sander· P. Schopfer· P. Sitte
H. Walt r· F. VI< b rling' W. Wi r
H. Ziegler' V Ziswiler
Mit 1350 zum Teil farbigen Abbildungen
Springer
Berlin
Heidelberg
New York
Barcelona
Budapest
Hongkong
London
Mailand
Paris Springer
Santa Clara
Singapur
Tokio
1. Auflage 1976 Lizenzausgaben:
2. Auflage 1978 Spanische Ausgabe
3. Auflage 1981 erschienen bei Editorial Alhambra,
3. Auflage, Nachdruck 1984 Madrid
4. Auflage 1990
Italienische Ausgabe
5. Auflage 1992
erschienen bei Editoriale Grasso,
6. Auflage 1996
Bologna
ISBN-13:978-3-642-85265-7
Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme
Biologie : ein Lehrbuch / G. Czihak ... (Hrsg.).
Gemeinschaftlich verf. von D. Baron ... - 6., unveriind. Aufl.-
Berlin; Heidelberg; New York; Barcelona; Budapest;
Hongkong ; London; Mailand ; Paris; Santa Clara; Singapur ;
Tokio: Springer, 1996
(Springer-Lehrbuch)
ISBN-13 :978-3-642-85265-7 e-ISBN-13 :978-3-642-85264-0
001: 10.1007/978-3-642-85264-0
NE: Czihak, Gerhard [Hrsg.]; Baron, Diethard
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© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1976, 1978, 1981, 1984, 1990, 1992, 1993, 1996
Softcover reprint of the hardcover 6th edition 1996
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berechtigt auch ohne besondere Kennzeiehnung nieht zu der Annahme, daB solehe Namen im Sinne der
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W. Barthlott,Bonn (Wachsblume Hoya camosa) und einer Zeichnung nachAlexander
Satz: Satz-und Reprotechnik GmbH, HemsbachiBergstraBe
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Vorwort zur sechsten Auflage
Die Wertschatzung und das groBe Interesse, das den bisherigen 5 Auflagen unseres
umfassenden Biologiebuches zuteil wurde, hat uns veranlaBt, diese 6. Auflage als
bewahrtes Lehr- und Nachschlagewerk fUr die Studierenden der Biologie und Medizin
herauszubringen.
August 1996 G. CZIHAK
H. LANGER
H. ZIEGLER
VI Vorwort
Vorwort zur ersten Auflage
Die rapide Entwicklung in der Biologie, die vielfach zur Charakterisierung des dritten
Viertels unseres lahrhunderts herangezogen wird, hat ein Umdenken in den Lehr-und
Lernzielen an den Hochschulen notwendig gemacht. DaB Biologie nicht mehr als
ausgewogenes Gesamtstudium betrieben werden kann, war schon lange klar geworden.
An den einzelnen Universitaten haben sich Schwerpunkte von Teilfachern gebildet; dabei
sind Liicken offen geblieben, die mit dem Wunsch, das Verstandnis flir Grundlagen des
Lebens zu verrnitteln, nicht mehr vereinbar waren. Urn ein Studium der Biologie in vier bis
fiinf lahren ausgewogen gestalten zu konnen, hat man sich nunmehr an viclen Orten
entschlossen, die Grundlagen unserer Wissenschaft abzugrenzen, das also festzulegen, was
zum Verstandnis aller Lebensformen und -prozesse wichtig ist und als Basiswissen von
allen Biologiestudenten vor einer notwendigen Spezialisierung erwartet werden muB.
Daraus entstand auch unser Plan, eine Sammlung der Grundkenntnisse in der Biologie
zusammenzustellen und sie in didaktisch geeigneter Form zu prasentieren. Wir waren uns
schnell dariiber einig, was zu den Grundkenntnissen gerechnet werden kann: Der Umfang
ist durch den Wunsch bestimmt worden, die Auslese so zu treffen, daB der Stoff in der
ersten Studienhalfte unterzubringen ist.
Wir sind der Meinung, daB ein Studium der Biologie einerseits mit Mathematik, Physik,
Chemie und insbesondere Biochemie, andererseits mit Vorlesungen und Ubungen iiber
Bauplane und Systematik beginnen soli, weil das diejenigen Teile im Gesamtstudium der
Biologie sind, mit denen nahezu voraussetzungsfrei angefangen werden kann. Wir sind
auch davon iiberzeugt, daB der Biologiestudent moglichst bald, spatestens aber im zweiten
Studienjahr, einen Uberblick iiber das gesamte Gebiet erlangen soli, damit er in der
zweiten Studienhalfte eine engere Auswahl fUr ein vertieftes Studium eines Teiles der
Biologie treffen kann. Diesen Uberblick iiber das Gesamtgebiet der heutigen Biologie
mochte unser Buch geben. Es wurde von vielen Autoren verfaGt, und es wurde einige
Miihe aufgewendet, urn Differenzen in der Darstellung zu klaren, abzustimmen oder zu
beseitigen. Wir haben in den meisten Kapiteln Erganzungen eingefiigt, jedoch nurwenige
Beitrage weitgehend umgeschrieben, weil die Vereinheitlichung eines Textes vieler
Autoren kiinstlich anmuten muG; sicherlich gibt es nicht nur eine didaktisch gute
Darstellung. SchlieBlich muB sich auch der Student im Laufe seines Studiums mit vielen
Unterrichtsformen auseinandersetzen, und eine Abwechslung in der Darstellungsweise
bietet lerntechnisch sicher auch Vorteile.
Das angestrebte Ziel, die Grenzen zwischen den traditionellen Teilgebictcn dcr Biologie
moglichst aufzuheben und allgemeine GesetzmaBigkeiten zu betonen, ist nicht in allen
Gebieten ohne didaktische Nachteile moglich, z. T. auch nach nicht in der wiinschenswer
ten Vollkommenheit gelungen. Wir haben mit Begeisterung an diesem Buch gearbeitet; es
war fiir uns aile ein Erlebnis, sich wieder einmal bewuBt zu machen, wie faszinierend die
heutige Biologie in allen ihren Aspekten ist. Wenn es uns gelingt, auch bei Studenten,
insbesondere den Biologen, aber auch bei Veterinar-und Humanmedizinern, Land-und
Forstwirten eine ahnliche Begeisterung zu wecken, haben wir unser Ziel erreicht.
Mitarbeiterverzeichnis
Professor Dr. D. BARON Professor Dr. 1. JACOAS
(Immunsystem) (Okologie, Populationsgenetik)
Daserweg 20, D-82377 Penzberg Zoologisches Institut der Universitat
SeidlstraBe 25. D-80335 Munchen
Professor. Dr. V. BLUM
(Hormonphysiologie der Tiere) Professor Dr. G. KUMMEL
Institut flir Tierphysiologie (Morphologie und System der Tiere)
Fakultat fur Biologie der Ruhr-Universitat Zoologisches Institut I derTechnischen Universitat
UniversitatsstraBe 150, D-44801 Bochum KornblumenstraBe 13, D-76131 Karlsruhe
Professor Dr. G. CZIHAK Professor Dr. O. L. LANGE
(Genetik) (Okologie der Pflanzen)
AbteiJung fur Genetik und Entwicklungsbiologie Lehrstuhl fiir Botanik II der Universitat
der Universitat Mittlerer Dallenbergweg 64, D-97082 Wiirzburg
Hellbrunner StraBe 34,A-5020 Salzburg
Professor Dr. H. LANGER
Professor Dr. G. GOTTSCHALK (Stoffwechselphysiologie der Ticre)
(Mikrobiologie)
Institut flir Tierphysiologie
Institut flir Mikrobiologie der Universitat Fakultat flir Biologie der Ruhr-Universitat
GriesebachstraBe 8, D-37077 Gottingen UniversitatsstraBe 150, D-44801 Bochum
Professor Dr. B. HASSENSTEIN Professor Dr. H. F. LINSKENS
(Homoiostase und Koordination, Ordnungsleistungen des (Fortpflanzungsbiologie der Pflanzen)
Zentralnervensystems, Verhalten)
Botanisches Institut der Universitat
Institut flir Biologie I (Zoologie) der Universitat Toernooiveld, NL-6525 Nijmegen
AlbertstraBe 21a, D-79104 Freiburg/Br.
Professor Dr. W. NACHTIGALL
Professor Dr. C. HAUENSCHILD (Bewegungsphysiologie der Tiere)
(Fortpflanzungsbiologie der Tiere) Zoologisches I nstitut der Universitat des Saarlandes
Akeleiweg 1, D-38104 Braunschweig-Schapen 1m Stadtwald, D-66123 Saarbrucken
Professor Dr. W. HAUPT Professor Dr. D. NEUMANN
(Entwicklungsbiologie und Hormonphysiologie der Pflanzen) (Biorhythmik)
Botanisches Institut der Universitat Zoologisches Institut der Universitat
StaudtstraBe 5, D-91058 Erlangen Weyertal119, D-50931 Koln-Lindenthal
VIII Mitarbeiterverzeichnis
Professor Dr. G. OSCHE Professor Dr. H. WALTER t
(Evolutionslehre) (Pflanzengeographie)
Biologisches Institut I (Zoologie) der Universitat Botanisches Institut der Universitat Stuttgart-Hohenheim
AlbertstraBe 21 a, D-791 04 FreiburglBr. EgiiofstraBe 33, D-70599 Stuttgart-Birkach
Professor Dr. W. RATHMAYER Professor Dr. F. WEBERLING
(Physiologie derTiere) (Morphologie und System der Pflanzen)
Fakultat fur Biologie der Universitat Lehrstuhl Biologie V der Universitat
UniversitatsstraBe 10, D-78464 Konstanz Albert-Einstein-Allee 11, D-89081 Ulm
Professor Dr. W. RAUTENBERG Professor Dr. W. WIESER
(Temperaturregulation, Kreislaufphysiologie) (Zellphysiologie)
Institut fur Tierphysiologie Institut fUr Zoologie der Leopold
Fakultat fur Biologie der Ruhr-Universitat Franzens-Universitat
UniversitatsstraBe 150, D-44801 Bochum TechnikerstraBe 25,A-6020 Innsbruck
Professor Dr. K. SANDER Professor Dr. H. ZIEGLER
(Entwicklungsbiologie der Tiere) Institut fUr Botanik und Mikrobiologie
Biologisches Institut I (Zoologie) der Universitat der Technischen Universitat
AlbertstraBe 21a, D-79104 FreiburglBr. ArcisstraBe 21, D-80290 Munchen
Professor Dr. P. SCHOPFER Professor Dr. V. ZISWILER
(Physiologie der Pflanzen) (Tiergeographie)
Biologisches Institut II der Universitat Zoologisches Museum der Universitat
Lehrstuhl fur Botanik Winterthurstrasse 190, CH-8057 Zurich
SchanzlestraBe 1, D-79104 Freiburg/Br.
Professor Dr. P. SITTE
(Zellmorphologie)
Biologisches Institut II der Universitat
Lehrstuhl fur Zellbiologie
SchanzlestraBe 1, 79104 Freiburg/Br.
Inhaltsverzeichnis
Einfiihrung
Bau und Lei tungen der Zellen
1 Zellbiologie 7
1.1 Zelltypen und Zellfeinbau 9
1.1.1 Die Zelle als universe lies Bauelement der Organismen 9
1.1.2 Eucyt und Protocyt 11
1.1.2.1 Strukturelemente des Eucyten: Lichtmikroskopie 11
1.1.2.2 Strukturelemente des Eucyten: Elektronenmikroskopie 13
1.1.2.3 Beispiele von Eucyten 18
1.1.2.4 Strukturelemente des Protocyten 24
1.2 Molekulare Architektur der Zelle 28
1.2.1 Proteine 31
1.2.2 Nucieinsauren 37
1.2.2.1 Die Rolle der Nucieinsauren 37
1.2.2.2 Struktur und Eigenschaften der DNA 38
1.2.2.3 Replikation der DNA 41
1.2.2.4 Struktur-und Funktionstypen von RNA 43
1.2.3 Nucieoproteine 43
1.2.3.1 Ribosomen 43
1.2.3.2 Viren 44
1.2.3.3 Viroide und Prionen 46
1.2.4 Polysaccharide 47
1.2.5 Lipide und Biomembranen 48
1.2.5.1 Permeabilitat und Membrantransport 48
1.2.5.2 Membranlipide 49
1.2.5.3 Molekulare Architektur der Membranen 49
1.3 Inneres Milieu der Zelle 52
1.3.1 Die Bedeutung des Wassers 52
1.3.2 Zellsafte als waBrige Lasungen 53
1.3.3 Wasserstoffionenkonzentration und Pufferung 57
1.3.4 Dynamik des inneren Milieus 59
1.3.4.1 Dynamik des Lasungsmittels 59
1.3.4.2 Quellung 61
x Inhaltsverzeichnis
1.4 Energie-und Stoffwechsel 62
1.4.1 Energetik 62
1.4.2 Kinetik 68
1.4.2.1 Aktivierungsenergie 68
1.4.2.2 Enzymatische Katalyse 69
1.4.2.3 Reaktionskinetik 74
1.4.3 Energieiibertragung in Zellen 77
1.4.3.1 Direkte Nutzung der chemischen Potentiale organischer Verbindungen 77
1.4.3.2 Elektroneniibertragungspotentiale und Elektronentransportketten 78
1.4.3.3 Ionenmotorische Krafte und chemiosomotische Theorie 80
1.4.3.4 Transport von Ionen und kleinen Molekiilen durch Membranen 83
1.4.3.5 Der Transport von Energie-und Reduktionsaquivalenten zwischen Zellkompartimenten 85
1.4.4 Zellstoffwechsel 87
1.4.4.1 Gemeinsame Endstrecke des Katabolismus 88
1.4.4.2 Weitere Reaktionen im Stoffwechsel der Kohlenhydrate 92
1.4.4.3 Stoffwechsel der Lipide 95
1.4.4.4 Denitrifikation und Stickstoffixierung 97
1.4.4.5 Stoffwechsel der Proteine und Aminosauren 98
1.4.4.6 Stoffwechsel der Nucleinsauren und Nucleotide 101
1.4.4.7 Stickstoffendprodukte 102
1.4.4.8 Einige Prinzipien der Biosynthese von Makromolekiilen und der Organisation des Zellstoffwechsels 103
1.4.4.9 Raumliche Ordnung und Kompartimentierung im Zellstoffwechsel 105
1.4.4.10 Knotenpunkte des Stoffwechsels 105
1.4.4.11 Regulation des Zellstoffwechsels 106
1.4.4.12 Licht als Energie-und Informationstrager 110
1.4.4.13 Energiegewinnung durch Photosynthese 113
1.4.4.14 Chemolithotrophie 130
1.5 Bioelektrizitat 131
1.5.1 Gleichgewichtspotential 131
1.5.2 Membranpotential 132
1.6 Zellorganellen 134
1.6.1 Cytomembranen 135
1.6.1.1 Intrazellularer Stofft ransport 135
1.6.1.2 Kompartimentierung des Eucyten 136
1.6.1.3 Endoplasmatisches Reticulum (ER) 136
1.6.1.4 Golgi-Apparat 138
1.6.2 Cytosomen, Vesikel, Vakuolen 138
1.6.2.1 Lysosomen 138
1.6.2.2 Endocytose 139
1.6.2.3 Cytosomen 139
U?2.4 Vakuolen 139
1.6.3 Cytoplasmatische Strukturen und Zellmobilitat 140
1.6.3.1 Kontraktile Systeme im Cytoplasma 140
1.6.3.2 Mikrotubuli 141
1.6.3.3 Cytoplasmatisches Skelett tierischer Zellen 141
1.6.3.4 Amoboide Bewegung 142
